скачать книгу бесплатно
Строго говоря, классическая триада, с которой мы начали – изменчивость, наследственность, естественный отбор, – не вполне соответствует дарвиновской схеме. В ней у отбора были не две, а три предпосылки: изменчивость, наследственность и борьба за существование.
В той версии дарвинизма, которую всем нам преподавали в школе, положение этого третьего “кита” было довольно двусмысленным: не то чтобы его отрицали или замалчивали, но старались на нем подробно не останавливаться – особенно на внутривидовой борьбе. (Оно и понятно: идея борьбы за существование целиком взята Дарвином у небезызвестного Томаса Мальтуса, а основы школьного курса теории эволюции были заложены в советские времена, когда имя и идеи этого мыслителя были абсолютно одиозными.) Свою роль сыграл и не вполне удачный (но давно устоявшийся и уже не подлежащий замене) перевод довольно многозначного английского struggle куда более определенным русским словом “борьба”.
В результате многие выносят из школы впечатление, что термин “борьба за существование” описывает в основном отношения организма с внешней средой, а также отношения между разными видами. Применение же его к внутривидовым отношениям вызывает искреннее удивление: разве существа одного вида так уж обязательно должны между собой враждовать?
Поэтому нам придется сказать несколько слов об этом забытом “ките” дарвинизма.
В главе о борьбе за существование Дарвин обсуждает широкий спектр взаимодействий организма с внешними агентами: природными стихиями (засухой, морозом, ветрами и т. д.), существами других видов (хищниками, паразитами, кормовыми объектами, конкурентами) и особями собственного вида[26 - При этом, однако, Дарвин специально оговаривает, что, хотя говорить, “что растение на окраине пустыни ведет борьбу за жизнь против засухи”, допустимо, “правильнее было бы сказать, что оно зависит от влажности”. А против приложения этого понятия к взаимоотношениям паразита и хозяина он прямо возражает: “Омела зависит от яблони и еще нескольких деревьев, но было бы натяжкой говорить о ее борьбе с ними… Правильнее будет сказать, что несколько сеянок омелы, густо растущих на одной и той же ветви, ведут борьбу друг с другом”. Ниже я постараюсь показать, что именно такое понимание “борьбы за существование” наиболее плодотворно.]. Однако он неоднократно подчеркивает, что под борьбой за существование понимает в основном конкуренцию, причем в первую очередь – внутривидовую. Дарвиновское представление о борьбе за существование основано на простом и очевидном факте: всякая самовоспроизводящаяся группа живых существ (вид, популяция, штамм, линия, клон и т. д.) в принципе способна к неограниченному размножению, в то время как ресурсы, необходимые для жизни этих существ, всегда ограничены. Значит, не все, кто мог бы родиться, рождаются; не все родившиеся выживают и не все выжившие оставляют потомство. Это и есть внутривидовая борьба за существование – ни больше, ни меньше. В общем случае она не предполагает ни враждебности между участниками этого необъявленного соревнования, ни вообще каких-либо целенаправленных усилий с их стороны. То есть такие усилия могут быть, а могут отсутствовать или могут быть направлены в противоположную сторону (на смягчение конкуренции между сородичами) – сути дела это не меняет. Можно, как медведь, при каждом удобном случае убивать любого встречного детеныша своего вида; можно, как куропатка, подбирать осиротевших птенцов-соплеменников и растить их наравне со своими детьми; можно, как волк или лысый уакари[27 - Уакари – южноамериканская обезьяна семейства саковых.], вовсе отказываться от собственного размножения ради выращивания братьев/сестер или племянников. Но ни один из этих образов действия не отменяет борьбы за существование – это лишь разные стратегии в этой борьбе. Кстати, не всегда альтернативные: тот же благородный дядюшка-волк, посвятивший жизнь воспитанию племянников, не задумываясь, порвет насмерть чужого переярка (волка-подростка), случайно забредшего на территорию стаи.
Но несмотря на все оговорки Дарвина (что борьба за существование – это прежде всего конкуренция, что он употребляет это выражение в сугубо метафорическом смысле и т. д.) очень многие читатели истолковали это понятие именно как активную и целенаправленную взаимную агрессию, “войну всех против всех” и даже как оправдание такой войны. Знаменитый русский революционер и видный идеолог анархизма князь Петр Кропоткин (в молодости занимавшийся натуралистическими исследованиями на Дальнем Востоке) в 1902 году выпустил книгу “Взаимопомощь как фактор эволюции”, в которой, не отрицая дарвиновской борьбы за существование, резко противопоставлял ей взаимопомощь животных одного вида, считая эти отношения взаимоисключающими. При этом взаимопомощи Кропоткин придавал куда большее эволюционное значение, нежели борьбе, и считал, что “никакая прогрессивная эволюция видов не может быть основана на периодах острого соревнования” и “лучшие условия для прогрессивного отбора создаются устранением состязания путем взаимопомощи и поддержки”.
Книга Кропоткина, написанная по-английски и изданная в Англии, получила некоторую известность в мировой эволюционной литературе. Однако при чтении ее становится очевидным, что автор просто перенес на отношения организмов в природе свои социально-политические идеи о роли взаимопомощи в человеческом обществе и истории. Не будем сейчас обсуждать, насколько адекватно представлял себе мятежный князь природу людей и образуемых ими общностей. Достаточно сказать, что главная идея ее “биологической части” (к которой относятся лишь две первые главы из восьми, а также часть приложений) основана, в сущности, на недоразумении – непонимании смысла понятия “борьба за существование”.
Еще одно недоразумение, связанное с этим понятием, выражается в том, что оно-де устарело, так как сегодня мы знаем, что для эволюции важно не столько выживание, сколько успех в размножении. Поэтому некоторым видам присущи специальные приспособления, понижающие шансы своего обладателя на выживание, но компенсирующие это увеличением числа его потомков: от знаменитого хвоста павлина и подобных ему структур (о которых мы будем подробно говорить в главе 3) до поведения самцов некоторых пауков и богомолов, позволяющих своим партнершам съесть себя во время или сразу после спаривания. Это вполне понятно, если вспомнить, что при любом способе размножения воспроизводятся не особи, а их гены. Поэтому естественный отбор поддержит любые изменения, ведущие к увеличению суммарного числа потомков (т. е. копий генов), независимо от того, как достигается это увеличение – большей вероятностью выживания особи с такими признаками или каким-то иным путем. Более того: если обстоятельства складываются так, что, помогая родителям или братьям, обладатель данного набора генов увеличивает вероятность воспроизводства этих генов эффективнее, чем заводя и выращивая собственных детей, – естественный отбор поддержит те генные вариации, которые склоняют своих носителей именно к такому поведению. Даже если при этом оно обрекает самих носителей на бездетность.
Научная литература, посвященная тому, при каких условиях живым существам выгоднее помогать выжить сородичам, нежели собственному потомству, необозрима и включает в себя как полевые и лабораторные исследования реальных видов, так и построение моделей (математических и компьютерных). Мы не будем далее углубляться в эту проблематику[28 - Желающие узнать об этом подробнее могут обратиться, например, к книгам Ричарда Докинза “Эгоистичный ген” и “Расширенный фенотип”.]. В конце концов, все эти феномены не более удивительны, чем поведение самки, тратящей немалые ресурсы на своих детенышей (а то и рискующей ради них жизнью), – ведь она тоже обеспечивает не собственное выживание, а воспроизводство своих генов.
Но вот тем, кто на этом основании считает, что понятие “борьба за существование” устарело, нелишне будет знать, что сам Дарвин, ничего не ведая о генах, тем не менее ясно и недвусмысленно включал в это понятие и репродуктивный успех. “Я должен предупредить, что применяю этот термин в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь особи, но и успех в оставлении потомства [курсив мой – Б. Ж.]”, – писал он в III главе “Происхождения видов”, в которой и вводилось понятие борьбы за существование.
На этом можно бы и закончить, но я уже слышу читательский вопрос: а что, к отношениям между разными видами понятие борьбы за существование неприменимо вовсе?
Было бы очень жаль, если бы меня поняли таким образом. Разные виды тоже могут бороться за существование между собой. Но такая борьба происходит в основном не там, где ее обычно привыкли искать. Можно, конечно, сказать, что заяц, удирая от волка, тем самым борется за свое существование. И это даже будет правдой – с одной маленькой оговоркой: борется-то он борется, но не с волком, а в первую очередь с другими зайцами. А во вторую – с потенциальными жертвами волка из числа других видов.
Это утверждение может показаться издевательством над здравым смыслом. Жизни зайца угрожает преследующий его волк, никаких других зайцев в поле зрения нет – так с кем же борется заяц? Даже если (как мы договорились выше) понимать “борьбу” не как прямую схватку, а как состязание, все равно участниками его выступают волк и заяц. Кто из них окажется быстрее – тот и выживет. При чем тут другие зайцы и другие виды?!
Но давайте немного изменим условия нашего мысленного эксперимента: заменим волка… ну, скажем, коровой или козой, а зайца – куртиной клевера. Вы готовы на полном серьезе утверждать, что клевер борется за существование с коровой? А ведь по сути отношения между коровой и клевером ничем не отличаются от отношений между волком и зайцем: один вид регулярно служит пищей другому.
