Дарвинизм в XXI веке

скачать книгу бесплатно

Такое объяснение кажется убедительным, но оно содержит далеко не всю правду. Как мы уже видели в главе “Отбор в натуре”, эволюционные изменения – причем не только выявляемые специальными измерениями, но и вполне наглядные и очевидные – могут происходить довольно быстро, за время жизни всего нескольких поколений эволюционирующей популяции, что в привычных нам понятиях может составлять считаные годы. С другой стороны, речь идет не только о том, что мы можем наблюдать сами или даже о чем можем узнать из исторических источников.

Едва ли не каждое лето по блогам (а иногда и по средствам массовой информации) прокатывается волна паники: то тут, то там перепуганные дачники и прочие отдыхающие находят каких-то не то мутантов, не то пришельцев – странных, ни на кого не похожих тварей. Людей пугает не только экзотический внешний вид этих “монстров” – причудливой формы панцирь, членистое тело, множество ног и несколько хвостов, – но и то, что они возникают словно бы ниоткуда, заводясь в обычных лужах, остающихся после летних ливней. На самом деле речь идет о совершенно безобидном существе – щитне, примитивном пресноводном ракообразном. Никакой тайны в их появлении в лужах нет: заполнение лужи водой запускает развитие дремлющих в грунте яиц щитней. Вышедшие из них личинки стремительно развиваются, превращаются во взрослых рачков, снова откладывают яйца… и погибают, когда лужа пересыхает или (если им повезет дожить до осени) замерзает. Такой образ жизни избавляет щитня от хищников и конкурентов, но спокойным его не назовешь. Однако в такой нестабильной среде щитни ухитрились просуществовать практически без изменений более 200 млн лет – с раннего мезозоя до наших дней. При этом ископаемые останки самого древнего из известных щитней неотличимы от соответствующих структур одного из современных видов. Миновали две геологические эры, биосферу планеты сотрясло немало великих и грозных событий, возникли, процвели и сгинули динозавры, в небе птицы сменили крылатых ящеров, сушу покрыл ковер бесконечно разнообразных цветов, пришли и ушли ужасные эндрюсархи с их огромными зубастыми пастями, подпирающие небеса индрикотерии, ходячие пернатые гильотины – фороракосы и диатримы, где-то в самом конце промелькнули мамонты и саблезубые тигры – а выпавший из эволюции рачок жил-поживал в своих ненадежных убежищах, не обращая внимания на всю эту суету и не меняясь ни на йоту. А ведь в его генах, как и в любых других, шли мутации. И борьбу за существование для него никто не отменял (см. главу “Забытый кит”) – в луже можно спрятаться от хищников, паразитов и конкурирующих видов, но от геометрической прогрессии размножения не укроет и она. Почему же он не эволюционировал?

Щитень, конечно, случай крайний и исключительный, своего рода рекорд эволюционной неподвижности. Но видов, которые – насколько можно судить по палеонтологическим данным – не претерпели никаких изменений за последние миллион-другой лет, можно насчитать не так уж мало. Что же – на них не действует естественный отбор?

Давайте вспомним один из самых первых примеров природных селективных процессов, описанных в научной литературе, – воробьев Бампаса. Естественный отбор на них безусловно действовал: он отсекал крайние варианты телосложения (как слишком короткокрылых, так и слишком длиннокрылых), сохраняя среднее и типичное. Понятно, что такой отбор, сколько бы он ни действовал, вряд ли приведет к изменению внешнего облика вида. Скорее наоборот: результатом его длительного действия станет уменьшение разнообразия признаков, “устрожение” видовой нормы и в какой-то мере снижение эволюционного потенциала – способности к изменениям в случае необходимости.

Впрочем, воробьев Бампаса отбирал буран – явление хоть и регулярно происходящее, но все же разовое и экстремальное, так что производимый им отбор вряд ли может быть длительным и стабильным. Однако и самые обычные, постоянные и повседневные условия существования могут обеспечить такой же “отбор без эволюции” – пожалуй, даже вернее, чем природные катастрофы. Скажем, начнешь зацветать раньше – будешь чаще попадать под заморозки, позже – меньше запасов сможешь дать семени. Продлишь сроки беременности – увеличится смертность рожениц, сократишь – чаще будут погибать новорожденные.

Как уже говорилось, такое действие естественного отбора охотно признавали почти все противники теории Дарвина, полагая, что этим роль отбора и ограничивается, что ничего другого он, собственно, делать и не может. Совсем по-иному увидел феномен “отбора без эволюции” выдающийся российский эволюционист Иван Иванович Шмальгаузен. Согласно Шмальгаузену, именно такой отбор (он назвал его стабилизирующим[51 - В англоязычной литературе такой отбор называется “отрицательным”, а отбор, приводящий к изменению признака (движущий), – “положительным”.]) – главная причина наблюдаемой стабильности видов. Иными словами, всякий остающийся неизменным вид – это не лежачий камень, на который не действуют никакие силы, а зависший в воздухе вертолет, который удерживается на месте непрерывной работой двигателя и лопастей.

Всякое отсутствие эволюции – это на самом деле “нулевая эволюция”, своего рода марш на месте, динамическое равновесие противоположно направленных факторов отбора. Если в какой-то момент равновесие сдвинется, если факторы, толкающие вид в какую-то одну сторону, окажутся хоть немного сильнее тех, что противодействуют им, – вид начнет изменяться. Но иногда равновесие сохраняется необычайно долго.

И тогда мы встречаемся с существами вроде щитня или гаттерии – реликтовой новозеландской рептилии, практически не изменившейся за последние 100 миллионов лет: окаменелые останки гаттерий, практически неотличимых от современных, известны из отложений середины мелового периода. При этом, как показывают недавние молекулярно-генетические исследования, скорость фиксации нейтральных мутаций[52 - О том, что это такое и как соотносится с дарвиновской эволюцией, мы подробно поговорим в главе 7.] у нее оказалась выше, чем у любого другого изученного на сей предмет позвоночного животного. То есть мутаций за это время произошло предостаточно, но эволюция вида так и не сдвинулась с мертвой точки.

Почему же отбор в одних случаях подолгу удерживает вид на месте, а в других упорно толкает его все дальше и дальше от облика предков? Думаю, многие читатели уже готовы подсказать ответ: в стабильных условиях выгодно оставаться стабильным (по крайней мере, тому, кто к ним достаточно хорошо приспособился) и не искать добра от добра; если же условия меняются, то и обитающим в них живым существам волей-неволей придется меняться. На самом деле, как мы увидим в главе 14, все обстоит несколько сложнее и интереснее. Но в качестве первого приближения такое допущение можно принять.

Итак, мы рассмотрели все предпосылки для эволюции: механизмы наследственности, природу их изменений, борьбу за существование, природные селективные процессы. Осталась вроде бы пара пустяков: во-первых, собрать из этих теоретических деталей правдоподобный и непротиворечивый механизм, способный обеспечить эволюционный процесс, и во-вторых, приложить этот гипотетический механизм к известным нам фактам и посмотреть, насколько он с ними согласуется.

Глава 2

Такая естественная синтетика

“Так подождите, мы же с этого начали! – запротестует внимательный читатель. – Мутации создают разнообразие наследственных признаков, борьба за существование обнаруживает их неравноценность, отбор приводит к тому, что мутации, приносящие выгоду своим обладателям, по мере смены поколений распространяются все шире и в конце концов становятся нормой. И так – до следующей полезной мутации. Мы убедились, что все это реально существует, – чего же нам еще?!”

Внимательному читателю, возможно, будет лестно узнать, что нарисованная им картинка во всех существенных деталях совпадает с той моделью эволюции, которую немногим более ста лет назад предложил Томас Хант Морган – выдающийся американский ученый, глава прославленной школы классических генетиков и автор исторически первой попытки соединить теорию Дарвина с достижениями генетики. “Генетический дарвинизм” Моргана оказался весьма живучим: примерно так и представляет себе до сих пор эволюцию большинство образованных людей (за исключением, с одной стороны, специалистов, а с другой – идейных противников дарвинизма).

Однако с простыми теоретическими рассуждениями Моргана никак не желали сходиться его же собственные экспериментальные данные. Именно Морган и его ученики впервые сумели оценить частоту возникновения мутаций у живых организмов в естественных условиях. У них получилось, что мутация – событие довольно редкое: одна ошибка приходится примерно на сто тысяч актов копирования гена. (Позднейшие, более совершенные исследования показали, что эта частота может очень сильно различаться для разных генов, организмов, видов и условий жизни, но порядок величины Морган определил верно.) Если учесть, что большинство мутаций вредны или как минимум бесполезны, то выходит, что для самого простенького эволюционного изменения требуется невообразимо долгое время или/и астрономическая численность вида[53 - Возможно, распространенные поверья о “расчетах современных ученых”, якобы показывающих недостаточность наблюдаемой частоты мутаций для объяснения эволюции (см. “Вступление”), представляют собой отголосок этого противоречия.].

По-настоящему соединить дарвинизм с генетикой, понять генетические механизмы эволюции оказалось задачей гораздо более трудной, потребовавшей усилий многих ученых и занявшей не одно десятилетие. Первый шаг в этом направлении был сделан только в 1926 году, когда московский энтомолог Сергей Сергеевич Четвериков опубликовал статью “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”.

Четвериков обратил внимание на то, что большинство привычных нам живых существ диплоидны – имеют двойной набор хромосом и, соответственно, по два экземпляра каждого гена. Вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, то есть при наличии “нормальной” версии гена они внешне не проявляются – но при этом могут быть унаследованы потомками мутанта и даже получить некоторое распространение в популяции. Если так, то природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов. За внешним единообразием представителей того или иного вида кроется ошеломляющее генетическое разнообразие, созданное накопленными за всю его предыдущую историю мутациями.

Казалось бы, модель Четверикова только усиливает несоответствие, с которым столкнулся Морган: к времени, необходимому для появления полезной мутации, прибавляется время, необходимое для встречи двух ее носителей, чтобы она могла проявиться в фенотипе. Однако при этом в любой момент в генофонде популяции присутствует огромное число ранее произошедших мутаций, каждая из которых время от времени получает шанс проявиться в фенотипе и поступить на суд естественного отбора. И значит, естественному отбору нет нужды ждать, когда произойдет очередная мутация, – материал для его работы всегда имеется.

