Информационная феноменология жизни. Часть I: Внутриклеточные информационные отношения

Очевидным является то, что сформировавшийся на этапе начала жизни механизм полуконсервативной репликации ДНК, при котором каждая из двух цепей родительской ДНК служит матрицей для синтеза дочерних молекул ДНК, оказался достаточно эффективным для обеспечения процессов конвариантной редупликации живых организмов. Этот механизм, видимо, обусловлен антипараллельностью (встречная пространственная направленность сахарофосфатных остовов) цепей двухтяжевой супрамолекулярной структуры ДНК. Исследования процессов репликации на основе действия современных специфических ферментов показывает, что отклонения от исходной последовательности азотистых оснований составляет приблизительно 1 на 100 000 (без учета дальнейшей коррекции). Возможно, на этапе начала жизни этот показатель был несколько хуже за счет примитивности ферментативного аппарата, но все-таки обеспечивался достаточно большой тираж реплицированных молекул ДНК. При этом явно искаженные молекулы ДНК (например, появление гетеродуплексов, в которых присутствуют некомплементарные пары) обладают слабой стабильностью (сравнимой со стабильностью РНК). При этом, так же как и в РНК, в искаженных молекулах ДНК могут образовываться узлы на петлях и другие пространственные конфигурации. Эти факторы исключают дальнейшее участие таких искаженных молекул в непосредственной реализации сложившихся информационных отношений. Вместе с тем возникшие в результате распада «неправильных» молекул ДНК нуклеотиды могут являться исходным материалом для следующих циклов процесса репликации. Изменение последовательности азотистых оснований с комплиментарным исходом приводило к вариациям исходных программ. Жизнеспособные варианты, при этом, могли давать новые свойства организмов.

Механизм полуконсервативной репликации ДНК наряду с тиражированием идентичных молекул РНК, создает возможности в дочерних поколениях поддерживать генетически различные жизнеспособные особи. На основе этого возникают условия эволюции без непременной деградации складывающихся биологических систем. В феноменологическом аспекте это обусловлено открытостью (и в информационных отношениях тоже) биологических систем на всех уровнях их стратификации.

Можно считать достаточно обоснованным мнение, что дезоксирибонуклеиновая кислота является одной из основопологающих компонент перехода от среды пробионтов к началу жизни на Земле. Реализация в структуре и в процессах развития пробионтов полного цикла информационных отношений на основе исходной информации, заложенной в ДНК, обеспечила принципиально новый шаг в реализации конвариантной редупликации формирующихся организмов. С феноменологических позиций можно констатировать, что на этом этапе биологической эволюции сформировалась система объектов – организмов, которые в соответствии с заложенной в них имманентной (внутренней) программой обеспечивают, как развитие организмов в соответствии со сложившейся на основе этой программы целью преобразования ресурсов окружающей среды, так и формирование новых организмов. Фактически именно этап становления и массового закрепления структуры информационных отношений с учетом организации долговременной памяти хранения генетической информации на молекулах ДНК можно считать началом Жизни на нашей планете!

Прокариоты (Procaryota) и эволюция

По современным представлениям все известные одноклеточные и многоклеточные организмы вполне естественно делятся на две большие группы – прокариоты и эукариоты. Основой такого деления являются представления об организации (морфологии) хранения генетической информации. Клетки прокариот[34] не имеют оформленного ядра – морфологически обособленной структуры клетки для размещения хранилища генетической информации. Генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной. У эукариот[35] имеется настоящее ядро – оформленное хранилище генетической информации, т.е. у них генетический материал (ДНК) окружен двойной мембраной (ядерной оболочкой) и образует вполне определенную клеточную структуру, которую очень легко узнать.

Представленная стратификация живых организмов, являясь наиболее принципиальной на уровне их внутриклеточной организации, как бы подчеркивает абсолютную значимость информационных отношений в развитии Жизни. Формально, всего лишь организация обособленного хранилища генетической информации, при принципиальном постоянстве механизмов репликации и обработки генетической информации, создала новый мир жизни на Земле, разительно отличающийся от мира прокариотных организмов. И всё же, достаточно естественно связывать начало жизни на нашей планете с формированием организмов в виде прокариотных клеток, в которых обеспечивался полный цикл информационных отношений организации жизни на основе тиражирования генетической информации за счет репликации молекул ДНК с программно управляемым синтезом средств обеспечения жизнедеятельности клетки на основе этой генетической информации.