Оставим на время терминологию и обратимся к сути дела. Итак, травоядное животное ест растение. Растение не может убежать, спрятаться или отбиться от своего поедателя и должно сохранять себя иным способом. Стратегия клевера – быстрое отрастание, позволяющее восполнить съеденные коровой побеги. Значит, при регулярном выпасе коров на клеверище преимущество будут получать те индивидуальные растения, которые быстрее других наращивают массу после объедания. Они будут успешнее выживать и размножаться за счет более медлительных растений того же вида и в конечном счете вытеснят их с этого луга вовсе – чего не произошло бы, если бы там регулярно не паслись коровы. Иными словами, в этом состязании за жизнь корова – фактор конкуренции, а самими конкурентами выступают разные особи (точнее, разные генетические варианты) клевера. Это они соревнуются (т. е. “борются”) друг с другом посредством коровы.
Подставим обратно на место коровы – волка, а на место клевера – зайца. Изменилось ли что-нибудь в справедливости нашего рассуждения? Теперь мы ясно видим, что поначалу нас ввело в заблуждение внешнее сходство действий хищника и жертвы: волк бежит – и заяц бежит[29 - Пользуясь случаем, можно заметить: подобные недоразумения – обычный результат смешения субъективных желаний и намерений того или иного организма и объективной эволюционной выгоды для того вида, к которому он принадлежит. Казалось бы, наивное отождествление желаний особи с направлением эволюции вида (“становление птиц началось с того, что однажды одна небольшая ящерка захотела летать и принялась упражняться в прыжках…”) ушло из науки вместе с додарвиновскими эволюционными концепциями. А вот поди ж ты – жив курилка! И не только в умах неспециалистов, но и во вполне серьезной научной литературе. В частности, на таком смешении основан “принцип гандикапа” Амоца Захави (о котором мы будем говорить в главе 3) и целый ряд других теоретических построений социобиологической школы.]. Тем не менее как и в случае с коровой и клевером, волк – фактор конкуренции, а заяц – ее участник, соревнующийся с другими зайцами: самые быстрые (а также осторожные, хорошо маскирующиеся и т. д.) выживут, более медлительные пойдут на прокорм волку[30 - Разумеется, это утверждение совершенно симметрично: если волки – фактор внутривидовой конкуренции для зайцев, то в той же мере зайцы – фактор внутривидовой конкуренции для волков, обеспечивающие преимущество тем особям, которые охотятся эффективнее других.].
Но и это еще не все. Вернемся к клеверу и корове. Допустим, рядом с лугом, на котором растет клевер и пасутся коровы, расположен перелесок. Растущие в нем березы, осины и ивы постоянно осыпают луг своими семенами. Некоторым из них удается достигнуть почвы и прорасти. Несколько лет – и над лугом поднялись бы молодые деревца, сомкнули бы кроны и постепенно подавили бы под собой и клевер, и прочие луговые растения. Но этого не происходит: коровы охотно поедают молодые неодревесневшие побеги, а соревноваться с клевером и другими травами в скорости отрастания деревья не могут. Иными словами, пасущиеся коровы выступают фактором не только внутривидовой, но и межвидовой конкуренции – без них луговые травы давно вынуждены были бы отдать свою территорию деревьям.
Это отнюдь не умозрительная схема: такой процесс в последние 25–30 лет можно наблюдать воочию во многих местах нечерноземной России – луга, где (в силу известных социально-экономических изменений) прекратились выпас скота и косьба травы, неуклонно превращаются в мелколиственные леса. В Кавказском заповеднике можно наблюдать еще более интересную картину: завезенные туда в 1940-х годах зубробизоны пасутся в основном на лугах – и за несколько десятилетий заметно увеличили площадь лугов за счет леса. Иными словами – расширили жизненное пространство для своих “жертв”, превратившись в их наступательное оружие в борьбе с лесными видами.
Так кто же с кем борется, когда заяц бежит от волка?
Но вернемся к исходному вопросу. Когда коровы помогают луговым растениям бороться с лесными – это можно считать примером межвидовой борьбы. Но это борьба больших коалиций – на каждой из сторон выступает целостное сообщество, представленное множеством видов: растениями, животными, грибами, бактериями и т. д.[31 - Об этих коалициях, бесконечных сражениях между ними и роли того и другого в эволюции мы будем подробно говорить в главе 17.] А бывает ли “дуэльная” межвидовая борьба, когда два вида борются друг с другом, не затрагивая (по крайней мере, непосредственно) интересы всех прочих?
Бывает. Например, когда серая американская белка, завезенная в Европу, вытесняет привычную нам рыжую белку или серая крыса-пасюк повсеместно в городах вытесняет черную крысу. Заметим: борьба происходит между близкими (не только по происхождению, но и по образу жизни) видами, нуждающимися в одних и тех же ресурсах и потому вынужденными конкурировать за них. В обоих приведенных случаях борьба настолько остра, что ее результаты можно заметить “простым глазом” – они проявляются за время, сопоставимое с длительностью человеческой жизни. Такая острота борьбы связана с тем, что борющиеся виды долгое время развивались независимо друг от друга, а затем внезапно вступили в контакт. Можно предположить, что, живи они все время на одной территории, они бы еще во время своего становления каким-нибудь образом поделили те ресурсы, на которые претендуют, уйдя тем самым от острой конкуренции.
В теоретической экологии это утверждение известно как “принцип Гаузе”. В начале 1930-х годов московский биолог Георгий Гаузе экспериментировал с разными видами знакомых всем нам по школьному учебнику инфузорий-туфелек. Все выбранные им для опытов виды прекрасно росли порознь в лабораторных сосудах, питаясь бактериями и клетками дрожжей. Но когда Гаузе попытался вырастить в одной емкости “золотистых” и “хвостатых”[32 - Так переводятся на русский язык латинские видовые названия этих инфузорий – Paramecium aureum и P. caudatum.] инфузорий, численность “хвостатых” после недолгого роста начала падать, и вскоре туфельки этого вида полностью исчезли. Ученый, которому тогда было немногим больше 20 лет, сделал вывод: два вида не могут стабильно занимать одну и ту же экологическую нишу в одной и той же экосистеме. Либо они достаточно быстро найдут способ ее разделить (как это сделали некоторые другие пары видов инфузорий в дальнейших опытах Гаузе), либо один из них неизбежно вытеснит другой.
Столь широкое обобщение на основе изучения лабораторных популяций немногих видов единственного рода выглядело, мягко говоря, слишком смелым. Однако в последующие десятилетия принцип Гаузе прочно утвердился в теоретической экологии. И хотя сегодня известно довольно много исключений из него, специальных случаев и т. д., но когда на одной территории оказываются два близких вида, скорее всего их взаимодействие закончится либо разделом первоначально общей ниши – либо исчезновением одного из них.
Со вторым вариантом все понятно, а как может выглядеть первый? В случае с белками, например, выяснилось, что та же серая белка успешнее рыжей в широколиственных лесах, но неспособна жить в лесах хвойных. Поэтому нынешняя завоевательная война, скорее всего, кончится “мирным договором”: дубравы и буковые рощи достанутся серым захватчикам, а за аборигенами останутся хвойные леса, а также те островки лиственных, которые отделены от основных массивов морем или полосами хвойных пород[33 - Можно даже предположить, что это изменит направление дальнейшей эволюции рыжей белки: если до сих пор она оставалась видом-универсалом, сочетавшим питание семенами хвойных и плодами некоторых лиственных деревьев (орешника, дуба, бука и т. д.), то в дальнейшем она будет все более специализироваться на поедании хвойных семян.]. Говоря научными терминами, виды поделят исходно общую экологическую нишу, снизив тем самым остроту конкуренции.
В принципе, то же самое может произойти и в ходе внутривидовой борьбы: две группы особей одного вида могут поделить между собой его экологическую нишу и в дальнейшем совершенствоваться в использовании получившихся “наделов”. Но это практически неизбежно ведет к видообразованию, разделению исходно единого вида на два. Мы еще вернемся к этому вопросу, когда будем рассматривать видообразование. А пока перейдем к главному герою теории Дарвина.
Отбор в натуре
Ну вот, теперь все предпосылки вроде бы в сборе. Живые организмы – это системы, воспроизводящие себе подобных. Это воспроизведение не абсолютно точно: в каждом поколении появляются “разночтения” в генетической программе, наследуемые затем потомками той особи, у которой они появились. Возникающие таким образом варианты могут влиять в ту или иную сторону на жизнеспособность, плодовитость и прочие важные характеристики своих обладателей. А поскольку численность какого бы то ни было вида не может расти неограниченно, в каждом следующем поколении должна увеличиваться доля тех особей, чьи индивидуальные особенности более способствуют выживанию и размножению, чем особенности других. Или, возвращаясь к терминологии Дарвина и его современников, – там, где есть изменчивость, наследственность и борьба за существование, должен происходить естественный отбор.
Должен?