Выводы Четверикова немедленно проверили на реальных природных популяциях (прежде всего мушки дрозофилы, генетика которой уже была неплохо изучена), и они полностью подтвердились. Это стало стимулом и отправной точкой для целого ряда исследований – полевых, лабораторных, модельных, – объединенных общим стремлением понять, как поведет себя такая система в длинном ряду поколений – под действием естественного отбора или без него. Понемногу результаты и гипотезы участников этой работы стали складываться в довольно целостную и непротиворечивую картину – что хорошо показал вышедший в 1942 году в Англии итоговый сборник статей. Редактор-составитель сборника Джулиан Хаксли[54 - Джулиан Хаксли – родной внук знаменитого Томаса Хаксли (в традиционной русской транскрипции – Гексли), прозванного “бульдогом Дарвина” за постоянную готовность защищать эволюционную теорию. Внук оказался достойным своего деда: о вкладе Дж. Хаксли в разные области биологии можно написать целую книгу.] назвал его “Эволюция: современный синтез”. С легкой руки сэра Джулиана все это направление эволюционной мысли получило название “синтетическая теория эволюции” (СТЭ), отражающее то, что новая теория стала синтезом классического дарвинизма с генетикой.

С того времени и до наших дней СТЭ безраздельно господствует в науке о биологической эволюции. Разумеется, за эти семь десятилетий она заметно изменилась – стала более развитой, разработанной и изощренной, обросла множеством более частных теорий, понятий и направлений исследования. За это время она выдержала несколько волн критики, пережила (и частично вобрала в себя) ряд альтернативных концепций и сегодня выглядит почти аксиомой. Аббревиатура “СТЭ” сегодня часто употребляется как абсолютный синоним слова “дарвинизм”[55 - Эти представления иногда также называют “неодарвинизмом”, “современным дарвинизмом”, “синтетизмом” и т. д.], и многие – в том числе профессиональные биологи – даже не задумываются о возможности существования иных, не-синтетистских представлений об эволюции.

Такое положение СТЭ обязывает нас ознакомиться с нею поподробнее. Конечно, сколько-нибудь полное и корректное изложение ее потребовало бы отдельной книги. Но у нас нет нужды это делать: за последние десятилетия основы СТЭ неоднократно излагались как в учебниках (в том числе школьных), так и в популярной литературе. Образцом такого изложения, на мой взгляд, служит вышеупомянутая книга Б. М. Медникова, которую я вновь с удовольствием рекомендую любознательным читателям (в данном случае особое внимание стоит обратить на главу 4 – “Великий синтез”). Здесь же мы лишь в самых общих чертах напомним, каким видит эта теория процесс биологической эволюции.

Согласно СТЭ, основные эволюционные события разворачиваются в популяции – совокупности существ того или иного вида, населяющих некоторую местность. У каждого такого существа – особи – есть множество генов. Практически каждый ген, как мы помним, существует в нескольких альтернативных вариантах – аллелях. Каждая особь обладает конкретным неповторимым сочетанием аллелей разных генов – генотипом, совокупность генотипов создает генетическое разнообразие популяции. При бесполом размножении генотипы переходят от поколения к поколению без изменений (если не считать относительно редких мутаций), если же есть хоть какая-то форма полового процесса, каждый потомок получает смесь генов двух своих родителей, что постоянно создает все новые и новые генотипы. Но, несмотря на их уникальность, частота каждого отдельного аллеля (его доля среди всех аллелей данного гена) остается в каждом поколении одной и той же. Причем это соотношение (его называют законом Харди – Вайнберга) выполняется тем точнее, чем больше популяция и чем менее избирательно скрещивание особей внутри нее. Но все это возможно только в том случае, если жизненный успех носителей любого аллеля одинаков. Если же это не так, если некоторые аллели обеспечивают своим обладателям большую вероятность выживания или больший успех в размножении, в дело вступает естественный отбор: частота “выгодных” аллелей в популяции начинает расти от поколения к поколению, а частота альтернативных им – падает. Это и есть биологическая эволюция, элементарным событием которой, согласно СТЭ, всегда является изменение генных частот.

Впрочем, эволюция вида как целого не очень интересует СТЭ. В центре ее внимания находится процесс видообразования. В образцовой, наиболее разработанной модели он начинается с ограничения свободы скрещиваний. Действительно, многие виды занимают порой огромную территорию с весьма различными условиями жизни и, следовательно, разным направлением отбора. Например, волки живут от побережья арктических морей до джунглей Индии. Конечно, киплинговский Акела даже теоретически не мог бы встретиться с джек-лондоновским Белым Клыком, но лежащие между ними необозримые пространства населены волчьими стаями, и те из них, что оказываются соседями, более-менее исправно обмениваются генами. И хотя крайние популяции волков заметно различаются (северные волки крупнее и массивнее своих южных соплеменников, у них относительно маленькие уши, более светлая шерсть и т. д.), все они пока что остаются одним видом Canis lupus, единство которого – как и любого другого вида – поддерживает межпопуляционный обмен генами.

Если же некая преграда вдруг делает его невозможным, в тех частях, на которые она разделила вид, отбор может пойти в разных направлениях. Отличия изолированных друг от друга популяций из плавных и статистических[56 - Слово “статистические” здесь означает, что популяции различаются не наличием каких-то аллелей или признаков, которые имеются в одной популяции и отсутствуют в другой, а только частотами того или иного аллеля или признака. Например, среди тех же волков особи с черной окраской встречаются как в Евразии, так и в Америке, но в евразийских популяциях это большая редкость, а в американских так окрашен каждый шестой или седьмой волк.] со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь даже если разделившая их преграда исчезнет (как растаял ледник, загнавший когда-то теплолюбивую флору и фауну на противоположные края Евразии), они могут “не узнать” друг в друге соплеменников[57 - Разумеется, так происходит далеко не всегда – известны случаи, когда формы, считавшиеся хорошо обособленными видами, при исчезновении разделявшей их физической преграды полностью сливались друг с другом. Так, например, произошло с рыжим волком Canis rufus, еще недавно обитавшим на юго-востоке США. Массовая вырубка лесов, отделявших ареал рыжего волка от ареала его ближайшего родича – койота C. latrans, позволила этому последнему распространиться далеко на восток. Разделившиеся было формы вновь начали скрещиваться, и относительно малочисленный рыжий волк вскоре был полностью поглощен койотом.]. Более того, зачастую естественный отбор начинает целенаправленно работать против скрещивания между ними: ведь обе вновь возникшие формы приспособлены каждая к своим условиям обитания, а их гибрид почти неизбежно будет уступать обеим в эффективности использования этих условий. Когда этот процесс закончится и скрещивание вновь возникших форм станет в природе биологически невозможным (или превратится в редкую, не имеющую последствий случайность вроде так называемых межняков – изредка рождающихся естественных гибридов тетерева и глухаря), это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых. Когда-нибудь они, эволюционируя независимо друг от друга и порождая новые молодые виды, накопят различия, соответствующие уровню разных родов, потом – разных семейств и т. д. Правда, такого никто не видел, но ведь эти процессы должны идти в геологическом масштабе времени, так что прямое наблюдение их просто невозможно. А поддающиеся такой интерпретации палеонтологические данные найдутся всегда.

Описанный выше механизм видообразования, при котором генетическому разделению вида предшествует его пространственное разделение какой-либо непреодолимой преградой, называется аллопатрическим видообразованием. Считалось, что большинство новых видов появляется в природе именно так. В отношении же альтернативного механизма – симпатрического видообразования, при котором обособляющиеся разновидности на протяжении всего процесса разделения продолжают обитать на одной территории, – мнения эволюционистов-синтетистов разделились. Первоначально среди них преобладало мнение Эрнста Майра, согласно которому симпатрическое видообразование невозможно или, во всяком случае, крайне маловероятно. (Хотя еще в 1913 году русский ботаник Николай Цингер показал, что популяции большого погремка[58 - Большой погремок (Rhinanthus angustifolius, во времена Цингера именовался Alectorolophus major) – полупаразитическое растение семейства заразиховых, растет как на лугах, так и в посевах культурных злаков, где является сорняком.], растущие на сенокосных лугах, разделяются на две практически нескрещивающиеся формы – одна успевает процвести и дать семена до покоса, другая приступает к этому только после его окончания. Но как первая статья Цингера, так и его небольшая монография о погремке, вышедшая посмертно в 1928 году в Вологде, были изданы только по-русски и остались почти неизвестными западным ученым.) По мере накопления фактов, указывающих на случаи симпатрического видообразования, полемика по этому вопросу обострялась. “Аллопатрическая партия” признала возможность “мгновенного” симпатрического видообразования в случае полиплоидизации (см. главу “Ошибки, которые делают нас”), крупных хромосомных перестроек или межвидовой гибридизации (также часто связанной с полиплоидизацией), но продолжала отрицать возможность того, что популяция, обитающая на одной территории, может разделяться постепенно под действием отбора. Случаи совместного обитания недавно разделившихся видов объясняли вторичным контактом: мол, виды разделились под действием какой-то преграды, а затем она исчезла, и они снова обитают вместе, но уже не опознают друг в друге соплеменников. Затем была выдвинута концепция “смежной симпатрии”: дескать, на территории обитания предковой популяции могли быть разные биотопы – например, участки хвойных лесов перемежались с лиственными, луга – с перелесками и т. д., – и те микропопуляции, которые обитали в этих биотопах, формально жили на одной территории, но фактически в разных средах и почти не контактируя друг с другом. Они-то, мол, и выделились в конце концов в самостоятельные виды. Возможность же “истинно симпатрического” видообразования школа Майра оспаривала до самой смерти ее главы в 2005 году. Да и сейчас в работах некоторых видных эволюционистов (например, профессора Чикагского университета Джерри Койна) симпатрическое видообразование хотя и не отрицается, но рассматривается как явление редкое и нетипичное. Однако вся совокупность известных сегодня фактов говорит скорее о том, что частота симпатрического видообразования как минимум сравнима с частотой аллопатрического.