Формирование прокариотной Жизни

Вся генетическая информация прокариот содержится в одной молекуле ДНК, имеющей форму ковалентного замкнутого кольца и получившей название бактериальной хромосомы. Деление молекулы ДНК (репликация) происходит по полуконсервативному механизму и в норме всегда предшествует делению клетки. Механизм полуконсервативной репликации, опробованный в жизни прокариот, сохранился затем для всех живых организмов на Земле.

Считается, что эволюция прокариотных организмов характеризуется ярко выраженным физиолого-биохимическим уклоном и основное развитие прокариот шло по линии формирования и опробования различных функций, результатом чего и явилось сегодняшнее многообразие видов жизни в микромире. Поразительное физиологическое разнообразие прокариот сформировано на базе весьма ограниченного числа морфологических форм. Морфологическая эволюция прокариот прошла незначительный путь, так что можно говорить лишь о зачатках морфологической дифференцировки на базе прокариотной клеточной организации. При всем при этом необходимо признать абсолютную самодостаточность жизни прокариотных организмов на нашей планете.

Маловероятно, чтобы предковые прокариотные клетки все были на одно лицо. Видимо именно первичное многообразие групп предковых прокариотных клеток определило поразительную приспособляемость мира прокариот к изменчивости условий на планете. В определенной степени это можно проиллюстрировать результатами анализа филогенетических взаимоотношений в группе эубактерий. Все изученные эубактерии в соответствии с вычисленными коэффициентами сходства оказались распределенными на 10 эволюционных ветвей. Наиболее неожиданный результат – обнаружение фотосинтезирующих эубактерий в 5 ветвях из 10, позволяющее сделать заключение о бóльшем их родстве с определенными нефотосинтезирующими бактериями, чем между собой. Это позволяет по-новому подходить к проблеме происхождения разных видов фотосинтеза и фотосинтезирующих эубактерий, в частности.

Распространенной парадигмой эволюции популяций с таким типом вариабельности является представление о влиянии трансцендентного воздействия окружающей среды на индивидуальные особи. Эта парадигма является доминирующей об эволюции жизни в целом. Вместе с тем представление о естественном отборе на основе трансцендентного воздействия окружающей среды не несет в себе представлений о механизмах его феноменологического проявления, и является, по видимому, лишь отражением представления о связи имманентных и трансцендентных аспектов развития систем.

Обычно, к факторам вызывающим ароморфозы относят: наследственную изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. Наиболее активным в этой триаде достаточно часто считается фактор борьбы за существование. Обсуждение этого тезиса непрерывно продолжается на протяжении человеческой цивилизации. В своих трудах по этике П. А. Кропоткин пишет: “Если борьба за существование и истребление физически слабых – закон природы и если без этого невозможен прогресс, то не будет ли мирное «промышленное состояние», обещанное нам Кантом и Спенсером, началом вырождения человеческого рода, как это утверждает с такой силой Ницше … Когда Дарвин выступил со своей теорией о «борьбе за существование» и представил эту борьбу как главный двигатель прогрессивного развития – продолжает П. А. Кропоткин, …эти воззрения, как известно, широко распространились. Но если бы они были верны, то философу-эволюционисту предстояло бы решить глубокое противоречие, им же самим внесенное в свою философию. Он не может представлять себе природу, «обагренную кровью» – «red in tooth and claw»,…он должен, по крайней мере, сказать, как он объясняет себе это противоречие ”. Достаточно яркое высказывание, показывающее наличие определенных сомнений считать фактор борьбы за существование в качестве побуждающего механизма эволюционных преобразований биосферы! Определенным обоснованием этого, например, может служить закон Гаузе, или принцип конкурентного исключения, на основании которого сформулировано «представление о биологическом виде, как совокупности свободно скрещивающих популяций, занимающих свою экологическую нишу в природе. Процесс видообразования можно рассматривать как возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и новых экологических ниш».

Возможно, воззрения о значимости трансцендентных аспектов жизни живых организмов в виде фактора борьбы за существование сформировались в результате, в определенной степени, неадекватного переноса на процессы развития биологических видов интерпретации социальной и бытовой агрессии из истории человечества. Для большинства видов высокоразвитых организмов характерно наличие некоторых имманентных, в той или иной мере генетически определяемых механизмов, регламентирующих плотность популяции данного вида в ареале. Чаще всего действие этих механизмов включается при «перенаселенности» ареала особями конкретного вида. Как показывают системные биологические исследования, отсутствие у особей имманентных механизмов регуляции плотности популяции обычно приводят к гибели вида. Это связано с ограниченностью ресурсов экологической ниши распространения вида.