“Измышленный Дарвином естественный подбор не существует, не существовал и не может существовать”, – уверенно писал в 1885 году один из самых яростных критиков Дарвина, русский философ и публицист Николай Данилевский. При этом он признавал фактом и изменчивость организмов, и ее наследуемость, и способность любого вида размножаться в геометрической прогрессии, и даже борьбу за существование. Это особенно сердило полемизировавшего с ним пламенного дарвиниста Климента Тимирязева: “Итак, все посылки верны, но необходимый логический вывод из них, естественный отбор, – фантазм, мозговой призрак. Как это объяснить?”
Тимирязев подверг сочинение Данилевского сокрушительному разбору, убедительно показал несостоятельность всех его доводов, порочность его логики, незнание критикуемой теории и т. д. Для окончательного посрамления противника оставалось сделать самую малость – привести конкретные примеры действия естественного отбора в природе. Но этого Климент Аркадьевич сделать так и не смог при всей своей огромной эрудиции и страстной приверженности дарвинизму. Такими примерами биология конца XIX века попросту не располагала. И во времена полемики Тимирязева с Данилевским, и десятилетием позже естественный отбор оставался не более чем “необходимым логическим выводом”, столь же умозрительным, как и в год выхода “Происхождения видов”. Даже на рубеже XIX и XX веков известные ученым случаи реальных селективных процессов в природе можно было пересчитать буквально по пальцам одной руки. Было, например, известно, что куколки бабочек-крапивниц, окраска которых сходна с окружающим фоном, чаще доживают до вылупления, чем те, чья окраска с этим фоном контрастирует. Что средняя ширина головогруди крабов, обитающих в загрязненных водах, уменьшается по сравнению с шириной головогруди их сородичей, живущих в чистой воде (хотя и там, и там можно найти крабов как с широкой, так и с узкой головогрудью). Наконец, было известно наблюдение американского натуралиста Хермона Бампаса, подобравшего в 1896 году во время снежной бури сотни замерзающих воробьев. В теплом помещении к жизни вернулось лишь около половины находок – остальные умерли от переохлаждения. Бампас не поленился измерить всех живых и мертвых птиц – и обнаружил, что у выживших длина крыльев близка к средней, в то время как почти у всех погибших крылья были либо заметно длиннее, либо заметно короче.
Эти наблюдения были, конечно, интересны (работу Бампаса до сих пор активно цитируют в научной литературе, да и мы к ней еще вернемся в главе “Стабилизирующий отбор: марш на месте”), но для обоснования механизма, породившего все живые формы, существующие или когда-либо существовавшие на Земле, со всеми их характерными особенностями, столь ограниченного набора фактов было, мягко говоря, маловато. И что еще хуже, ни один из этих примеров ничего не доказывал. Ни для одного из рассматриваемых признаков не было известно, насколько он обусловлен именно наследственными факторами (между тем известно, что окраска куколок насекомых зависит, например, от температуры, при которой развивалась личинка). В двух случаях из трех была неочевидна и связь между признаком и тем фактором среды, который оказывал избирательное воздействие. Чем полезна узкая головогрудь при загрязнении воды? Каким образом длина крыльев связана с устойчивостью к холоду? Ну и, наконец, ничто не говорило о том, что подобные процессы могут привести к эволюционным сдвигам: превратить один вид в другой или хотя бы вывести отдельный признак за пределы видовой нормы. Наоборот, из данных Бампаса прямо следовало, что естественный отбор скорее противодействует любым возможным изменениям, поддерживая существующую норму. Именно такую роль, как мы увидим ниже, отводили отбору многие оппоненты дарвинизма: мол, он, может, и существует, но это чисто консервативный фактор, отсеивающий уродства и отклонения, но бессильный создать что-либо новое.
Искусственная эволюция
Нехватку данных о действии естественного отбора пытались восполнить, моделируя его отбором искусственным. Однако вопрос о правомерности перенесения полученных таким образом данных на природные процессы всегда оставался спорным – что наглядно показывает история самого знаменитого из таких экспериментов. В 1903 году датский генетик Вильгельм Иогансен[34 - Именно этот ученый ввел в науку сам термин “ген”, а также понятия “генотип” и “фенотип”.] попытался проверить, так ли всемогущ естественный отбор, как предполагали классики дарвинизма (прежде всего Август Вейсман, о котором речь пойдет в главе “Август Вейсман против векового опыта человечества”, и “дублер” Дарвина Альфред Уоллес). Он проделал простой опыт: высаживал семена фасоли, принадлежащей к одной из чистых линий. Фасоль – строгий самоопылитель, так что цветы на выросших растениях опыляли себя сами, и новым генам взяться было неоткуда. Иогансен собирал созревшие фасолины, взвешивал каждую, выбирал самые крупные, снова сажал их, снова дожидался урожая и выбирал самые крупные бобы… То есть проверял, как действует естественный отбор на признак, разнообразие которого не отражает различий в генах. Оказалось, что отбор не действует никак: сколько бы раз Иогансен ни отбирал самые крупные семена, средний вес фасолин в каждом поколении оставался одним и тем же, испытывая лишь небольшие колебания в ту или другую сторону, и никакой отбор не мог его никуда сдвинуть.
Сегодня вывод датского ученого звучит тавтологией: там, где нет генетического разнообразия, отбор в самом деле невозможен, так как ему попросту не из чего выбирать[35 - На самом деле эти опыты доказали одно важное (хотя и кажущееся сегодня тривиальным) положение: хотя отбор действует лишь на внешние признаки, его эффективность целиком определяется тем, насколько они детерминированы генами. С признаками, разнообразие которых не имеет генетической составляющей, отбор ничего сделать не может.]. Однако в свое время эти опыты воспринимались чуть ли не как наглядное опровержение дарвинизма. Дело в том, что дикие растения и животные внешне гораздо более единообразны, чем культурные сорта и породы. Казалось само собой разумеющимся, что этому внешнему единообразию соответствует генетическая однородность, – а значит, природные популяции можно моделировать чистыми линиями.
О том, как было преодолено это представление, речь впереди (см. главу 2). Нам же сейчас важно, что уже этот ранний опыт показал: использовать искусственный отбор как модель отбора естественного вообще можно только, что называется, в первом приближении. Правда, в опытах Иогансена неадекватность модели определялась не тем, как велся отбор, а тем, какой “исходный материал” ему предлагался. Но позднее обнаружились и различия в самой природе искусственного и естественного отбора. Важнейшее из них состоит в том, что человек может вести отбор по одному или немногим признакам, не интересуясь, как при этом меняются прочие признаки и насколько организм в целом остается приспособленным ко всей совокупности факторов окружающей среды. Например, при одомашнивании кур древние селекционеры сознательно или бессознательно вели отбор на увеличение массы тела, уменьшение осторожности (пугливости) и снижение способности к полету. Если бы такому отбору подверглась популяция птиц, живущая в природе, этому противодействовал бы встречный отбор со стороны наземных хищников, который наверняка остановил бы подобные изменения задолго до приобретения домашними курами своего нынешнего облика. Человек же мог не только защитить своих несушек от лис и шакалов, но и компенсировать им те виды кормов, которые при таком телосложении оказываются для них недоступными. Понятно, что в природе таких “гарантий” не бывает – на организм всегда действует целый комплекс факторов отбора, обычно весьма разнонаправленных, и смоделировать его в эксперименте крайне трудно.
Даже когда человек не ведет отбора по собственному усмотрению, а предлагает экспериментальной популяции эволюционировать самостоятельно, результаты такой “эволюции в пробирке” порой радикально отличаются от эволюции тех же существ в реальной экосистеме. Например, сравнение генетических механизмов устойчивости насекомых-вредителей к ядохимикатам в эксперименте и на реальных полях и плантациях показали, что эти механизмы сильно различаются. В лаборатории вредители приспосабливались в основном “по-дарвиновски” – путем постепенного накопления множества мутаций, каждая из которых лишь немного уменьшала чувствительность к отраве. Реальные же “расы супервредителей” чаще всего приспосабливались скачком – мутантным у них оказывался часто всего один ген, но эта единственная мутация сразу давала высокую устойчивость. Причина такой разницы в том, что “высокополезные” мутации крайне маловероятны, а лабораторные популяции были слишком малы, чтобы в них случались столь редкие события. Но когда тот или иной яд применяется на десятках и сотнях миллионов гектаров, он становится фактором отбора для астрономического числа индивидуальных генотипов, – и среди них нужная мутация обязательно найдется, какой бы редкой она ни была. После чего ее обладатель сразу получает огромное преимущество не только перед вовсе неустойчивыми, но и перед “слабоустойчивыми” к яду собратьями.