За время своего господства СТЭ обросла огромным числом неожиданных и нетривиальных фактов, представляющих собой как бы моментальный снимок постулированных ею процессов. В школьные учебники попала всем известная большая синица, которая распространялась на восток Азии, обходя великие азиатские горные системы двумя путями – с севера (через Сибирь) и с юга (через Индию и Индокитай).

В Сибири с ней ничего особенного не случилось, а вот в южной Азии сформировался вполне отчетливый подвид, от которого на востоке континента отпочковался еще один. Восточный подвид легко скрещивается с южным, а тот, в свою очередь, – с исходным евроазиатским. Но в бассейне Амура, где евроазиатские синицы обитают бок о бок с восточными, они уже не узнают друг друга и ведут себя как “хорошие” виды. Такое явление (получившее название “кольцевой вид”) известно для целого ряда птиц, причем подвидов-“ступенек” там может быть гораздо больше, чем у синицы – порой более десятка.

Иногда процесс видообразования – или, по крайней мере, его ключевые этапы – удается наблюдать непосредственно. В Евразии, Северной Америке и Северной Африке широко распространен серый сорокопут Lanius excubitor. Птицы, обитающие на Пиренейском полуострове, в Африке и в азиатских пустынях, отличаются от своих северных собратьев некоторыми деталями окраски, телосложения, а также гнездовыми привычками и другими признаками. В ряде мест сорокопуты “северного” и “южного” типов встречаются совместно, и натуралисты XIX века нередко фиксировали образование смешанных пар, успешно выводивших потомство. Поэтому “южный” сорокопут считался не более чем подвидом серого – Lanius excubitor meridionalis. Но на протяжении ХХ века случаи образования смешанных пар наблюдались все реже и к концу его вовсе сошли на нет. Видимо, процесс видообразования, начавшийся, вероятно, некоторое время назад, завершился прямо на наших глазах, и сейчас пустынный сорокопут числится полноправным отдельным видом – Lanius meridionalis.

Подобные феномены (например, существование на одном вулканическом острове 23 видов наземных улиток – точно по числу долин между непреодолимыми для моллюсков сухими и холодными хребтами) трудно объяснить иначе как с точки зрения СТЭ. Никакая другая теория сегодня не способна столь же четко и убедительно объяснить такой широкий круг фактов. Так что господствующее положение СТЭ в современных эволюционных представлениях не только понятно, но и вполне оправданно.

Не лезь в концепцию

Означает ли сказанное, что СТЭ полностью и исчерпывающе объясняет все эволюционные явления и фактов, противоречащих ей (или не вписывающихся в нее, не поддающихся интерпретации в ее понятиях), нет? Судите сами.

Для начала зададим простой вопрос: какие организмы эволюционируют быстрее – крупные или мелкие? Если все дело только в динамике генных частот, то скорость эволюции должна зависеть от исходного разнообразия материала (в конечном счете – от частоты мутаций), жесткости отбора, численности вида и скорости смены поколений. Кроме того, согласно СТЭ, на нее может влиять то, насколько легко у данной группы существ возникают преграды, препятствующие обмену генами между популяциями.

Частота мутаций у разных групп живых организмов может заметно различаться, но не обнаруживает явной зависимости от размера (по крайней мере, в расчете на одно поколение). Жесткость отбора может отличаться очень сильно – на порядки, но если она и зависит от размеров организма, то только в том смысле, что в популяциях мелких существ она может достигать значений, которые в популяциях крупных просто невозможны: скажем, в популяции амурских тигров, насчитывающей всего 400–500 особей, не может выживать одна особь из тысячи родившихся. Так что по этому показателю если у кого-то и есть преимущество, то скорее у мелких организмов. По всем же остальным параметрам преимущества последних и вовсе очевидны: они более многочисленны, легче распадаются на изолированные популяции, и у них быстрее сменяются поколения. По всему выходит, что в среднем они должны изменяться быстрее.

В действительности, однако, все обстоит почти строго наоборот – по крайней мере, у животных и одноклеточных эукариот. Видовой состав слонов и крупных копытных обновляется наполовину примерно за 200 тысяч лет. Для мелких млекопитающих этот период составляет 500 тысяч, для насекомых – 3–7 млн, для одноклеточных диатомовых водорослей – 15 млн лет. Можно спорить, насколько адекватен такой показатель для оценки скорости эволюции и означает ли слово “вид” одно и то же для слонов и диатомей (особенно применительно к ископаемому материалу), но общая закономерность слишком очевидна. И ее нужно как-то объяснять.

Другой пример: согласно теории, дискретность видов – их отграниченность друг от друга и целостность каждого внутри себя – поддерживается постоянным обменом генами внутри вида и невозможностью такого обмена между видами. Строго говоря, с этой точки зрения само понятие вида приложимо только к существам с регулярным половым процессом в той или иной форме. Во всяком случае, у форм, размножающихся исключительно бесполым путем, видовая норма должна быть гораздо менее жесткой, а границы между видами – условными.

Между тем некоторые животные (в том числе и довольно высокоорганизованные) способны существовать как с половым размножением, так и без него. Всем известный серебряный карась образует устойчивые популяции из одних самок, размножающихся партеногенезом (процесс, при котором развитие зародыша протекает точно так же, как и при обычном половом размножении, но без оплодотворения и без участия генов самца). Однако их видовая принадлежность определяется так же легко, как и у представителей того же или близкого вида, живущих в нормальной обоеполой популяции. И никакой особенной тенденции к размытию видовых признаков у таких существ не просматривается. Бесполые и партеногенетические виды остаются дискретными у одноклеточных, жуков-долгоносиков, низших водорослей, папоротников и коловраток (причем для последних это показал не кто иной, как Эрнст Майр – один из главных идеологов СТЭ).

Вид – вообще центральное понятие в синтетистской парадигме, рассматривающей всякую эволюцию как процесс реального или потенциального видообразования. Согласно СТЭ, каждый акт видообразования уникален и в принципе неповторим. Никакой вид не может возникнуть независимо второй раз – даже от той же исходной формы и под действием тех же факторов отбора. Это так же невероятно, как то, что два брата, родившиеся в разные сроки, будут генетически идентичны, как близнецы.

Однако еще в начале 60-х годов советский энтомолог Георгий Шапошников экспериментально изучал процессы видообразования у тлей. Тля – исключительно высокоспециализированный паразит, многие виды тлей способны питаться лишь строго ограниченным набором растений, часто – всего одним видом. Если лишить тлей доступа к “своему” кормовому растению, они умрут – даже сидя на сочном побеге, который с аппетитом сосут их ближайшие родичи.

С помощью некоторых ухищрений и ценой высокой смертности среди подопытных Шапошникову все же удалось заставить тлей, питавшихся на купыре, потреблять другое зонтичное растение – бутень. При этом уже через несколько десятков поколений тли-переселенцы приобретали морфологическое сходство с другим видом тлей, исходно обитавшим на бутене. И самое неожиданное – они утрачивали способность скрещиваться с исходным “купырным” видом, зато могли вступать в брак с “бутеневыми” тлями. Если остальные результаты Шапошникова противоречили скорее духу СТЭ, то преодоление межвидового репродуктивного барьера нарушало уже и букву теории: получалось, что ученый в своих экспериментах независимо воссоздал уже существующий конкретный вид. Это попахивало направленностью эволюции и чуть ли не лысенковскими фантазиями о порождении ржи пшеницей и кукушки – пеночкой.

Опыты Шапошникова получили немалую известность, но долгое время не имели никакого теоретического объяснения[59 - Если не считать работы самого Шапошникова: в итоговой статье 1978 года он интерпретировал результаты своих опытов как экспериментальное подтверждение эффекта “квантовой эволюции” – резких эволюционных переходов при смене адаптивной зоны, постулированных в 1944 году американским палеонтологом Дж. Симпсоном. Это не объясняло, однако, почему возникающая в такой эволюции форма оказывается столь сходной с уже существующим видом.]. Десятилетиями они рассматривались как своего рода курьез, уникальный случай[60 - Помимо самого факта воспроизведения уже существующего вида в работах Шапошникова поражала скорость этого процесса: изменения занимали всего несколько десятков поколений, а самые принципиальные происходили всего за 7–10 поколений. Между тем именно тли отличаются изрядной эволюционной стабильностью: ряд ископаемых форм, известных из плиоцена и даже миоцена (то есть живших более пяти миллионов лет назад), морфологически неотличим от современных видов. Получается, что реальная и потенциальная скорости эволюции у одной и той же группы могут различаться на пять-шесть порядков.] (тем более что работы эти были выполнены в СССР в те времена, когда хотя Лысенко и не имел уже абсолютной власти над советской биологией, его сторонники все еще численно преобладали в исследовательских учреждениях, и работ, исходивших из его “теорий”, в советской научной прессе печаталось немало). Однако много позже зарубежные ученые воспроизвели их на других видах насекомых.

Более того – случаи “повторного видообразования” были обнаружены и в природе. Так, например, на небольших островах Неприступный и Соловей архипелага Тристан-да-Кунья в южной Атлантике живут вьюрки. На каждом из островов встречаются две разновидности этих птиц, хорошо различающиеся по размерам клюва – что и не удивительно, поскольку они питаются семенами разного размера. Большеклювые вьюрки с Неприступного внешне совершенно неотличимы от большеклювых вьюрков с Соловья. То же самое можно сказать и о тонкоклювых птицах с обоих островов. Зоологи нисколько не сомневались, что каждая из этих форм представляет собой единый вид, распространенный на обоих островах. Однако в 2007 году южноафриканские биологи сравнили геномы этих птиц. И оказалось, что большеклювые вьюрки Неприступного генетически гораздо ближе к своим тонкоклювым землякам, чем к большеклювым вьюркам Соловья, а последние, в свою очередь, более близкая родня местным тонкоклювым вьюркам.

Видимо, оба острова были заселены единым предковым видом, который на каждом из них независимо разделился на две формы – каждая из которых удивительно похожа на свой аналог с другого острова.