Формы регламентации плотности особей данного вида в ареале достаточно разнообразны, но все они направлены на сохранение не отдельной особи, а вида. В основном, эти формы связаны с устранением репродукционных функций в результате перестройки организма особей, либо их гибели до достижения репродукционной стадии их развития. Одной из распространенных форм реализации механизмов регуляции плотности организмов одного вида в популяции является агрессивность, которая проявляется с начальных стадий развития конкретных особей в условиях их «перенаселенности» в ареале. Интерпретация этого феномена как борьбы за существование явно расходится с реальным системным содержанием такого рода процессов. По своей сути они не являются источником или катализатором ароморфозов, определяющих процесс эволюции, а наоборот, являются условиями консервации биологических видов.

В рамках феноменологической модели указывается на межграничные разнонаправленные отношения системы и окружающей среды. С этих позиций можно отметить, что указанные процессы являются частью отображения межграничных системных отношений в направлении изнутри системы в окружающую среду. В дополнение к этому процессы естественного обора на основе трансцендентного воздействия окружающей среды представляют часть отображения межграничных системных отношений в направлении внутрь системы из окружающей среды. Отметим при этом, что содержание взаимодействий биологической клеточной системы и окружающей среды в процессах естественного обора ограничивается лишь на материально ресурсном уровне, не затрагивая информационные отношения. Следствием этого является то, что непосредственное воздействие естественного отбора на изменение внутренней структуры биосистемы незначительно, т.к. отсутствуют прямые механизмы адекватного изменения наследственной информации с изменением параметров внешней среды.

Вследствие этого указанные факторы, включающие аспекты трансцендентных отношений, не являются непосредственными генераторами процессов эволюции клеточных биосистем. В то же время именно на основе этих отношений происходит формирование и реализация процессов коэволюции биологических систем в изменяющемся мире окружающей среды. В идентичных условиях внешней среды сосуществует большое разнообразие биологических организмов, значительно различающихся морфологически и в физиологии взаимодействия с внешней средой. Такое положение поддерживает гипотезу, что истинным источником эволюции биосферы является наследственная изменчивость, в результате реализации имманентных потенций процессов конвариантной редупликации живых организмов, основанных на развивающихся в них информационных отношениях. Трансцендентное влияние внешней среды, очевидно, ограничивается лишь пассивным процессом естественного отбора жизнеспособных организмов.

Клеточная организация прокариотных организмов создала возможности реализации воздействий продуктов (результатов) выполнения программ развития организмов на сами эти программы. Возникли принципиально новые информационные отношения. Если в пробиотический период полученные в ходе выполнения отдельных программ данные (для биосистем это белки и формируемые на их основе ферменты) являлись источником формирования исходного материала «живой материи», то в структуре прокариотных клеток результаты выполнения программ стали непосредственно влиять на действующую программу. Возникла своего рода имманентная обратная связь между данными (результатами выполнения программ) и программами, на основе которых они получены. Это явилось важным фактором преобразования клеточных структур. Именно имманентный характер посыла этих преобразований лежит в изменчивости биологических популяций.

На имманентные причины прогрессивной эволюции живого мира в противовес процессу слепой борьбы за существование, когда “природа представляется, как громадное поле битвы, на котором видно одно истребление слабых сильными ”, достаточно убедительно указывает П. А.Кропоткин, приводя в обоснование “необходимости для сохранения, процветания и прогрессивного развития каждого вида наличие у каждой особи инстинкта, что Дарвин называл постоянно присущим инстинктом (a permanent instinct), который всегда в действии у всех животных (выделено П. А. К.)”.

Имманентная инициализация эволюционных процессов на основе обратной связи воздействия результатов выполнения программ на эти программы является, по-видимому, объективным свойством открытых информационных систем. Впечатляющей иллюстрацией этого может служить Наука – одна из самых совершенных информационных систем, доступных человечеству. Результаты научных исследований формируют дальнейший путь теоретических и экспериментальных научных работ (программ действия), воплощая действие обратной связи «результатов» на «программы обработки исходной информации». Таким образом, создается величественное здание Науки, подчеркнем, именно на имманентных аспектах системы информационных отношений.