Но это еще случай относительно простой: здесь удалось довольно быстро выяснить, почему одни и те же виды по-разному приспосабливаются к одному и тому же фактору в поле и в лаборатории. Чаще разницу между “лабораторной” и реальной эволюцией остается лишь констатировать. В ряде лабораторий разных стран мира прошли или проходят эволюционные эксперименты, в ходе которых ученые предоставляют популяциям организмов с быстрой сменой поколений возможность свободно эволюционировать, фиксируя ход эволюционных изменений. Особенно удобны для таких работ бактерии – не только потому, что они могут давать тысячи поколений в год, а солидная популяция их легко умещается в колбе или чашке Петри, но еще и потому, что часть их можно в определенный момент заморозить, а затем, разморозив, снова запустить эволюцию с выбранной точки и посмотреть, насколько результаты второй попытки совпадут с результатами первой (т. е. какие эволюционные изменения закономерны, а какие, наоборот, непредсказуемы). Самый известный и длительный эксперимент такого рода проводит непрерывно с 1988 года группа профессора Ричарда Ленски в Мичиганском университете. За это время сменилось множество (на момент написания этих строк – свыше 71 тысячи) поколений “подопытных”, принесших ученым немало интереснейших сведений о реальной, наблюдаемой воочию эволюции.
Практически во всех подобных экспериментах эволюция идет непрерывно: штаммы, обладающие полезными мутациями, вытесняют прежнюю норму, а затем у кого-то из их потомков появляются признаки, делающие их еще более приспособленными, и носители этих признаков вытесняют вчерашних победителей. Между тем, работы по эволюции бактерий не в пробирке, а в реальной среде их обитания показывают совсем другую динамику. В главе 14 мы поговорим подробнее и об эксперименте Ленски (и некоторых его совершенно неожиданных результатах), и об интереснейшей работе датских исследователей, сумевших проследить реальную эволюцию нескольких линий бактерий на протяжении времени, сопоставимого с экспериментом мичиганской группы. Там же мы обсудим и возможные причины противоречий в результатах этих исследований. Сейчас же нам важно зафиксировать, что даже самопроизвольная, никак не “модерируемая” человеком эволюция в лаборатории может протекать не так, как эволюция тех же (или сходных) организмов в естественной среде обитания. И значит, если мы хотим получить надежные представления именно о естественном отборе и его характеристиках, надо наблюдать его именно в природе[36 - Сказанное, разумеется, не означает, что данные, полученные в лабораторных эволюционных экспериментах, заведомо некорректны и ничего не стоят. Но даже для того, чтобы правильно оценить их значение, нужно иметь возможность сопоставить их с реальными эволюционными процессами в природе.].
На земле, в небесах и на море
Однако непосредственно наблюдать проявления естественного отбора очень трудно. Надо поймать появление нового, ранее отсутствовавшего признака, доказать его наследственную природу и селективную значимость, а затем проследить динамику изменения его частоты в популяции. Эта динамика должна быть достаточно быстрой (не вести же наблюдения веками!), но именно в случае быстрых изменений мы, скорее всего, не успеем застать эволюционные сдвиги “в процессе”. Отдельно еще нужно будет показать, почему такой-то признак дает преимущество при действии такого-то фактора: мы знаем, например, что хомяки-меланисты (полностью черные особи) лучше переносят зимовку, чем хомяки обычной расцветки, – но какая связь между избытком меланина и устойчивостью к долгой и холодной зиме?
Те немногие исследования, авторам которых удается выполнить все эти условия, можно считать настоящими научными подвигами. Таким героизмом, например, отмечена работа английских орнитологов супругов Питера и Розмари Грантов, в течение 40 лет (с 1973 по 2012 годы) изучавших дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах. Им удалось показать, в частности, четкую связь между многолетними колебаниями климата, изменением среднего размера семян кормовых растений и изменением клювов вьюрков. Публикуемые ими работы попадали в разряд классических сразу после обнародования, а сами Гранты собрали обширную коллекцию научных наград, однако мало кто из их коллег оказался готов последовать их примеру.
Поэтому чаще биологи, пытаясь наблюдать в природе действие отбора, поступают наоборот: не подкарауливают появление нового перспективного признака, а вводят новый фактор отбора (или ищут случаи появления таких факторов по не зависящим от них причинам) и смотрят, как на него будет реагировать та или иная популяция.
Одна из самых известных работ такого рода – полевые опыты американских биологов со всем известными рыбками гуппи в речках острова Тринидад. Эти опыты ведутся уже более 40 лет – с 70-х годов прошлого века[37 - Первая работа такого рода была выполнена еще в 1957 году, но непрерывные исследования начались в 1970-х.], – разными группами ученых, причем позднейшие исследователи имеют возможность продолжать и видоизменять эксперименты, начатые их предшественниками. За это время в речках сменилось более 50 поколений рыбок.
Исходная ситуация такова. В горных речках и ручьях относительно глубокие и медленно текущие плесы чередуются с перекатами и небольшими водопадами. Гуппи держатся в основном на плесах, на перекаты заплывают редко, а водопады для них почти непреодолимы. В результате все гуппиное население реки превращается в цепочку локальных популяций, изолированных или почти изолированных друг от друга. В тех же реках живут и враги гуппи – хищные рыбы, но для них мелководья и водопады – препятствия еще более серьезные, чем для гуппи. Поэтому хищников много в низовьях, по мере подъема вверх по реке их разнообразие уменьшается, и до верховий доходит только один вид – самый мелкий, нападающий в основном на молодь гуппи, в крайнем случае на взрослых самцов. (Все, кто держал гуппи в аквариуме, знают, что самцы у этих рыбок намного мельче самок, но при этом гораздо ярче окрашены, имеют большой вуалевидный хвост и другие украшения.) В результате в нижнем течении рек гуппи все время находятся под угрозой нападения хищников (причем разных и применяющих разные способы охоты), в то время как в самых верховьях рыбке, дожившей до “совершеннолетия”, уже почти ничто не угрожает.
Ученые пересаживали рыбок из популяций, находящихся под прессом хищников, в безопасные местообитания и наоборот – из безопасных плесов в воды, кишащие хищниками; подпускали хищников в мирные заводи и т. д. И во всех случаях смотрели, какие изменения в облике, физиологии и поведении гуппи повлечет за собой изменение риска быть съеденным. В этих исследованиях было получено много интереснейших результатов, позволивших проверить целый ряд ранее высказанных частных гипотез об экологических и эволюционных взаимоотношениях хищников и жертв. Но нас сейчас интересует “базовый” результат, полученный еще в самых первых опытах: что происходит с гуппи, когда в прежде безопасной среде вдруг появляются хищники?
Оказывается, уже через несколько поколений[38 - Первые достоверные отличия были отмечены уже через 2,5 года, что примерно соответствует четырем поколениям гуппи.] облик рыбок заметно меняется. Самцы становятся менее ярко окрашенными, их хвосты – менее декоративными и более функциональными. Изменялось и поведение гуппи: они делались более осторожными, начинали внимательнее относиться к тому, что происходит вокруг, чаще резко срывались с места, а скорость таких рывков намного возрастала. Но самое важное изменение заключалось в том, что новые поколения гуппи достигали зрелости быстрее и при меньших размерах, чем их предки, жившие в безопасных условиях. Это уже не могло быть ни результатом индивидуального обучения (как повысившаяся пугливость), ни эффектом сдвига средних величин за счет “выедания” одного края – уменьшение сроков взросления и конечных размеров шло поступательно в течение многих поколений.
Кстати, в 1998 году, когда эксперименты в тринидадских речках шли уже более 20 лет, другая группа американских биологов опубликовала работу об изменениях у тех видов морских рыб, которые в последние десятилетия подвергались интенсивному промыслу. Эти изменения оказались очень похожи на уже знакомый нам эволюционный ответ гуппи на появление хищника: у совершенно неродственных друг другу видов в самых разных регионах Мирового океана быстро сокращались сроки достижения зрелости и средние размеры взрослой особи. Изменения были настолько велики, что, например, значительная часть популяции североатлантической трески спустилась вниз на одну ступеньку пищевой пирамиды – то есть из хищников, питающихся более мелкой рыбой, превратились в поедателей планктонных рачков и прочей морской мелочи (став тем самым конкурентами своей прежней добычи). Десятилетием позже уже другая группа ученых сравнила эти данные с показателями близких, но не являющихся объектами промышленного лова видов рыб, – и удостоверилась, что с ними в те же годы не происходило ничего похожего.
Аналогичные данные были получены и для сухопутных животных, интенсивно добываемых человеком. А в 2010 году канадский зоолог Андре Дероше, измерив параметры крыльев у 851 экземпляра мелких певчих птиц (представлявших 22 разных вида), добытых в разные годы в лесных районах провинции Квебек, показал, что со временем у птичек менялась форма крыла – оно становилось острее. При этом совсем рядом, в штатах Восточного побережья США, в последние десятилетия ХХ века этот процесс шел в обратную сторону – концы крыльев мелких птиц приобретали более сглаженную форму. Наиболее бросающееся в глаза различие между этими регионами заключалось в том, что в Квебеке велись и ведутся масштабные вырубки хвойных лесов, в то время как в Новой Англии в последние десятилетия идет интенсивное лесовосстановление – отдельные лесные островки смыкаются в крупные массивы. Между тем морфологам и биомеханикам давно известно, что при обитании в кронах деревьев, где полет не может быть ни далеким, ни слишком быстрым, зато требуется высокая маневренность, птицам выгоднее иметь относительно короткие крылья с широкими концами. Жителям же открытых пространств, летающим далеко и быстро, полезнее удлиненные и заостренные крылья.