Но в конце концов, неоднократное возникновение даже чрезвычайно сходных форм на базе одного и того же вида – это еще куда ни шло. В этих случаях отбору приходится иметь дело с одним и тем же исходным материалом – накопленной мутационной изменчивостью (см. начало этой главы). Даже разные, но очень близкие виды теоретически могут породить очень сходные формы – ведь и у них внутривидовое генетическое разнообразие в значительной мере остается общим. Но этими соображениями никак нельзя объяснить широкое распространение параллелизмов и конвергенций[61 - Параллелизм – сходство дальнейшей эволюции родственных, но уже отделившихся друг от друга групп; конвергенция – вторичное приобретение сходства группами, первоначально сильно отличавшимися друг от друга. Можно сказать, что параллелизм – это сохранение сходства в ходе дальнейших изменений, а конвергенция – это приобретение сходства.] в эволюции обширных систематических групп – классов и типов. Между тем палеонтологи все чаще стали замечать: накануне появления больших и славных групп их отдельные признаки возникают независимо в разных, не очень родственных ветвях группы-предка. Например, всем известный и вошедший во все учебники археоптерикс при детальном исследовании оказался вовсе не предком современных птиц, а “конкурирующей моделью” – представителем совсем другой ветви юрских рептилий-архозавров, независимо освоившей полет на перьевых крыльях. Сегодня палеонтологам известно как минимум пять таких эволюционных попыток, и представителям по крайней мере двух ветвей (настоящих птиц и так называемых энанциорнисов, к которым относится и археоптерикс) удалось реально подняться в воздух.

И птицы далеко не уникальны в этом отношении. Когда ученые попытались разобраться, от какой же именно группы триасовых рептилий произошли современные млекопитающие, выяснилось, что различные признаки будущих млекопитающих (специфическое строение слуховых косточек, мягкие губы и т. д.) возникали независимо – хотя и порознь – в шести разных группах зверозубых ящеров (териодонтов). Одна из них, наиболее успешно продвигавшаяся по этому пути, дала начало почти всем современным млекопитающим – как плацентарным, так и сумчатым. От другой до наших дней дожили утконосы и ехидны – странные существа, откладывающие яйца, но выкармливающие детенышей молоком. Еще четыре вымерли полностью – но они существовали довольно долго, более-менее успешно конкурируя с будущими победителями.

Академик Леонид Татаринов, описавший эту “гонку в млекопитающие”, назвал ее “параллельной маммализацией териодонтов”. Позднее выяснилось, что подобные “-зации” предшествуют появлению на свет очень многих крупных групп животных и растений. Например, те же териодонты принадлежат к ныне полностью вымершей ветви рептилий – синапсидам, предки которых, вероятно, приобрели характерные черты рептилий независимо от предков современных пресмыкающихся. (Вообще, судя по всему, окончательный выход позвоночных на сушу происходил широким фронтом: ключевые черты рептилий независимо приобрели потомки сразу нескольких групп амфибий. И хотя большинство из них впоследствии вымерло, даже нынешние пресмыкающиеся – потомки разных групп земноводных.) Еще раньше, в девонском периоде проходила “тетраподизация” кистеперых рыб – сразу несколько групп этого надотряда начали независимо приобретать признаки четвероногих существ. А в конце периода юрского разные семейства голосеменных растений начали рваться в цветковые. И словно бы навстречу им среди тогдашних насекомых возникали формы, удивительно похожие на будущих опылителей – бабочек. Причем если обычно в гонке за право породить новую перспективную группу соревнуются хоть и не близкие, но все же родственники (все “недоптицы” принадлежат к группе архозавров, все “недомлекопитающие” – к териодонтам, все “недоамфибии” – к кистеперым), то подобия цветковых растений и бабочек возникали в самых разных группах голосеменных и насекомых. В частности, формы, удивительно похожие на бабочек, появились в столь далеких друг от друга отрядах насекомых, как сетчатокрылые и скорпионницы.

Согласно СТЭ, такое если вообще может быть, то только как крайне редкое случайное совпадение. Но всевозможные “-зации” оказались слишком частыми и слишком синхронными, чтобы их можно было списать на чистую случайность.

Разумеется, эти факты не прошли мимо внимания оппонентов дарвинизма, особенно из числа приверженцев номогенеза (см. главу 5) или телеологических эволюционных концепций. Они как будто бы прямо подтверждали, что эволюция (по крайней мере, макроэволюция – формирование и развитие крупных групп) – процесс закономерный и целенаправленный. Проблема, однако, заключалась в том, что ни одна из альтернативных дарвинизму эволюционных теорий не могла ни предложить механизмы, обеспечивающие направленность эволюции, ни хотя бы четко сформулировать ее “закономерности” и “цели”. Да и как их сформулируешь, если в одних и тех же группах некоторые виды вступают в очередную “-зацию”, а другие меняются совсем в других направлениях – или почти не меняются вообще? Мы говорили, что среди разных “бабочек” мелового периода были представители отрядов сетчатокрылых и скорпионниц. Оба эти отряда существуют и ныне, хотя их разнообразие и экологическая роль довольно скромны. Современных сетчатокрылых читатели, живущие в средней полосе и далекие от биологии, могут знать по златоглазкам – нежным зеленым созданиям с отливающими золотом глазами, которые летними вечерами кружат вокруг лампы, беззвучно трепеща своими четырьмя крыльями. Современных скорпионниц почти наверняка видел всякий дачник – это довольно крупные насекомые с пестрыми крыльями, немного похожие на комаров-долгоножек, но с задранным кверху концом брюшка (за что эти совершенно безобидные существа и получили свое грозное имя). Ни те, ни другие совсем не похожи на настоящих бабочек, на которых так походили их вымершие родичи.

То же самое можно сказать и о кистеперых рыбах – пока несколько групп этого надотряда соревновались за право стать амфибиями, другие (зачастую представители тех же самых семейств) оставались рыбами и в таком состоянии прожили более 300 миллионов лет – естественно, претерпевая собственную эволюцию. В частности, в начале мезозоя часть кистеперых (сформировавшихся как обитатели мелководий и пересыхающих водоемов, преимущественно пресных) ушла в море. Там и сохранился до наших дней единственный современный род кистеперых – знаменитая латимерия: оба современных вида этих рыб обитают в тропических морях, держась в основном на глубинах в сотни метров. Ни предполагаемая “цель” эволюции группы, ни “тенденции” или “закономерности” на большинство видов кистеперых почему-то не подействовали.

“Наши недостатки – продолжение наших достоинств”

А чем параллелизмы не укладываются в ту картину эволюции, которую рисует СТЭ? Мы уже говорили, что в рамках ее представлений всякий акт видообразования – результат взаимодействия множества факторов, большинство из которых (точнее, все, кроме отбора) случайны и ненаправленны. Поэтому один вид не может возникнуть дважды – даже от одной и той же исходной формы и в одних и тех же условиях. К этому следует добавить, что, согласно СТЭ, механизм образования родов, семейств и более высокоранговых таксонов ничем принципиально не отличается от видообразования: род – это потомки одного исходного вида, семейство – потомки одного рода и т. д.

А значит, все, что справедливо для процесса видообразования, справедливо и для эволюции вообще[62 - О том, насколько справедливо и полно такое представление, мы поговорим в главе 15.]. Иными словами, возникновение каждой крупной группы живых существ – типа, класса и т. д. – должно быть так же уникально и неповторимо, как и видообразование, и каждая такая группа должна быть строго монофилетичной, то есть происходить от одного-единственного конкретного вида. С этой точки зрения всякая конвергенция, то есть независимое приобретение разными группами сходных черт, представляется явлением редким, нетипичным и, как правило, более или менее поверхностным: скажем, передние конечности крота и медведки внешне похожи друг на друга (что обусловлено их практически одинаковой функцией), но анатомически не имеют между собой ничего общего. Независимое же приобретение разными группами нескольких не связанных друг с другом признаков с точки зрения СТЭ равносильно чуду.

И это не единственное допущение, подразумеваемое СТЭ, но редко высказываемое явно при ее изложении и еще реже становящееся предметом критического обсуждения. Возможно, внимательные читатели даже по приведенному выше краткому изложению заметили, что СТЭ фактически рассматривает организм как набор признаков, каждый из которых эволюционирует словно бы независимо от прочих. При этом признак мыслится тождественным тому гену или генам, которые вовлечены в его формирование. Получается, что между геном и отбором словно бы ничего и нет. Конечно, любой эволюционистсинтетист, хоть разбуди его среди ночи, без запинки отчеканит все необходимые оговорки: что наследуются гены, а отбор действует на фенотипы, что фенотип не определяется однозначно генотипом, что сравнительная адаптивность разных вариантов гена зависит, помимо всего прочего, от “генетического окружения” и т. д.[63 - И это не всегда остается лишь ритуальными словами. Например, одно из самых красивых достижений СТЭ – анализ феномена так называемого “сбалансированного генетического полиморфизма”, парадоксальной ситуации, когда вредная и даже приводящая к смерти мутация может не только сохраняться в популяции неограниченно долго, но и получать довольно широкое распространение. Классический пример этого явления – мутация, вызывающая у людей серповидно-клеточную анемию. Ребенок, у которого обе копии гена несут эту мутацию, обречен умереть в первые годы жизни – его кровь не справляется с переносом кислорода. Но гетерозиготы по этой мутации (то есть те, у кого одна копия гена мутантная, а другая – нормальная) имеют огромное преимущество: в их эритроцитах не может жить возбудитель малярии. В результате в некоторых местностях большинство коренных жителей оказываются носителями этой мутации – смертоносной и спасительной одновременно.] Однако в реальных исследованиях, не говоря уж о моделях, все эти “тонкости” обычно игнорируются.

Само по себе использование упрощений и упрощенных моделей для теории не порок – это стандартный методологический прием, без применения которого наука вряд ли могла бы разобраться в сколько-нибудь сложных явлениях. Но у него всегда есть оборотная сторона – пресловутые “сферические кони в вакууме”, чрезмерные упрощения, лишающие модель какой бы то ни было познавательной ценности. Причем если из такой модели следуют выводы, прямо противоречащие наблюдаемым фактам, – это еще полбеды: в этом случае неадекватность модели сразу будет замечена, и ее скорректируют, а если это не поможет, просто отбросят. Порой гораздо худшие последствия имеет ситуация, когда упрощенная модель успешно объясняет некоторую часть явлений (наиболее простые случаи), создавая при этом впечатление, что со временем она сможет объяснить все.