Замечательной иллюстрацией приоритета имманентных аспектов в эволюции открытых информационных систем являются последние результаты исследований генетического и языкового разнообразия населения нашей планеты. Оказалось, что существует высокий уровень корреляции эволюционных процессов по этим, достаточно различным признакам народонаселения. Очень интересным оказывается то, что основная «кухня» эволюции народов (как в генетическом, так и в языковом аспектах) разворачивается в центре освоенного жизненного пространства. Именно в центре ойкумены активно появляются новые этнические группы, порождая генетическое и языковое многообразие народонаселения. История развития человечества показывает, что активные эволюционные процессы способствуют вскрытию внутренних потенций, развивая и облагораживая людей в отдельности и общество в целом. В это же время на периферии ойкумены эволюционные процессы происходят существенно медленнее, не смотря на то, что активность воздействия и случайная нестационарная изменчивость окружающей среды этих ареалов ойкумены обычно более катастрофичны по сравнению с подобными явлениями в центре ойкумены. Именно эти свойства эволюционных процессов позволяют исследователям воссоздавать историю освоения планеты человеком. Например, значительно территориально разнесенные народы Евразии, находящиеся на периферии, по многим генетическим и языковым показателям намного ближе друг к другу, чем их соседи из центральных областей ойкумены. Приведенные сведения достаточно убедительно иллюстрируют одно из основополагающих феноменологических свойств открытых информационных систем – имманентные потенции инициализации процессов эволюции на основе внутренних информационных отношений.

Когда говорят об эволюции биологических систем, достаточно часто присутствует тезис об их структурном само усложнении, совершенствовании, а это эквивалентно снижению энтропии системы за счет внутренних ресурсов, что исключается общими фундаментальными представлениями о развитии систем. Эти опасения достаточно беспочвенны, т.к. указанные ограничения абсолютны только для замкнутых систем. Все же биологические системы в том или ином виде открыты. А как уже упоминалось, кластеризация и структуризация на основе имманентных отношений для открытых систем достаточно распространенное явление.

Другим тезисом при обсуждении процесса эволюции является, уже упомянутое, весьма ограниченное число морфологических форм прокариот при их поразительном физиологическом разнообразии. Действительно, структура действующих механизмов всех прокариотных клеток практически идентична. Разнообразие проявляется только в содержании программ, определяющих развитие клетки, и в результатах их выполнения, которые формируют непосредственно живой облик клетки.

В этой связи, представляется целесообразным отметить получившую определенное распространение некоторую отягощенность взгляда на эволюцию Живой природы как на единое развитие биосферы. Заметим в связи с этим, что отдельные клеточные структуры представляют собой вполне самостоятельную специфическую категорию существования живой материи, будь то одноклеточные организмы или компоненты многоклеточных организмов. При этом жизнь, развитие и эволюция отдельных типов клеток далеко не фатальным образом связана с совокупностью всех живых организмов биосферы.

Внутренняя структура объектов и морфизмов (отношений между объектами) каждого типа клеток определяется уровнем программного управления супрамолекулярными процессами формирования клеточных элементов на основе каталитических химических реакций из биологически активного вещества внешней среды. В то же время, в структуре многоклеточных организмов, каждая клетка, реализуя свою «жизнь» на указанных принципах, может организовывать принципиально новые по своему уровню и содержанию межклеточные отношения, которые не имеют какого-либо ярко выраженного гомоморфизма с морфизмами клеточного уровня. Можно говорить о самостоятельной категории некоторого другого уровня объектов и их морфизмов. Вследствие отсутствия гомоморфизма достаточно сложно проектировать причинно следственные связи между категориями клеток и многоклеточных организмов, тем более выстраивать в единый ряд эволюции развитие таких разнокатегориальных систем.

В эволюции прокариот, не смотря на определенную бедность их морфологических форм, необходимо отметить существенные изменения этой морфологии по сравнению с периодом начала жизни при переходе от пробионтов к прокариотным клеточным организмам. Обращаясь к аналогии вычислительных систем, можно сказать, что в процессе эволюции прокариот были зафиксированы «схемные решения» функциональных узлов обработки исходной генетической информации, хранимой в бактериальной хромосоме на ДНК. На основе этого произошла регламентация уровня имманентной структуры функциональной организации средств информационных преобразований в прокариотных клеточных системах (по компьютерной терминологии – hardware).