Конечно, придирчивый читатель может сказать, что изменение размера промысловых рыб и формы крыльев певчих птиц – не совсем чистый пример природных селективных процессов, поскольку фактором отбора тут выступал человек (пусть и ненамеренно и даже вопреки собственным интересам). Но и без человеческого вмешательства в природе оказывается достаточно факторов, избирательно влияющих на выживание и размножение тех или иных живых существ. Особенно много работ, где обнаруживалась эта селективность, стало выходить в самые последние десятилетия, когда у исследователей появилась возможность не просто фиксировать поведение животных при помощи киносъемки или видеозаписи, а поставить крошечную, но качественную и надежную автоматическую видеокамеру буквально под каждым кустом. Не меньшую роль сыграло и развитие технологии секвенирования ДНК, позволяющей, в частности, однозначно определить родственные связи особей в популяции и генетический вклад каждой из них в следующее поколение.
Используя эти методы, британские и испанские биологи обнаружили, например, что у полевых сверчков крупные самцы оставляют достоверно больше доживающих до “совершеннолетия” потомков, а среди мелких самцов успешнее размножаются те, что громче и дольше поют. Ничего сенсационного в этом, конечно, нет[39 - На самом деле в работе, о которой идет речь, были обнаружены и некоторые неожиданные факты, не соответствовавшие исходным предположениям. Однако это касалось более частных теоретических вопросов, которые мы здесь обсуждать не будем.] – так оно и предполагалось всеми теоретиками едва ли не со времен Дарвина. Но теперь это уже не теоретические рассуждения, а твердо установленный факт.
“Мы выбираем, нас выбирают…”
Вообще, надо сказать, именно половой отбор оказался наиболее удобен для прямого изучения – возможно, потому, что он часто идет по заметным, хорошо различимым признакам.
Да и оценить его эффективность можно значительно быстрее, чем “классического” отбора на выживание: не надо наблюдать за носителями разных признаков всю их жизнь, чтобы выяснить, у кого она окажется длиннее, – достаточно сравнить число потомков, оставленных ими после первого же сезона размножения (а то и вовсе число успешно завершившихся ухаживаний). Между тем еще полвека назад в литературе, посвященной эволюционным процессам, о половом отборе почти не вспоминали, да и теперь некоторые биологи старой школы недолюбливают это понятие. Главная их претензия – половым отбором можно объяснить что угодно. Допустим, у какого-нибудь вида некий признак никак не поддается дарвинистскому истолкованию: он требует затраты ресурсов, делает своего обладателя более уязвимым для хищников и т. д. и т. п., а пользы от него решительно никакой. При этом признак из популяции не исчезает, переходит из поколения в поколение, порой даже увеличивает частоту и выраженность. Казалось бы, наглядное опровержение теории Дарвина? Ничуть не бывало – всегда можно сказать, что этот признак развился под действием полового отбора! А почему особи данного вида испытывают странное влечение к явно дисгармоничным формам – так кто ж их знает?
Доля правды в таком отношении, несомненно, есть: слова “половой отбор” слишком часто выглядят фиговым листком, прикрывающим неспособность автора той или иной работы дать сколько-нибудь правдоподобное объяснение обсуждаемым фактам (либо примирить эти факты с какой-нибудь милой его сердцу теорией). Но все же в нарисованной картине краски явно сгущены. Во-первых, половым отбором обычно объясняют явно бесполезные или гипертрофированные признаки, присущие только одному полу (чаще всего самцам). В самом деле, очень трудно представить себе, что критерии сексуальной привлекательности окажутся одинаковыми у обоих полов одного вида животных – так ведь недолго доиграться и до утраты сигнальных признаков пола[40 - У некоторых каракатиц (которые, как известно, способны быстро менять цвет своих покровов) отмечено интересное поведение мелких самцов. Не имея никаких шансов в схватках за самку с более крупными соперниками, такой самец, тем не менее, рискует вклиниваться между самкой и ухаживающим за ней крупным самцом – и нередко добивается своего. При этом сторона тела, обращенная к самке, пылает красным (цвет самца в состоянии полового возбуждения), а та сторона, которую видит могучий соперник, окрашена в нежно-голубые тона (умиротворяющий сигнал, означающий признание своего поражения в поединке и блокирующий агрессию победителя). Такому коварству позавидовал бы и лукавый овцевод Джексон Птица из рассказа О. Генри “Пимиентские блинчики”!]! (Не говоря уж о том, что объяснять что-то “половым отбором” можно только для животных с активным и достаточно сложным брачным поведением – попытка объяснить таким образом яркую окраску лишайника или необычную форму паразитического червя в лучшем случае будет воспринята как шутка.) А во-вторых, сегодня подобные чисто теоретические объяснения могут считаться достаточными разве что при попытках реконструировать происхождение чего-нибудь, эволюция чего не оставляет материальных следов, – например, прямохождения или человеческого языка. В тех же случаях, когда речь идет о современности, предположения о роли полового отбора принято подтверждать фактами – именно потому, что в наши дни такие предположения поддаются проверке. В результате мы сегодня знаем, что огромный хвост самцов длиннохвостой вдовушки, кожные выросты-“усы” на верхней губе самцов диких родичей аквариумной рыбки моллинезии и ряд других гротескных (на взгляд человека) структур, включая знаменитый хвост павлина, действительно имеют значение для успеха их обладателей у противоположного пола. Это уже не домыслы изворотливых теоретиков, а экспериментальный факт.
О половом отборе, о том, как причудливо он связан с отбором естественным, о теоретических моделях, которыми исследователи пытаются описать и объяснить этот круг явлений, и о той путанице, которая порой при этом возникает, мы будем специально говорить в главе 3. Здесь мы коснулись этой темы лишь как примера селективных процессов, постоянно происходящих в природе.
Разумеется, помимо представлений противоположного пола о красоте, на живые существа действуют и другие факторы – и столь же избирательно. И в некоторых случаях эту избирательность удается показать наглядно. Несколько таких случаев мы уже упомянули выше; к ним можно добавить неоднократно показанную в экспериментах действенность маскировочной окраски – от знаменитых опытов Алессандро Чеснолы, показавшего еще в начале ХХ века, что насекомые, окрашенные в тот же цвет, что и растения, на которых они находятся, имеют куда больше шансов избежать птичьего клюва, чем особи того же вида, чья окраска отличается от фона, и до недавней работы шотландских исследователей, продемонстрировавших парадоксальный факт: эффективность маскировки жертв основана на способности хищника обучаться различению съедобных и несъедобных предметов, т. е. на приспособительном поведении самого хищника. Столь же неоспоримо показано, что носители разных версий некоторых генов сильно различаются по восприимчивости к тем или иным инфекционным болезням и другим важным для их выживания факторам.
Примеры такого рода можно приводить и дальше, но их механическое перечисление уже не даст нам ничего нового. Куда интереснее посмотреть на некоторые нетривиальные подробности, обнаруженные в работах по изучению естественного отбора в природе.
Когда организм не согласен с эволюцией
Известно, что любому живому существу постоянно приходится искать компромисс между противоречивыми требованиями окружающей среды – в частности, между нуждами размножения и самосохранения. Слишком страстные сексуальные устремления, слишком большой вклад в потомство, раннее созревание, минимизация резервов организма и т. д. неизбежно влекут увеличение рисков – быть замеченным и съеденным хищником, не пережить неблагоприятный сезон и т. д. И наоборот: особь с неброской внешностью, неактивная в поисках партнера, легко прерывающая брачные ритуалы при малейшей угрозе, долго растущая и накапливающая запасы, прежде чем вступить в размножение, проживет, скорее всего, дольше других, но рискует не оставить потомков. Значит, надо выбирать какую-то промежуточную стратегию, а при изменении обстановки (например, резком возрастании угрозы нападения хищников) – смещать ее в ту или иную сторону. Такие же компромиссы приходится, согласно современным эволюционным моделям, искать и виду в целом.
Так вот, российский этолог Владимир Фридман, комментируя результаты опытов с тринидадскими гуппи, обратил внимание на то, что в этом смысле изменения в индивидуальном поведении рыбок и эволюционные изменения в популяции пошли в разных и до некоторой степени противоположных направлениях. В популяциях, столкнувшихся с внезапным появлением хищников, гуппи (особенно самцы) стали осторожными, пугливыми, расходовали гораздо меньше времени и сил на ухаживания и всегда готовы были их прервать – то есть отдавали приоритет личной безопасности перед размножением. А в ряду поколений изменения шли в сторону мелких, быстро созревающих, сексуально активных особей – т. е. в сторону роста “вложений” в размножение за счет уменьшения “вложений” в собственный рост и безопасность.