Вернувшись мысленно к изложению основных положений СТЭ, мы можем заметить, что во всех рассматриваемых ею процессах действует либо один вид, либо два только что отделившихся друг от друга (или даже еще не завершивших это разделение) вида. Разумеется, никто в здравом уме не отрицает, что любой вид существует и эволюционирует, сложным образом взаимодействуя со множеством других видов (хищниками, жертвами, конкурентами, симбионтами и т. д.), что все они так или иначе посредством этих взаимодействий влияют на его эволюцию, а он – на их. Но теоретических инструментов для рассмотрения такого влияния в понятийном аппарате СТЭ по сути дела нет. Чаще всего все виды, кроме того, который находится в центре внимания, рассматриваются просто как элементы внешней среды, а обратное влияние на них изучаемого вида просто игнорируется. В наилучшем случае предметом рассмотрения становятся попарные взаимодействия: “эволюционная гонка вооружений” между хищником и жертвой или между паразитом и хозяином, взаимные приспособления опылителя и опыляемого растения, раздел “сфер интересов” между видами-конкурентами и т. д.

Но, может быть, и в этом нет ничего плохого? Рассмотрим эволюцию каждого вида в отдельности, рассмотрим попарные связи между ними, а потом, когда наше понимание этих процессов будет достаточно полным, попытаемся из них, как из деталей конструктора, собрать общую картину эволюции. Почему бы и нет?

При таком рассмотрении, однако, некоторые интересные и важные эволюционные феномены автоматически оказываются за пределами поля зрения – у теории, идущей “от элементов”, просто нет возможности их увидеть и нет понятий, чтобы их описать. Примером такого важнейшего эволюционного явления, оставшегося за бортом СТЭ (да и вообще эволюционной теории), можно считать феномен симбиоза и особенно его предельный случай – симбиогенез, превращение сообщества организмов разных видов в единый суперорганизм. Еще в 1869 году (заметим: во времена первого триумфа теории Дарвина и попыток приложить ее буквально ко всем явлениям – не только в биологии, но и в истории, социологии, лингвистике и даже в термодинамике) русский ботаник Андрей Фаминцын установил, что лишайники представляют собой “составную конструкцию” из клеток гриба и водоросли, но при этом ведут себя как целостный организм[64 - Согласно современным исследованиям, во многих (если не в большинстве) лишайников присутствуют два разных вида грибов. Один из них образует мицелий (многоклеточную грибную ткань), служащий основой “тела” лишайника – таллома. Другой гриб подобен дрожжам: его клетки не соединяются друг с другом, но при этом они необходимы для взаимодействия “талломного” гриба и водоросли. Эти результаты, помимо всего прочего, означают, что простая и наглядная модель возникновения лишайника (захват грибным мицелием водорослевых клеток) вряд ли соответствует действительности или, по крайней мере, справедлива далеко не для всех видов лишайников. Видимо, этот симбиоз формировался каким-то более сложным путем.]. Впоследствии было обнаружено немало столь же тесных симбиозов: зеленые растения и бактерии-азотфиксаторы, деревья и грибы, морские сидячие животные и водоросли[65 - Только один пример того, как участие в симбиозе может изменить направление эволюции: предки самого большого в мире двустворчатого моллюска – гигантской тридакны – когда-то имели довольно развитые глаза, но полностью утратили их при переходе к фактически сидячему образу жизни. Однако позднее тридакна вновь обзавелась примитивными простыми глазками, которые она использует для наилучшего “экспонирования” на свету частей своего тела, заселенных симбионтами – одноклеточными водорослями.], копытные и разлагающие целлюлозу бактерии, лимонные муравьи и дерево-муравейник дуройя… Но в полной мере эволюционный потенциал феномена симбиоза обозначился только во второй половине 1960-х годов (снова заметим: во время завершения формирования СТЭ и ее максимальной популярности), когда американская исследовательница Линн Маргулис выдвинула идею симбиотического происхождения внутриклеточных органелл (митохондрий и хлоропластов) и в конечном счете – эукариотной клетки как таковой[66 - Идею симбиотического происхождения хлоропластов выдвигали еще Фаминцын и его коллега Константин Мережковский; наиболее глубоко ее разработал известный советский ботаник Борис Козо-Полянский. Однако к 1960-м годам эти гипотезы были прочно забыты, и Маргулис ничего не знала о своих русских предшественниках. К чести исследовательницы, узнав о них, она не только официально признала их приоритет, но и организовала издание английского перевода книги Козо-Полянского.]. Позднее, когда прямые сравнения митохондриальных и бактериальных геномов полностью подтвердили гипотезу Маргулис, стало ясно, что сим-биогенез – не редкий курьез, а один из самых важных и плодотворных путей эволюции.

Как же отреагировала на это доминирующая эволюционная теория – СТЭ? А никак. Феномен симбиогенеза и до сих пор не проанализирован с ее позиций, в учебниках по теории эволюции он либо не упоминается вовсе, либо чисто механически включается в список “модусов эволюции”. И не удивительно: в аппарате СТЭ просто нет понятий, позволяющих хотя бы поставить вопрос о механизмах объединения двух совершенно неродственных видов в один. Не говоря уж об осмыслении места этого феномена в общей эволюционной картине.

Можно назвать и другие неявные особенности СТЭ, специфически ограничивающие ее поле зрения – например, понимание вида как чисто генетического феномена, этакой генетической колоды карт, непрерывно тасуемых в ходе скрещиваний и создающих множество разнообразных раскладов, но полностью изолированных от других таких колод. С этой точки зрения целостность вида и его отграниченность от других видов обеспечивается только возможностью (точнее, как раз невозможностью) скрещивания. О другой точке зрения на понятие “вид” мы поговорим в главе 14. Пока же подведем некоторые итоги.

Меньше всего я хотел, чтобы все сказанное в этой главе было воспринято как некая претензия к СТЭ или, хуже того, призыв к отказу от нее. Я всего лишь хотел представить господствующую сегодня эволюционную концепцию такой, какая она есть: как с ее несомненными успехами, так и с ее упрощениями, допущениями, методологическими некорректностями. И показать, что без вторых не было бы и первых. О некоторых возможных путях преодоления ограничений “теоретической оптики” СТЭ мы поговорим подробнее в третьей части книги.

В этой же части нам остается поговорить еще об одном эволюционном феномене, представление о котором ввел в науку еще сам Дарвин и который в последнее время стал предметом довольно интенсивных исследований и жарких дискуссий. Во-первых, без него картина эволюции будет неполной, во-вторых, в истории его изучения ярко и драматично отразились как способность современной науки давать новую жизнь старым идеям, так и поражающая ее временами избирательная слепота к тем идеям и фактам, которые находятся за пределами модного дискурса – даже если они нисколько не противоречат общепринятым представлениям.

Глава 3

Конкурсы красоты как двигатель эволюции

Среди трудностей, с которыми столкнулся Дарвин, работая над теорией эволюции посредством естественного отбора, была и такая: если эволюция всегда идет в сторону создания и развития полезных для организма признаков и черт, то откуда берутся признаки явно бесполезные, более того – заметно осложняющие жизнь своему обладателю и при этом поглощающие немало дефицитных ресурсов? Как, например, могли возникнуть гипертрофированные “украшения”, характерные для многих видов животных, – такие, как роскошный хвост самца павлина[67 - Строго говоря, огромный веер из ярких перьев, распускаемый самцом-павлином, – это не хвост, а надхвостье, другая часть птичьего оперения. Если взглянуть на павлина с распущенным “хвостом” сзади, то можно увидеть настоящий хвост – неяркий и не очень длинный, состоящий из жестких прямых перьев. Но простоты ради мы и дальше будем называть главное украшение павлина хвостом.], рога оленей или глазные стебельки самцов стебельчатоглазых мух Cyrtodiopsis dalmanni (размах которых превышает длину тела самого насекомого)? Вопрос этот был настолько важен и мучителен для Дарвина, что, как признавался он сам в письме к видному американскому ботанику Эйсе Грею, “всякий раз, когда я смотрю на павлиний хвост, мне становится дурно от одного его вида”.

Решение этой проблемы Дарвин нашел и обнародовал только спустя 12 лет после выхода “Происхождения видов”. Обратив внимание на то, что такие “украшения” почти всегда характерны только для одного пола (обычно для самцов)[68 - Из этого правила есть, однако, и исключения. Например, у цикад-горбаток (семейство Membracidae) особи обоих полов несут на спинной стороне первого грудного сегмента “шлемы” – разнообразные выросты чрезвычайно причудливых форм. Размер этих выростов часто сопоставим с размером тела самого насекомого. Функция этих выростов до сих пор не выяснена, а эволюционный механизм их появления остается предметом гипотез.], он предположил, что они делают своих обладателей более привлекательными для другого пола. В результате “украшенные” самцы оставляют больше потомства, чем “неукрашенные”, и это преимущество перекрывает все риски, неудобства и затраты, связанные с “украшениями”. Вопрос о том, почему павы предпочитают самых хвостатых павлинов, а оленихи – самых рогатых оленей, Дарвин не рассматривал: откуда нам знать, что считают красивым те или иные создания и почему?

Эта идея Дарвина вызвала резкие возражения со стороны его “дублера” и соратника – Альфреда Уоллеса, увидевшего в ней ненужное “умножение сущностей” и ограничение всемогущества естественного отбора. Он допускал, что борьба за самок может привести к развитию тех признаков у самцов, которые помогают им в непосредственных схватках с соперниками (например, тех же рогов у оленей), но категорически отрицал, что на формирование облика самцов могут влиять эстетические предпочтения самок. И уж тем более – что эти предпочтения могут оказаться сильнее требований приспособленности. По мнению Уоллеса, если бы признаки, нравящиеся самкам, действительно были вредными для своих обладателей, самки с подобными вкусами сами стали бы объектом естественного отбора, который неизбежно очистил бы вид от них. Значит, признаки, которые мы считаем “излишеством и украшательством”, на самом деле чем-то полезны – а если так, то для их формирования вполне достаточно отбора естественного и нет надобности придумывать какой-то еще.