В компьютерах центральным узлом обработки и преобразования информации является процессор. Именно в нем разворачиваются и выполняются задаваемые программы работы с исходной информацией. По аналогии с этим, таким узлом в клеточных структурах являются вполне внутренне структурированные и пространственно замкнуто организованные специализированные органеллы – рибосомы. Организующим началом рибосом являются молекулы рРНК, образующие совместно с белками полирибонуклеопротеидные комплексы – рибосому. На их основе обеспечивается решение задачи синтеза белка (процесс трансляции) по программе, поступающей в рибосому в виде иРНК, которая транскрибирована, в свою очередь, с определенного участка хромосомной ДНК. Исходными данными для синтеза белков является многообразие аминокислот, выбор которых осуществляется с помощью «адресных регистров», реализуемых на основе молекул тРНК.

Полирибонуклеопротеидные комплексы рибосомы обеспечивают управление процессами формирования супрамолекулярных структур – белков, которые являются результатом выполнения генетически заданных программ. Именно эти результаты – выходные «данные» процесса синтеза белков, становятся фенотипической информацией, определяющей организацию процессов онтогенеза организмов.

Известно, что в рибосомах прокариот и эукариот присутствуют З типа рРНК, различающихся молекулярной массой и коэффициентом седиментации. Восхитительно! Это является одной из ярких иллюстраций определенного единства клеток всего живого мира на Земле. Молекулы этих типов рРНК обнаружены у всех клеточных форм жизни, что указывает на их древнейшее происхождение; их функции всегда одинаковы; первичная структура в целом характеризуется высокой консервативностью. Это, например, определило выбор рРНК для решения проблем эволюционной систематики прокариот. Особенностью рРНК считается нахождение их вне сферы действия отбора, поэтому данные молекулы эволюционируют в результате спонтанных мутаций, происходящих с постоянной скоростью, и накопление таких мутаций зависит только от времени. Таким образом, мерой эволюционного расстояния между организмами может служить количество нуклеотидных замен в молекулах сравниваемых рРНК.

На основании проведенных по таким представлениям исследований, считается, что эволюция прокариот происходила по трем различным ветвям – архебактерии, эубактерии и уркариоты, характеризовавшиеся разным строением и различными способами получения энергии.

Архебактерии представляют собой группу, в которую вошли некоторые малоизученные прокариоты, обитающие в экстремальных условиях: метанообразующие бактерии, экстремальные галофилы и термацидофилы. Хотя клетки архебактерий структурно относятся к прокариотному типу, они построены из макромолекул (липидов, полисахаридов, белков), многие из которых являются уникальными и не синтезируются ни эукариотами, ни эубактериями. Архебактерии осуществляют ряд биохимических процессов, не свойственных остальным живым организмам. На основании этого был сделан вывод, что архебактерии, по-видимому, представляют собой одну из самых древних групп живых существ.

Группа эубактерий (истинных бактерий) доминирует в настоящее время в популяциях надцарства живых организмов – прокариоты (Prokaryotae), показав полную самодостаточность в формировании биосферы на нашей планете. Говоря об эволюции рибосом – «процессоров» эубактерий, возможно предположить, что на начальных этапах ферментативные процессы, поддерживающие каталитический синтез, регламентировались в основном свойствами молекул РНК и достаточно бедным обеспечением примитивными белковыми ферментами. Определенным подтверждением этому, возможно, является то, что у бактерий процессы транскрипции и трансляции идут одновременно. Одна и та же молекула иРНК может быть одновременно связана с ДНК и рибосомами. Это касается и процесса репликации ДНК, который начинается в точке прикрепления кольцевой хромосомы к ЦПМ (цитоплазматическая мембрана), где локализован ферментативный аппарат, ответственный за репликацию. Вместе с тем высокий консерватизм рибосом, позволяет предположить, что белковое обеспечение полирибонуклеопротеидных комплексов рибосом, как для выполнения ферментативных функций, так и для формирования и армирования конструктивно структурных форм непосредственно самих рибосом, произошло на достаточно ранних этапах. У нас нет сведений, как происходит онтогенез в современных прокариотных клетках. Повторяет ли он процесс эволюции рибосом, что свойственно для онтогенеза ряда организмов, либо сразу посте транскрипции рРНК происходит формирование полирибонуклеопротеидных комплексов рибосом полностью за счет готового ресурса клетки? Возможно, сведения об этом могли бы прояснить и процессы эволюции органелл прокариотных клеток.