Это означает, что наблюдаемые сдвиги – не результат суммирования индивидуальных адаптивных изменений, а именно эволюционный процесс, протекающий независимо от намерений и устремлений членов эволюционирующей популяции и даже порой вопреки им. Помимо всего прочего, это показывает наивность эволюционных концепций, пытающихся как-то увязать механизмы эволюции с “желаниями”, “стремлениями”, “волевым порывом” и прочими субъективными мотивами индивидуумов[41 - Свой расцвет такие концепции переживали в последние десятилетия XIX века, и многие полагают, что они так и остались в том времени. Однако и в 1920 году кумир тогдашних интеллектуалов Бернард Шоу резко критиковал Дарвина за игнорирование воли, стремления, стараний самих организмов как главного двигателя эволюции. Тогда же, в 20-е годы прошлого века, была чрезвычайно популярна концепция “творческой эволюции” французского философа Анри Бергсона, в основе которой, по мысли ее автора, лежал “жизненный порыв” (еlan vital). Сегодня такой взгляд вызывает у специалистов лишь снисходительные улыбки – что не мешает некоторым из них при построении социобиологических моделей регулярно путать объективные эволюционные выгоды с субъективными намерениями, знаниями и предположениями индивидуумов. Впрочем, индивидуально выработанные и распространившиеся затем путем обучения и подражания формы поведения могут задавать новые направления отбора – и тем самым в какой-то мере действительно определять направление дальнейшей эволюции.], включая и пресловутое ламарковское “упражнение или неупражнение органов” (см. главу “Август Вейсман против векового опыта человечества”). Да, живые организмы могут приспосабливаться к изменениям среды как на индивидуальном уровне – изменяя свою физиологию и/или поведение, – так и в ряду поколений. Да, реакции индивидуумов могут совпадать (и чаще совпадают) по направлению с эволюцией популяции как целого. Но это не более чем совпадение: такие реакции развиваются независимо друг от друга и могут проходить в разных направлениях. Внутренняя связь между ними – примерно того же порядка, что между разогревом-остыванием печки в доме и сменой времен года.
В 2014 году относительную независимость индивидуального приспособительного поведения и адаптивной эволюции подтвердили зоологи из Университета Монтаны – совсем другим образом и на другом объекте. Они изучали поведение американских беляков. Эти зайцы, как и их “тезки” из Старого Света, обитают в местах, где зимой подолгу лежит снег, и дважды в год меняют окраску: весной – с белой на серовато-бурую, осенью – наоборот. Линьки беляков довольно точно приурочены к средним за много лет срокам установления снежного покрова и схода снега в данной местности. Но год на год не приходится, да и преобладающий цвет пейзажа меняется не в одночасье – особенно весной, когда уцелевшие сугробы перемежаются проталинами. Понятно, что белый заяц на бесснежном участке леса заметен издали даже в густом кустарнике, равно как и бурый заяц на снегу: маскирующая окраска превращается в демаскирующую. Ученых интересовало, учитывают ли сами косые соответствие цвета своей шубки цвету окружающей местности. Например, в период чересполосицы зайцы в белой зимней шерсти могли бы больше времени (хотя бы того, когда они сидят неподвижно) проводить на снегу, а зайцы в “летней форме” – на проталинах. Или когда цвет шубки совсем не соответствует цвету пейзажа (скажем, заяц уже перелинял на зиму, а снега все нет и нет), они могли бы сократить активность (хотя бы дневную) и больше времени проводить в естественных укрытиях.
Проведенные исследования показали, что ничего этого беляки не делают: бурые и белые зайцы одинаково предпочитают сидеть на проталинах (видимо, просто потому, что там теплее), а их активность и привязанность к убежищам никак не зависят от соответствия или несоответствия их окраски преобладающему цвету. При этом дополнительные исследования подтвердили, что сомневаться в полезности покровительственной окраски не приходится: там, где глобальное изменение климата сдвинуло сроки выпадения и схода снега, время линьки начинает сдвигаться в ту же сторону. Т. е. естественный отбор действует независимо от того, пытаются ли сами животные индивидуально приспособиться к меняющимся условиям или (как в данном случае) нет.
Отбор взад-вперед
В опытах с тринидадскими гуппи (к которым мы еще не раз вернемся в этой книге) была показана и еще одна важная вещь: результат селективных процессов может оказаться контринтуитивным, нелинейным, и о нем нельзя судить по первым видимым сдвигам. Еще ярче этот эффект проявился в другой замечательной работе, также посвященной изучению естественного отбора и по общей схеме очень сходной с тринидадскими исследованиями.
Авторами ее были биологи из Гарвардского университета и Калифорнийского университета в Дэвисе во главе с профессором Джонатаном Лозосом, а объектом – ящерицы Anolis sagrei. Эти рептилии обычно обитают на земле, но нередко забираются и на деревья. Группа Лозоса выпустила на шести маленьких островках Багамского архипелага, где жили анолисы, хищных игуан Leiocephalus carinatus, охотящихся на анолисов. Шесть других островков, на которых у анолисов не было наземных врагов, служили контролем.
Через полгода численность анолисов на островах с хищниками упала вдвое, а у выживших средняя длина лап заметно увеличилась по сравнению с исходной. Еще через полгода анолисы на этих островах встречались только на деревьях, а их лапы стали в среднем короче, чем до начала эксперимента. (Считается, что длинные лапы позволяют быстрее бегать по земле, а короткие более удобны для жизни на деревьях.) При этом на островах, где хищников не было, ни численность, ни пропорции анолисов не претерпели никаких изменений.
Судя по крайне сжатым срокам изменений, первую фазу можно назвать эволюцией только условно: хищники просто переловили половину популяции раньше, чем она успела найти эволюционный ответ на их появление. “Удлинение” лап здесь – эффект не эволюционный, а чисто статистический: если из корзины с сотней яблок разной величины убрать полсотни самых мелких, средний размер яблок в корзине заметно увеличится, хотя ни один конкретный фрукт не станет больше. Однако этот эффект показывает, что игуаны ловили в основном коротконогих анолисов, т. е. действовали именно селективно (избирательно) – хотя на земле эти хищники способны поймать даже самого длинноногого анолиса.
Гораздо интереснее последующее укорочение ног. Его уже нельзя объяснить простым “выеданием самых длинноногих”: средняя длина лапы упала ниже исходного уровня, чего никак не могло получиться в результате механического изъятия сначала всех коротконогих, а затем всех длинноногих – от популяции бы просто ничего не осталось. Значит, в новых поколениях анолисов длина лап уменьшилась за счет последовательного отбора, сумевшего на базе имеющегося генетического разнообразия не только вернуть этот показатель к исходному значению, но и продвинуть его в противоположную сторону. (Через несколько лет группа, возглавляемая одним из соавторов Лозоса – Томасом Шёнером, – показала, что лапы у анолисов, живущих на островах с хищниками, стали еще короче; при этом анолисам оказалась доступной значительно большая часть кроны, чем через год после вселения хищников.) Заметим, что изменения коснулись не только строения, но и поведения анолисов – именно их переход к древесному образу жизни сделал коротконогость выгодной[42 - При этом, правда, результаты эксперимента не позволяют судить, произошло ли это изменение под действием отбора или оно стало результатом индивидуального обучения. Впрочем, в данном случае это не принципиально: анолисы могли обучиться искать спасения на деревьях, но вряд ли обучились укорачивать себе лапы – это уже безусловно эволюционное изменение.].
В этой красивой работе заслуживает внимания еще одно обстоятельство – то, что именно такой двухфазный ответ (первоначальное удлинение лап с последующим их укорочением при переходе к древесному образу жизни) предсказывали предварительные расчеты на компьютерной модели. Таким образом, распространенное мнение, что “теория Дарвина может все объяснить, но не способна ничего предсказать”, мягко говоря, не вполне верно.
“Сию же минуту проверить веками!”
В наше время научная литература по селективным процессам в природе поистине необъятна. Однако и сегодня в некоторых сочинениях (как правило, не собственно биологов, а представителей смежных специальностей – в частности, историков биологии, а то и просто мыслителей широкого профиля) можно прочитать, что идея естественного отбора остается чистым умозрением, не подкрепленным (или недостаточно подкрепленным) фактами. В некоторых случаях это превращается уже в чисто словесную эквилибристику – когда утверждается, например, что отбор существует “как наглядная реальность”, но не “как фактор эволюции” (не спрашивайте меня, что это значит). Другие критики полагают, что примеры конкретных селективных процессов, о которых шла речь выше, – это капля в необозримом океане биологических явлений, и то, что некоторые из этих явлений хорошо объясняются дарвиновскими механизмами, еще не означает, что этими механизмами можно объяснить и все остальные случаи. Интересно, что эти авторы любят ставить в пример дарвинистам физику – в ней, мол, соотношение эмпирических знаний и их теоретических объяснений близко к идеальному, и биологам следует стремиться к такому соотношению, а не утверждать, что теория, подтвержденная для нескольких случаев, справедлива и для несчетного множества остальных.
Между тем в момент рождения ньютоновой механики тела, движения которых она описывала, можно было пересчитать буквально по пальцам: планеты (коих на тот момент было известно шесть), Луна и, возможно, наиболее крупные спутники других планет. К подавляющему большинству известных тогда движущихся тел (живым существам) она была вовсе неприложима, в отношении других (лодка, корабль, выстреленное ядро и т. д.) давала лишь некоторые частные результаты. Даже свой парадный пример – маятник – ньютонова механика описывала с изрядными допущениями, и это описание хорошо совпадало с эмпирическими данными лишь для небольших углов отклонения и короткого времени наблюдения. Тем не менее ее довольно скоро признали образцом научной теории и больше двухсот лет никто не сомневался, что она справедлива для всех тел и всех движений (пока не были обнаружены факты, прямо противоречащие ей[43 - Заметим, что и это привело не к опровержению теории Ньютона, а лишь к ограничению области ее применения. Она по-прежнему рассматривается как образец естественнонаучной теории.]). И такое отношение к ней проистекало не из какого-то особого авторитета Ньютона, а из понимания, что в большинстве случаев измерить все силы, действующие на движущиеся тела, технически невозможно. Почему же к эволюционной теории подходят с иными мерками – хотя на ее объекты действует гораздо больше факторов в гораздо более сложных и разнообразных сочетаниях?