Спор двух первооткрывателей естественного отбора продолжался до конца жизни Дарвина и остался незавершенным. В дальнейшем половой отбор оказался надолго отодвинут куда-то на периферию эволюционной биологии. В первой половине ХХ века в научной печати изредка появлялись публикации на эту тему: одни ученые вслед за Уоллесом вовсе отрицали существование полового отбора, другие его защищали. И совсем уж редко дело доходило до экспериментов. Так в 1926 году была опубликована работа, из которой следовало, что сексуальная привлекательность самцов волнистых попугайчиков очень сильно зависит от пышности их “воротника” и особенно – от числа темных пятен на нем. Состригая или подклеивая темные перья, автор исследования по своему желанию превращал замухрышек во вполне видных кавалеров, а секс-идола – в жалкое пугало.

Пожалуй, самым заметным достижением этого периода стала теоретическая работа выдающегося английского математика и генетика, одного из основоположников СТЭ Рональда Фишера, предложившего в 1930 году возможный механизм действия полового отбора. Фишер рассуждал так. Допустим, в популяции имеется некоторое разнообразие самцов по определенному признаку – например, по той же длине хвоста. У одних самцов хвосты покороче, у других – подлиннее, но у всех – в пределах характерной для данного вида нормы. Ни короткие, ни длинные хвосты не дают своим обладателям сколько-нибудь заметных преимуществ ни объективно, ни в глазах противоположного пола – выбирая будущего супруга, самки не интересуются длиной его хвоста.

Допустим теперь, что в популяции произошла мутация, действие которой выражается в том, что самкам, в геноме которых она оказалась, длиннохвостые самцы нравятся больше, чем короткохвостые. Мутация сама по себе никак не влияет на приспособленность несущих ее самок (а у самцов она и вовсе никак не проявляется), то есть она нейтральна и в силу чисто случайных колебаний частоты (подробнее мы расскажем об этом процессе в главе 7) может получить некоторое распространение в популяции – особенно если та невелика. Не обязательно даже, чтобы эта мутация попала в геномы всех самок – достаточно, чтобы ею обладала заметная часть их. Тогда все эти самки выберут себе в партнеры самцов с хвостом подлиннее. Если вид полигамен, то длиннохвостые самцы могут скреститься со всеми теми самками, которые выбрали бы их по каким-то другим критериям, плюс со всеми любительницами длинных хвостов. То есть общая доля самок, выбравших именно длиннохвостых самцов, окажется выше случайной, и следовательно, признак, до того бывший нейтральным, получит неожиданное селективное преимущество.

Но на этом дело не кончится. Мы предполагаем, что длина хвоста – признак хотя бы отчасти наследственный, и сыновья длиннохвостых самцов в среднем будут иметь более длинные хвосты, чем их сверстники, родившиеся от других отцов. С другой стороны, влечение к длинным хвостам – признак исходно нейтральный, частота его за одно поколение, скорее всего, изменится мало, и в следующем поколении самок любительницы длинных хвостов опять будут составлять заметную долю. Таким образом, сыновья самок, выбравших себе длиннохвостых супругов, окажутся более популярными у самок следующего поколения – а это означает, что и предпочтение длинных хвостов окажется селективно выгодным признаком. Тем самым запускается положительная обратная связь: чем выгоднее для самца иметь длинный хвост – тем выгоднее для самки предпочитать именно таких самцов, и наоборот. Признаки, не дающие своим обладателям никаких объективных преимуществ, с каждым поколением делают друг друга все более выгодными, а отбор на них ведет к тому, что хвосты самцов становятся все длиннее и длиннее (ведь в каждом поколении успех сопутствует самым длиннохвостым) – до тех пор, пока неудобства и опасности, связанные со слишком длинным хвостом, не уравновесят приносимые им преимущества в размножении.

Эта модель, демонстрирующая, как совершенно бесполезный признак может в силу случайных обстоятельств быть подхвачен отбором и развит им до гротескной степени, получила название фишеровского убегания (Fisherian runaway). Она приобрела довольно широкую известность в литературе по эволюции, вошла в учебники, но долгое время оставалась (да в значительной мере и сейчас остается) чисто теоретической схемой – даже огромный авторитет сэра Рональда не смог заинтересовать научное сообщество идеей полового отбора.

По-настоящему о половом отборе вспомнили в 1960-х годах. Однако вскоре властителем дум в исследованиях эволюционных аспектов поведения животных стал подход, получивший название “социобиология”. Подробный разбор его отличительных особенностей не входит в задачу данной книги (тем более что автор этих строк уже кратко рассказал о социобиологии в книге “Введение в поведение”). Для темы этой главы важно то, что одним из постулатов нового направления было представление о безусловной адаптивности любых более-менее регулярных форм поведения. В результате в представлениях о половом отборе возобладал своего рода компромисс между взглядами Дарвина и Уоллеса: да, сексуально-эстетические предпочтения самок могут быть непосредственной причиной развития “украшений” у самцов, однако сами эти предпочтения в большой мере определяются генетически и, следовательно, находятся под контролем естественного отбора. А он-де не допустит, чтобы самкам нравилось то, что вредно скажется на выживании их потомства – пусть даже только мужской его части.

Таким образом половой отбор превращался просто в опосредованную форму отбора естественного. Надо было только придумать, каким образом признаки, явно неадаптивные для их обладателей, могут быть адаптивными для вида в целом. За этим дело не стало: за последние сорок с лишним лет вниманию публики было предложено немало теорий, убедительно объясняющих, почему то, что снижает приспособленность, на самом деле ее повышает. Остроумию авторов некоторых гипотез мог бы позавидовать и Генрих из пьесы Евгения Шварца “Дракон” – автор обзора с характерным заголовком “Почему два, в сущности, больше, чем три?”.

Проще всего, конечно, было бы приписать гипертрофированному “украшению” какую-нибудь утилитарную функцию – и это регулярно делается. До сих пор в серьезных источниках можно прочитать, что олени-де используют свои рога для защиты от хищников – хотя, во-первых, никто такого не видел[69 - В отличие от оленей многие крупные полорогие (в частности, зубры) действительно применяют рога для самозащиты и защиты детенышей. Однако у тех видов, которые используют рога таким образом, как правило, рогаты и самцы, и самки, причем круглый год – регулярной смены рогов (как у оленей) у них не происходит. Да и сами рога у них куда меньше по размеру, зато эффективнее в качестве оружия.], а во-вторых, непонятно, почему эволюция наделила оружием для защиты только самцов (относительно малоценных для выживания популяции) и отказала в нем самкам, чья жизнь куда ценнее.

То же самое можно сказать о знаменитом зубе полярного дельфина нарвала. У самок этого вида верхние зубы вообще отсутствуют, а у самцов вырастает только один (левый) – но зато какой! Спирально закрученный вокруг собственной оси, исключительно прочный и невероятно длинный (примерно в половину длины тела самого животного – а в былые времена самые крупные самцы-нарвалы достигали в длину шести метров!), он торчит прямо вперед[70 - В Средние века изредка попадавший на европейские рынки бивень нарвала считался “рогом единорога” и очень высоко ценился. Он запечатлен средневековыми и более поздними художниками на изображениях мифических единорогов. Это нашло отражение и в латинском названии нарвала – Monodon monoceros (второе слово в переводе с греческого и означает “единорог”). Кстати, в старой русской зоологической литературе нарвала нередко называли единорогом.]. Уж каких только функций ему не приписывали: инструмент для пробивания льда, специализированный орган осязания и/или температурной чувствительности, охотничье оружие[71 - Как раз в те дни, когда писалась эта глава, в интернете был опубликован видеоролик, в котором нарвал действительно использовал свой бивень для добычи рыбы. Комментируя это видео, специалист по морским млекопитающим Ольга Филатова напомнила, что рыбоядные китообразные вообще склонны использовать на охоте различные вспомогательные средства – например, собственные хвосты. Она не без язвительности заметила, что если считать такие наблюдения достаточным доказательством того, что основное назначение бивня – охота, то с таким же успехом можно утверждать, что козлиные рога предназначены для чесания задницы. И приложила ролик, в котором козел использует свои рога именно таким образом.]… Но ни одна из подобных версий так и не предложила сколько-нибудь членораздельного ответа на вопрос, почему же столь полезный орган нужен только самцам. Кроме того, трудно подобрать какую-нибудь утилитарную функцию для таких “украшений”, как хвост павлина или глазные стебельки мух-циртодиопсисов. Поэтому в качестве общего объяснения феномена “украшений” обычно выдвигаются более изощренные теории.

Одна из самых популярных среди них – принцип гандикапа, выдвинутый в 1975 году израильским орнитологом Амоцем Захави. Захави предположил, что выбор самок имеет глубокий смысл: если уж самец с таким хвостом (рогами, глазными стебельками и т. д.) ухитрился дожить до брачного возраста – значит, какие-то не менее важные, но скрытые, не воспринимаемые непосредственно достоинства (например, устойчивость к холоду, болезням; эффективность утилизации пищи или еще что-нибудь в таком роде) у него, скорее всего, намного выше среднего. А значит, и дети от такого отца будут наилучшими. Получается, что гипертрофированные структуры – это фора, которую их обладатели дают другим самцам в борьбе за существование. И именно по этой форе самки опознают в них сильных игроков и стремятся заполучить их в мужья. Отсюда и название – “принцип гандикапа”, то есть форы.