Наконец, чаще всего позиция критиков примерно такова: “Ну да, допустим, ваш отбор может обеспечить распространение уже имеющегося приспособления, определяемого обычно одним геном. Но никто никогда не видел, чтобы он создал новую форму живых существ, чье строение тела по многим признакам отличается от их предков”.
Как легко видеть из приведенных примеров, это, мягко говоря, не совсем так: действие отбора продемонстрировано не только на простых признаках, жестко определяемых единственным геном, но и на сложных полигенных признаках[44 - Воздействовать на такие признаки отбору даже в каком-то смысле легче: суммарное разнообразие нескольких независимых генов почти всегда больше разнообразия единственного гена. Однако разобраться в механизмах отбора в этом случае гораздо сложнее, поэтому простые моногенные модели у исследователей намного популярнее.] – таких, как рост, скорость развития и полового созревания, пропорции тела и поведение. Тем не менее некоторая доля истины в этих утверждениях есть. Можно спорить о том, достаточно ли оснований считать возникшие в эволюционных экспериментах формы видами, но возникновение таксонов[45 - Таксоном в биологической систематике называют систематическую группу любого ранга, т. е. группу организмов, занимающую определенное место в системе живых существ, входящую в состав более широкой общности (таксона более высокого ранга) и состоящую из более узко определенных групп (подтаксонов). Основные ранги таксонов – вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел) и царство. Каждый таксон представляет собой объединение таксонов более низкого ранга: род состоит из видов, семейство – из родов и т. д.] более высокого ранга (родов, семейств и т. д.) под действием отбора действительно до сих пор никто не видел.
Точно так же, как никто не видел превращения известковых останков морских планктонных организмов в мел и далее в известняк и мрамор. Как никто не видел рождения звезд и планет из холодных скоплений космического газа и пыли (в лучшем случае у нас есть только “мгновенные снимки”, которые мы интерпретируем как этапы этого процесса – но такие “снимки” у нас есть и для эволюционных процессов). Как никто не видел формирования алмазов в глубине земной мантии (искусственные алмазы не в счет – выводить искусственным отбором сорта и породы живых существ мы тоже умеем, но критиков дарвинизма это не убеждает). Как никто не видел появления новой идеи или образа в мозгу человека – в том числе и в своем собственном. В нашем мире есть много процессов, непосредственное наблюдение которых, мягко говоря, затруднительно – мы имеем дело только с их результатами. В таких случаях у науки остается один путь: строить теоретические модели таких процессов, делать из них выводы и сравнивать их с тем, что доступно наблюдению. Если моделей несколько, нужно выбирать ту, выводы которой лучше всего согласуются с наблюдениями, которая объясняет возможно большую часть наблюдаемых явлений и не делает явно неверных предсказаний. Даже если она может объяснить далеко не всё.
Прошу прощения у читателей за эти азбучные истины научной методологии. Глянем теперь на вопрос о применимости дарвинизма к эволюции крупных (надвидовых) групп организмов с учетом сказанного.
Возможность соотнесения наших знаний об элементарных механизмах эволюции с крупными эволюционными событиями – действительно большая и серьезная проблема, и мы будем специально обсуждать ее в главе 15. Но видеть в ней довод против дарвинизма (или хотя бы против его безраздельного господства в эволюционной биологии) можно было бы лишь в том случае, если бы у нас была какая-то другая теория, предлагающая иной, недарвиновский механизм крупных эволюционных изменений. Тогда можно было бы сравнить, какая из этих теорий лучше объясняет имеющиеся факты.
О соперниках теории естественного отбора и их исторических судьбах мы будем подробно говорить во второй части книги. Здесь же скажем вкратце: те направления эволюционной мысли, которые в разное время выдвигались на роль альтернативы дарвинизму, – это не более слабые теории. Строго говоря, это вообще не теории. Это в лучшем случае “ТЗ[46 - ТЗ – техническое задание. Так в инженерии называется перечень требований, коим должно удовлетворять устройство, которое пока еще не создано, но нужда в котором уже есть. Составление ТЗ – самый первый этап конструирования.] на теории”, которые предстоит когда-нибудь создать. Сочинения их сторонников состоят в основном из коллекций различных фактов и попыток убедить читателя, что в рассматриваемых случаях дарвинистские объяснения не работают. Можно спорить о том, насколько справедливо это утверждение в каждом конкретном случае, но нельзя не заметить, что авторы никогда не предлагают никаких иных объяснений – кроме самых общих слов о пока еще не открытых наукой “законах” и “механизмах”.
Кто автор “Давида”?
Здесь нужно сказать несколько слов на тему, без которой не обходится ни одно изложение теории эволюции – от школьного учебника до фундаментальных пособий для будущих специалистов. Тема эта называется “Творческая роль естественного отбора”. И, как показывает практика, воспринимается большинством изучающих ее удивительно плохо.
Однажды я за какой-то надобностью набрал в “Яндексе” слово “мутация”. И на первом же сайте, где оно употреблялось не в переносном смысле, прочел: “Творческие способности суть генетическая мутация… 50 тысяч лет назад в мозге человека произошло резкое изменение, что в итоге привело к возникновению у него способности создавать нечто оригинальное – ради самой оригинальности”. Так вполне серьезный научно-популярный сайт представлял процесс становления не более не менее как человеческого интеллекта. Слово “отбор” в статье не упоминалось вовсе, но нетрудно догадаться, что за отбором было оставлено разве что распространение в популяции случайно возникшего гениального новшества. Бедного “демона Дарвина” в который раз разжаловали из главных конструкторов в дистрибьюторы!
Конечно, это случай крайний – мутациям здесь приписана сверхъестественная способность создавать из ничего сложнейшую психическую функцию, требующую согласованной работы множества отделов и участков мозга. Отсюда уже недалеко до героев цикла рассказов американского фантаста Генри Каттнера – семейки Хогбенов, обретших благодаря мутациям множество чудесных умений, дававших им почти божественное всемогущество. Однако в научной среде до сих пор время от времени обсуждается (правда, в последние десятилетия – в основном кулуарно) идея системных макромутаций, восходящая к “перспективным монстрам” немецкого (впоследствии американского) генетика Рихарда Гольдшмидта. Согласно этой концепции, крупные эволюционные события (становление больших систематических групп, прогрессивное усложнение организации и т. п.) происходят благодаря мутациям, затрагивающим сразу множество признаков и функций организма, разом превращающим его в существо принципиально иной природы.
Такие мутации в самом деле возможны – это изменения в генах, управляющих процессом эмбрионального развития, причем на самых ранних его этапах. Например, нарушив баланс синтеза и инактивации одного-единственного сигнального белка, регулирующего формирование различных структур эмбриона, можно получить вместо человеческого младенца покрытый кожей бесформенный комок живой плоти, не имеющий никаких органов, кроме пупочного канатика, кусочка кишечника и рудиментарного позвоночника. Или, если вывести из строя другой ген, включающийся на более поздних стадиях, вместо обычного поросенка родится существо с двумя пятачками, двумя пастями и тремя глазами. Понятно, однако, что чем сильнее та или иная мутация меняет облик своего обладателя – тем меньше вероятность, что эти изменения приведут к появлению чего-то более совершенного или хотя бы по-своему гармоничного. И если подавляющее большинство обычных, “несистемных” мутаций оказываются вредными или в лучшем случае нейтральными, то можно себе представить, с какой вероятностью может оказаться полезной морфогенетическая катастрофа. Впрочем, даже если бы такое чудо и произошло, у “перспективного монстра” (если он принадлежит к раздельнополому виду) встала бы непростая проблема найти себе брачного партнера.
Остается добавить, что во всех без исключения случаях, когда палеонтологам удавалось более-менее детально проследить становление той или иной группы в истории (а в последние десятилетия это происходит все чаще), никаких “перспективных монстров” в их родословных обнаружить не удавалось[47 - Сказанное, разумеется, не означает, что мутации в генах, управляющих морфогенезом, не могут стать материалом для эволюции. Напротив, никакое изменение размеров и пропорций тела, не говоря уж о появлении новых органов и структур, невозможно без изменений в таких генах. Но при этом материалом для отбора служат мутации, лишь немного изменяющие активность производимого геном белка, а также мутации в регуляторных (некодирующих) участках ДНК, столь же плавно меняющие активность самого гена.]. Так что можно лишь подивиться живучести теории, которая продолжает жить в ученых умах, не подкрепляя свои силы ни логическими, ни фактическими аргументами. Так, например, еще в 1990-х – 2000-х годах такие авторитетные исследователи, как Дерек Бикертон и Тимоти Кроу, объясняли глоттогенез, т. е. возникновение человеческого языка: “у кого-то из предков человека появилась генетическая мутация, в результате которой он обрел языковую способность”. При этом сторонники такой точки зрения вполне осознавали, что эта единственная мутация должна была (вполне в духе Гольдшмидта) одновременно сформировать речевой аппарат, изменить формы черепа, перестроить мозг, сформировав в нем способность как к распознаванию чужой речи, так и к построению собственной, – и все эти изменения должны быть строго согласованы друг с другом![48 - Справедливости ради следует сказать, что эту идею высказывали и поддерживали в основном лингвисты, в то время только начинавшие свое знакомство с биологией. Позднее, по мере углубления знаний о генетике и эволюции, некоторые из них – в частности, профессор Бикертон – отказались от этой гипотезы.]
Но и те, кто понимает, что любая сколько-нибудь сложная структура не могла возникнуть в результате единственной мутации, все равно видят творческое начало эволюции именно в генетических опечатках. Логика их рассуждений на первый взгляд безупречна: отбор не может действовать на то, чего нет. Значит, сколько бы элементарных преобразований нам ни потребовалось, все они все равно возникают как результат мутаций и только затем подвергаются действию отбора. Следовательно, мутации и создают все живые формы, а отбор только отсекает все лишнее.
Но позвольте, кто же тогда автор знаменитой статуи “Давид”? По этой логике им никак не может считаться Микеланджело Буонарроти – ведь он за всю жизнь не создал ни единого кусочка мрамора и, по его собственному признанию, только отсекал все лишнее! А все, из чего состоит “Давид”, создали фораминиферы – морские раковинные амебы, чьи бесчисленные домики, спрессовавшись под тяжестью земных пластов, образовали каррарский мрамор. Авторы скульптурного шедевра – одноклеточные?!
Разумеется, эта аналогия (как и любая аналогия) неточна. Еще не прикоснувшись резцом к глыбе мрамора, скульптор уже видит внутренним взором прекрасную статую, которая получится после отсечения от этой глыбы “всего лишнего”. У естественного отбора нет никакого внутреннего взора, нет плана или идеала, он не стремится ни к какой наперед намеченной цели и знать не знает, что у него получится из той или иной “заготовки”.
И тем не менее именно естественный отбор – единственный конструктивный фактор эволюции: без него все остальные “слагаемые” эволюционного процесса не способны не только создать что-то принципиально новое, но даже воспроизвести то, что однажды было создано отбором. Вспомним феномен псевдо-генов: несколько обратных мутаций (каждая из которых вполне возможна и время от времени происходит) – и организм получил бы ген, который когда-то у него уже был. Но ни одна из требуемых мутаций не приносит пользы без остальных – и отбор не включается. А без него псевдоген обречен на дальнейшую деградацию – мутации никогда не вернут ему утерянный смысл.
Псевдогены – только одно из проявлений общего принципа необратимости эволюции: любое существо, возвращаясь к образу жизни своих эволюционных предков, не восстанавливает имевшиеся у них приспособления, а создает новые. Во всех классах вышедших на сушу позвоночных есть или были формы, вернувшиеся к жизни в воде, – но никто из них не восстановил у себя жабры[49 - На первый взгляд, исключение составляют некоторое полностью водные хвостатые амфибии – такие как протей. Однако, как мы увидим в дальнейшем (см. главу 12), эти существа представляют собой просто личинок, отказавшихся от взрослой стадии жизненного цикла. Так что и в этом случае речь не может идти о восстановлении жабр, поскольку личинки амфибий никогда их не утрачивали. Тем не менее восстановление утраченных структур все же возможно, если их утрата вызвана единственной мутацией в гене-регуляторе высокого порядка, а времени после утраты прошло мало, и в других генах, участвовавших в формировании приспособления, разрушительные мутации еще не накопились. Тогда одной обратной мутации бывает достаточно, чтобы восстановить утраченное. Так, известны насекомые (некоторые палочники, жуки-листоеды – например, амброзиевый листоед Zygogramma suturalis, утратившие было крылья, но затем вновь обретшие их. Поэтому положение о необратимости эволюции имеет статус принципа, а не закона.]. Многие птицы независимо друг от друга отказались от полета – но никто не вернулся к четвероногому передвижению, не отрастил на передних конечностях пальцы.
Принцип необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Луи Долло еще в 1893 году, но только сейчас мы начинаем понимать причины этой необратимости.
Главная из них – это то, что невозможно отыскать такой “путь назад”, на котором каждый шаг мог бы быть поддержан естественным отбором[50 - Конкретные причины такой невозможности могут быть разные. Если в случае с псевдогенами это связано с необходимостью нескольких согласованных мутаций, то многие морфологические и физиологические изменения не имеют “обратного хода” потому, что со временем “обросли” следующим поколением адаптаций, утрата которых (в случае возврата к предковому состоянию) обойдется слишком дорого.].
Возможно, представить себе причины необратимости эволюции будет проще, если посмотреть на расположение букв на клавиатуре вашего компьютера. Вероятно, многие из читателей хоть раз задавались вопросом, почему буквы на ней расположены не по алфавиту, а в таком странном порядке? Дело в том, что первые пишущие машинки, появившиеся в последней трети XIX века, были механически весьма несовершенными и не поспевали за движениями натренированных машинисток: при слишком быстром нажатии двух соседних клавиш их рычажки заклинивали друг друга. В попытках хотя бы минимизировать этот эффект конструкторы искали такое расположение букв, чтобы буквы, чаще всего соседствующие в текстах, оказались далеко друг от друга на клавиатуре. Те раскладки, которые лучше всего соответствовали этому условию – QWERTY для латинского алфавита и ЙЦУКЕН для кириллицы, – и стали в итоге стандартными. Потом машинки стали совершеннее, и рычажки на них сцеплялись уже не так часто, затем возникли электрические машинки, на которых этого не случалось почти никогда, и наконец люди стали печатать на компьютерах, где никаких рычажков уже не было вовсе. Однако на самых современных компьютерных клавиатурах остаются те же раскладки, которые были разработаны для пишущих машинок полуторавековой давности – поскольку слишком трудно было бы переучить сотни миллионов людей на какое-то другое расположение букв.
Можно возразить: мутации ничего не могут сделать без отбора, но ведь и отбор бессилен без мутаций (точнее, без создаваемого ими генетического разнообразия) – вспомним опыты Иогансена. Это верно, но такая “симметрия бессилия” оставляет в тени одно важное различие между этими факторами:
в отличие от мутаций отбор – фактор неслучайный и направленный. Впрочем, как мы уже знаем, в реальных геномах реальных организмов мутации происходят постоянно, так что ситуацию “отбор без мутаций” можно рассматривать лишь для отдельных признаков на протяжении недолгого (в эволюционных масштабах) времени. А в главе 2 мы увидим, что ход и темпы эволюции практически не зависят от интенсивности мутационного процесса.
И все же ставить знак равенства между понятиями “эволюция” и “естественный отбор” (как это часто делается не только в научно-популярных текстах, но даже в статьях и книгах профессиональных биологов) все-таки нельзя. Естественный отбор происходит всегда и везде, где есть живые существа или вообще какие-либо самовоспроизводящиеся структуры. Но не везде и не всегда результатом его неустанной работы становится эволюция, т. е. направленное и закономерное изменение признаков этих существ.
Стабилизирующий отбор: марш на месте
“Вот вы говорите, что человек произошел от обезьяны. А почему же тогда сейчас обезьяны в людей не превращаются?” Этот вопрос вот уже полтора столетия снова и снова задают эволюционистам некоторые наивные люди. Нетрудно убедиться, что ими движет не поиск истины, не благородное сомнение, а исключительно жгучее нежелание признавать себя потомками обезьян. Ведь никто же из них не спрашивает, почему на елках не расцветают цветы (если, как говорят те же ученые, цветковые растения произошли от голосеменных), почему ящерицы не становятся птицами и землеройками или, на худой конец, почему бурые медведи прямо на глазах не превращаются в белых.
Но давайте отнесемся ко всем этим вопросам не как к подначке и провокации, а всерьез. В самом деле, почему мы не видим, как одни виды превращаются в другие? Если, как мы убедились выше, все факторы эволюции – наследственные изменения, борьба за существование, естественный отбор – действуют постоянно и непрерывно, если их действие не прекращается ни на минуту – почему же знакомые нам формы жизни остаются удивительно стабильными? Почему в наших лесах растут все те же березы и елки, рябины и дубы, про которые поется в песнях, сложенных нашими предками, а если и попадется где-нибудь в городском парке неведомое дерево, так можно не сомневаться, что это не результат эволюции, а гость из далеких краев? Почему каждую весну к нам прилетают все те же скворцы и жаворонки, ласточки и соловьи?
“Ну, это-то понятно, – скажет почти всякий, кто помнит, что ему в школе говорили об эволюции. – Эволюционные изменения происходят очень медленно, необходимое для них время несопоставимо со сроками человеческой жизни. Ничего удивительного, что мы их не замечаем”.