Несколько иначе расставляют акценты американские зоологи Джеймс Браун и Астрид Кодрич-Браун, выдвинувшие теорию честной рекламы (truth in advertising theory). Основное ее отличие от принципа гандикапа состоит в том, что если Захави рассматривает “украшения” как помеху для выживания, то Брауны полагают, что они если и не способствуют выживанию сами, то тесно связаны с признаками, способствующими выживанию. Например, рога у оленей требуют больших вложений кальция, фосфатов, энергии, к тому же олени каждый год сбрасывают их, а потом отращивают заново. Потянуть такие расходы может только очень здоровый, упитанный, свободный от паразитов самец. Поэтому-де олениха, выбирая красавца с роскошными развесистыми рогами, не ошибется: это не блеф, не пускание пыли в глаза, а надежный показатель отличного состояния организма – обеспеченного, по всей вероятности, соответствующими генами. Под таким пониманием полового отбора, пожалуй, подписался бы и Уоллес – высказывавший в свое время мысль, что яркость окраски самцов птиц может выступать косвенным показателем их силы и здоровья.

К началу 1990-х годов на роль механизма, увязывающего развитость “украшений” с реальными достоинствами самца, выдвинулась регуляторная система, основным агентом которой служит тестостерон – мужской половой гормон, вырабатываемый семенниками и влияющий как на развитие вторичных половых признаков (причем любых – будь то рога у оленя, гребешок у петуха или борода у человека), так и на сексуальную активность и вообще специфически “самцовые” формы поведения[72 - При этом, правда, выяснилось, что высокий уровень этого гормона подавляет родительское поведение, так что самка, выбирая самого “тестостеронового” самца, обрекает себя на роль матери-одиночки. Но для нашей темы это не имеет особого значения: как уже говорилось, признаки-“украшения” характерны для полигамных видов, в которых успешные самцы вряд ли могли бы внести существенный вклад в выращивание своего многочисленного потомства, даже если бы им этого очень хотелось.]. Это легло в основу еще двух гипотез, по сути представляющих собой видоизменение и конкретизацию принципа гандикапа. Одна из них – гипотеза иммунного гандикапа – исходит из данных о том, что уровень тестостерона отрицательно коррелирует с иммунным статусом – проще говоря, чем “самцовее” самец, тем слабее у него иммунная защита. С учетом этого могучие рога на голове самца-оленя можно рассматривать как сигнал “с моими-то генами я и без иммунитета неуязвим для паразитов и инфекций!” – что должно делать его ценным брачным партнером. Соответственно отбор должен поддерживать вкусы тех самок, которым нравятся большерогие самцы. Другая гипотеза – гипотеза вызова – основана на том, что уровень тестостерона у самцов повышается при увеличении конкуренции с другими самцами. Поэтому-де, выбирая самцов с высоким уровнем тестостерона, самки выбирают наиболее конкурентоспособных.

Нетрудно заметить, что все эти теории и гипотезы при всем различии в деталях и акцентах так или иначе сводятся к тому, что степень развития “украшений” косвенно свидетельствует о хорошем состоянии здоровья и скрытых достоинствах самца, а значит, самке выгодно выбирать именно его в качестве отца своих будущих детей. Иными словами, половой отбор сводится к естественному. Именно такой “мягкоуоллесианский” взгляд на половой отбор преобладает сегодня в исследованиях, посвященных этому феномену.

Господство его, впрочем, не безраздельно: ряд ученых полагает, что “адаптационистская” трактовка справедлива, по крайней мере, не всегда (и в каждом конкретном случае ее уместность нужно доказывать отдельно), а в других случаях половой отбор развивается по старой доброй схеме фишеровского убегания (модель которого была существенно развита и уточнена в 1981–1982 гг. Расселом Ланде и Марком Киркпатриком), подхватывая и развивая совершенно нейтральный, случайно выбранный признак. Наконец, есть и такие, кто считает, что никакого полового отбора не существует вовсе, что это – теоретическая фикция, придуманная дарвинистами для защиты от неудобного вопроса о происхождении явно неадаптивных признаков. Между этими лагерями идут нешуточные полемические баталии, порой не ограничивающиеся чисто логическими и фактическими аргументами. “Считать процесс Фишера – Ланде объяснением полового отбора… методологически безнравственно”, – категорически заявил известный британский этолог, ученик Ричарда Докинза (и разумеется, сторонник “уол-лесовского” подхода) Алан Графен. (И его, в общем-то, можно понять: согласно любой версии модели фишеровского убегания, выбор признака, который будет поддержан половым отбором, случаен. А апелляция к случайности всегда выглядит как отказ от поиска причин, то есть как капитуляция науки.) В свою очередь не менее уважаемый американский орнитолог и один из самых радикальных “фишерианцев” Ричард Прам расценивает точку зрения “адаптационистов” как иррациональную и “почти религиозную” и обвиняет ее сторонников в том, что их взгляды нефальсифицируемы (то есть в принципе не могут быть опровергнуты никакими фактами) – что с точки зрения современной философии науки равносильно обвинению в ненаучности[73 - О том, почему это так, мы будем подробнее говорить в главах 13 и 16.]. “Когда им это не удается [увязать предпочитаемые самкой признаки с адаптивностью – Б. Ж.], они делают вывод: «О, мы все равно правы. Мы просто недостаточно старались, чтобы показать, как это может выполняться». А когда они обнаруживают, что это и правда выполняется, они говорят: «Ага-а-а, наша теория подтверждена», – возмущается Прам. – В результате то, что мы видим в литературе… состоит только из примеров, которые укладываются в адаптационную теорию”.

Последнее, впрочем, уже не совсем верно: буквально в последние годы одна за другой выходят публикации, не подтверждающие адаптационистские теории, – порой к удивлению и разочарованию самих авторов. Так, например, весной 2017 года вышла работа сотрудников Антверпенского университета (Бельгия), пытавшихся проверить предполагаемую роль тестостерона на канарейках. Концентрация гормона действительно обнаружила положительную (хотя и не очень высокую) корреляцию со сложностью индивидуальной песни самца, но при этом не коррелировала ни с иммунным статусом, ни с родительским поведением. Правда, участвовавшим в этих опытах птицам не было дано выбирать что-либо – самцы и самки были в случайном порядке соединены исследователями в супружеские пары. Что, впрочем, не помешало одному отечественному ученому увидеть в этих результатах опровержение идеи полового отбора как таковой…

Честно говоря, когда наблюдаешь эти баталии “адаптационистов” с “фишерианцами”, на память невольно приходят споры материалистов XVIII века со сторонниками “естественного откровения”. Последние видели в целесообразности живых форм явное проявление замысла Высшего Разума, первые же полагали, что эта целесообразность могла возникнуть чисто случайно, как результат игры природных сил. Те и другие были уверены, что третьего не дано: либо разумный замысел – либо чистый случай.

Сегодня мы знаем, что ошибочна сама эта дилемма: естественный отбор прекрасно обходится без первого и не сводится ко второму. Но философы и натурфилософы XVIII века этого знать не могли – до появления теории Дарвина оставались еще долгие десятилетия, естествознание еще не выработало саму систему понятий, пользуясь которой Дарвин смог прийти к своей гениальной догадке. А вот споры эволюционных биологов века XXI выглядят ремейком придуманного замечательным советским медиевистом Вадимом Рабиновичем диспута двух великих схоластов о том, есть ли глаза у крота. Как известно, герои этого апокрифа целый день обменивались изощреннейшими логическими аргументами, но когда оказавшийся случайным свидетелем их спора садовник предложил просто поймать крота и посмотреть, есть ли у него глаза, они оба наотрез отказались это делать. Примерно так же ведут себя все стороны дискуссии о половом отборе, старательно не замечая еще одного возможного решения проблемы, предложенного еще в середине прошлого века.

На рубеже 1930-х – 1940-х годов замечательный голландский ученый Николас Тинберген занимался экспериментальной проверкой идей своего старшего друга Конрада Лоренца о том, как устроено врожденное поведение животных. В частности, Тинбергена интересовало, какие именно признаки превращают тот или иной объект в релизер – ключевой стимул, запускающий то или иное (брачное, агрессивное, родительское и т. д.) поведение. Тинберген и его сотрудники много экспериментировали с макетами, воспроизводящими те или иные естественные (для определенного вида животных) стимулы: самку бабочки-бархатницы, самца рыбки колюшки в брачном наряде, голову взрослой чайки, чаячье яйцо и т. д. Здравый смысл подсказывал, что чем больше макет похож на оригинал, тем сильнее будет реакция на него. Однако ученые с удивлением обнаружили, что почти для любого врожденного стимула можно создать такой макет, который вызовет у животного более сильную реакцию по сравнению не только с макетом, точно воспроизводящим настоящий стимул, но даже с ним самим. Отличия этих макетов (Тинберген назвал их сверхнормальными или сверхоптимальными стимулами; сейчас их обычно называют просто сверхстимулами) от их природных прототипов в разных случаях были разными, но обычно укладывались в простое правило “побольше и поярче”. Чайки, забыв о собственной кладке, пытались насиживать искусственное яйцо (очень похожее по раскраске на чаячье, но только размером едва ли не с саму птицу); самцы колюшки атаковали блесну, нижняя половина которой была окрашена в ярко-красный колер оттенка “вырви глаз”, яростнее, чем живых соперников, и т. д.

Концепция сверхстимулов заняла важное место в теоретических представлениях этологии (науки о поведении животных, основанной Лоренцем и Тинбергеном) – она отражает очень важный принцип работы нервной системы, проявляющийся, по-видимому, не только в инстинктивном поведении, но во многих формах поведения, начиная с простого восприятия. Но нас сейчас интересует роль этого явления не в поведении в целом, а именно в брачном поведении и даже более конкретно – в выборе партнера для спаривания.

Стоит взглянуть с этой точки зрения на проблему полового отбора – и все встает на свои места. Любой особи в брачный сезон надо быстро и издалека определять пол любого встречного соплеменника – поскольку от этого зависит, вести ли себя с ним как с соперником или как с возможным брачным партнером. Особенно актуальна эта задача у полигамных видов, где у самцов нет времени на долгие и сложные церемонии ухаживания – пока он будет крутить роман с одной самкой, остальных расхватают другие самцы[74 - Как мы уже знаем, у видов моногамных самцы обычно внешне мало отличаются от самок. Зато для этих видов часто характерны долгие и сложные церемонии, предшествующие образованию пары.]. Поэтому у таких видов часто возникают хорошо заметные, видимые издалека отличия самцов от самок. Какой именно признак станет сигналом “мужественности” или “женственности” – в значительной мере дело случая. (Хотя выбор все-таки не совсем произволен: скажем, яркая окраска и вообще признаки, делающие их носителя в целом более заметным, обычно характерны для самцов. Самка не может позволить себе слишком броской внешности: это навлекло бы дополнительную опасность не только на нее саму, но и на ее потомство, к которому она будет надолго привязана. Исключения тут обычно подтверждают правило: если у какого-то вида – например, у куликов-плавунчиков – самки окрашены ярче самцов, то можно не сомневаться, что у этих птиц основную заботу о потомстве несут не матери, а отцы.) Однако после того, как выбор сделан и каждый пол обзавелся собственными гендерными атрибутами, в дело вступает механизм сверхстимула: самки неизбежно начинают предпочитать тех самцов, у которых эти атрибуты больше и ярче[75 - Что касается самцов, то у полигамных видов они обычно ничего не выбирают, а пытаются спариться с любой оказавшейся в поле зрения самкой. Главное для них – определить, что это именно самка, а не, допустим, самец-подросток, еще не обзаведшийся явными признаками своего пола.]. Так возникает половой отбор, который неуклонно будет сдвигать “самцовые” признаки в сторону сверхстимула: хвост будет становиться все пышнее, рога – все развесистее, глазные стебельки – все длиннее. И так до тех пор, пока приносимый таким “украшением” выигрыш в размножении не будет уравновешен связанными с ним дополнительными рисками – либо пока “украшение” не достигнет предельных для сверхстимула параметров. Обратного хода этот механизм не имеет: даже когда развитие признака упрется в адаптивный предел, самки все равно будут выбирать самых “украшенных” самцов и не обращать внимания на тех, у кого “украшения” развиты слабее[76 - Нетрудно видеть, что в этой модели нет нужды приписывать самкам какие-то специальные гены, побуждающие их выбирать именно таких самцов. Если какой-то признак стал маркером зрелого самца, то самцов, у которых этот признак выражен сильнее, будут предпочитать все самки с нормальным брачным поведением.].

К адаптивности все это не имеет никакого отношения – это просто неизбежный побочный эффект механизмов восприятия. Степень развития “украшений” никак не связана с “объективной” приспособленностью их обладателя. Но и произвольным или случайным такое направление эволюции сигнальных признаков тоже не назовешь – оно всегда идет в сторону усиления заметности, яркости, если угодно – выразительности отличительных признаков самца. Это существенно, поскольку одно из возражений против модели фишеровского убегания состоит в том, что реальная эволюция-де никогда не идет в сторону редукции сигнальных структур – скажем, укорочения хвоста, уменьшения рогов и т. д.[77 - В эксперименте такая ситуация все же возможна. Так, в 1994 году британские исследователи Уилкинсон и Рейлло показали, что если в лабораторной популяции уже знакомых нам стебельчатоглазых мух вести отбор самцов на уменьшение “размаха глаз”, то через некоторое число поколений в этой линии изменятся и предпочтения самок: они начнут выбирать “короткоглазых” самцов. Возможно, эта инверсия предпочтений – результат именно фишеровского убегания, выступающего в данном случае в чистом виде. В природе, однако, такие ситуации не обнаружены.] В то время как из фишеровской модели следует, что такое направление полового отбора столь же вероятно, как и отбор на усиление признака. Но привлечение концепции сверхстимула снимает и это возражение: меньшая по размеру или менее заметная телесная структура не может играть роль сверхстимула по отношению к исходной норме.

Лишается силы и возражение Уоллеса: если, мол, идеал мужской красоты у самок не будет совпадать с максимумом приспособленности, естественный отбор скорректирует их вкусы. Влечение самок к обладателям гипертрофированных “украшений” – не произвольный каприз, а проявление общего принципа организации поведения. Чтобы нейтрализовать его, пришлось бы, вероятно, изменить самые фундаментальные механизмы работы нервной системы. А это вряд ли возможно (по крайней мере, для естественного отбора – ведь для него нужно, чтобы не только конечный результат, но и каждый шаг к нему был бы чем-то выгоден) и уж точно эволюционно труднее, чем использовать имеющиеся механизмы, мирясь с тем, что они сплошь и рядом заставляют животных тратить ресурсы на формирование ненужных и обременительных “украшений”.

Сказанное, разумеется, не означает, что механизмы фишеровского убегания или “честной рекламы” не могут играть совсем никакой роли в половом отборе. В конце концов, самкам могут нравиться не только развесистые “украшения”, но и вполне функциональные, полезные своему обладателю признаки. (Правда, в таких случаях бывает очень трудно определить, каков вклад именно полового отбора в развитие данного признака – ведь и “обычный” естественный отбор действует в ту же сторону.) Но, на мой взгляд, история представлений о половом отборе и современное состояние этого вопроса представляют интерес не только с точки зрения биологической эволюции, но и с точки зрения изучения самой науки как социального феномена. Вообще говоря, в истории науки не так уж редки случаи, когда однажды сделанные (и даже получившие признание) открытия в дальнейшем оказывались забыты и переоткрыты вновь спустя много десятилетий или когда достижения одной области науки по необъяснимым причинам долгое время оставались неизвестными в другой, где они могли бы оказаться весьма полезны. Но даже на этом фоне игнорирование открытий этологии исследователями полового отбора выглядит поразительным: ведь большинство работающих в этой области ученых – не кабинетные теоретики, а полевые исследователи поведения животных (или долгое время были таковыми). Все они, безусловно, знакомы с классической этологией, а некоторые даже имели возможность лично учиться у ее основателей. И все это не помогло им вспомнить о ней, оказавшись перед ложной дилеммой “адаптивность или случайность”.

* * *

Итак, мы ознакомились с современными представлениями об эволюции живых организмов – по крайней мере, с теми эволюционными процессами, которые видны при рассмотрении особей, популяций и вида в целом. Разумеется, знакомство получилось довольно беглым: рассказ хотя бы обо всех направлениях современных исследований в этой области (не говоря уж о конкретных работах) занял бы как минимум весь объем этой книги. Вероятно, такую книгу следовало бы написать, но автор данной книги не чувствует в себе достаточно сил и познаний для столь всеобъемлющего труда. Кроме того, такая книга, даже и написанная в научно-популярном жанре, неизбежно потребовала бы от читателя более основательных познаний в биологии, чем (как я надеюсь) требует эта. Тем, кто хочет узнать о современных эволюционных концепциях и основных направлениях эволюционных исследований более глубоко и детально, я могу порекомендовать книгу Александра Маркова и Елены Наймарк “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий”. Она тоже не исчерпывает всего разнообразия направлений современных эволюционных исследований, но по крайней мере дает представление и об этом разнообразии, и о сложности и изощренности тех вопросов, которые стоят сегодня перед исследователями.

Задача же, которую я ставил перед собой в этой книге, – в другом: рассказать о том, как соотносится теория эволюции на основе естественного отбора с другими областями науки о живом, с другими естественными науками и наконец – с культурой в целом. Как отвечает современный дарвинизм на вызовы нашего времени, возникшие уже после не только выхода “Происхождения видов”, но и формирования основных положений СТЭ? Последние десятилетия были временем необычайных открытий в самых разных областях биологии и других наук. Кроме того, вопросы эволюции волнуют не только специалистов: к ним обращаются философы и физики, вокруг них кипят нешуточные мировоззренческие баталии. Как согласуется теория естественного отбора с новыми фактами, как выглядит она в свете новых концепций?

Рассмотрение этих вопросов, которым будут посвящены III и IV части книги, даст нам заодно хорошую возможность поговорить о тех аспектах эволюционной теории, что остались за пределами первой части. Но прежде мы рассмотрим другой вопрос: а каковы альтернативы дарвинизму? Каких результатов достигли к нашему времени другие эволюционные концепции? Может быть, нынешнее господство СТЭ – не более чем результат инерции мышления ученых? И проблемы биологической эволюции гораздо глубже и успешнее решаются в недарвиновских теориях, несправедливо отодвинутых на периферию научного мира?

Часть II

Соперники дарвинизма

Как уже говорилось выше, сегодня слова “теория эволюции” и “дарвинизм” воспринимаются как абсолютные синонимы. Не только далекие от биологии люди, но и многие профессиональные биологи либо вовсе не подозревают о существовании иных, недарвиновских объяснений эволюции, либо полагают, что эти теории остались где-то в далеком прошлом науки – вместе с представлениями о флогистоне и мировом эфире и геоцентрической системой мира.

Так, однако, было далеко не всегда. Если сам феномен эволюции после выхода “Происхождения видов” быстро и почти без сопротивления был признан непреложным фактом и в дальнейшем уже никогда не подвергался сомнению в научном мире (о ненаучных попытках его ревизии см. главу 9), то предложенные Дарвином механизмы ее убедили далеко не всех. Первые десятилетия после выхода главной книги Дарвина стали временем рождения множества теорий о возможных механизмах эволюции. Общее их число не поддается подсчету: своя теория на эту тему была чуть ли не у каждого уважающего себя профессора зоологии или ботаники.

Разумеется, я не могу – да и не вижу надобности – рассказать в своей книге обо всех этих концепциях. Желающим узнать подробнее о наиболее оригинальных и/или популярных из них советую прочесть прекрасную книгу одного из пионеров российской генетики Юрия Филипченко “Эволюционная идея в биологии”. Правда, в ней разбираются только теории, опубликованные не позже 1924 года – года выхода книги. Но, как мы увидим в дальнейшем, последующие почти сто лет дали крайне мало материала, который Филипченко мог бы включить в свою книгу.

Здесь же мы рассмотрим лишь несколько недарвиновских эволюционных концепций, заметно повлиявших на развитие теории биологической эволюции (хотя бы посредством резкой критики дарвинизма и полемики с ним). Мне кажется, что рассмотрение их содержания и исторической судьбы позволит многое понять и в современных представлениях об эволюции, и в том, что вообще такое фундаментальная научная теория, и как они могут взаимодействовать между собой.

И первым в нашей маленькой галерее исторических оппонентов дарвинизма по праву будет самый старый, самый популярный, самый влиятельный его соперник – ламаркизм.

Глава 4