Теория интеллектуальных систем препринт

В зарубежной психофизиологии и нейронауке параллельно развивались модели, акцентирующие распределённую организацию и вероятностную природу мозговой активности. Д. Хебб (1949) ввёл понятие клеточных ансамблей и фазовых последовательностей, показав, что нейроны, активируемые одновременно, усиливают синаптические связи по принципу «нейроны, которые разряжаются вместе, связываются вместе» [62]. Взаимодействие зон мозга здесь объясняется через формирование распределённых сетей, охватывающих корковые и подкорковые области. Повторяющаяся коактивация порождает реверберирующие контуры, обеспечивающие кратковременное удержание информации, её консолидацию и последующее автоматизированное воспроизведение. Хеббовский механизм стал нейрофизиологическим базисом для современных моделей связности и пластичности.

М. Газзанига на основе исследований пациентов с комиссуротомией продемонстрировал модульную организацию полушарий и роль межполушарного взаимодействия в формировании целостного сознания [63]. При интактном мозолистом теле полушария обмениваются информацией, компенсируя функциональную асимметрию; при его рассечении каждая гемисфера обрабатывает сигналы автономно, но левое полушарие активно «интерпретирует» разрозненные данные, создавая связный нарратив. Взаимодействие структур, по Газзаниге, носит не только электрофизиологический, но и когнитивно-смысловой характер: мозг постоянно достраивает причинно-следственные связи между разрозненными нейронными процессами, обеспечивая субъективную непрерывность опыта.

М. Райчл с соавторами открыл сеть пассивного режима работы мозга (Default Mode Network, DMN), показав, что в отсутствие внешних задач медиальная префронтальная кора, задняя поясная извилина, precuneus, угловая извилина и гиппокамп образуют устойчивый функциональный контур [64]. Взаимодействие этих структур антикоррелирует с активностью сетей внешней направленности (dorsal/ventral attention networks), что отражает динамический баланс между экстроспекцией и интроспекцией. DMN служит нейроанатомическим субстратом для консолидации памяти, мысленного моделирования будущего, самореференции и социального познания, демонстрируя, что мозг непрерывно интегрирует прошлый опыт с текущим контекстом даже в состоянии «покоя».

К. Фристон развил теорию предсказательного кодирования и принцип свободной энергии, описывая мозг как иерархическую байесовскую систему [65; 66]. Высшие корковые уровни генерируют прогнозы о сенсорных входах, а нижележащие структуры вычисляют ошибки предсказания и передают их вверх по иерархии. Взаимодействие частей мозга сводится к двустороннему потоку сигналов: нисходящие прогнозы модулируют восприятие, восходящие ошибки обновляют внутренние модели. Нейромодуляторные системы (дофаминергическая, холинергическая, норадренергическая) регулируют «точность» (precision) сигналов, усиливая или ослабляя синаптический вес определённых контуров. Мозг минимизирует неожиданность через активное исследование среды и структурную перестройку связей, что делает взаимодействие регионов не статичным, а непрерывно оптимизируемым.

Среди работ последнего времени, развивающих интегративный подход к пониманию мозга и сознания, необходимо особо отметить концепцию когнитома, разрабатываемую академиком Константином Владимировичем Анохиным. Термин «когнитом» был предложен им для обозначения полной совокупности познавательных способностей мозга — по аналогии с понятием генома [67]. В основе этой концепции лежит гиперсетевая теория мозга, которая пытается преодолеть разрыв между физиологией и субъективным разумом, отходя от традиционных картезианских представлений [68]. Согласно данной теории, сознание и высшие функции не локализованы в отдельных зонах, а возникают благодаря сложной нейронной архитектуре — тому, что сам Анохин называет «теорией реализованных степеней свободы мозга» [68]. Таким образом, концепция когнитома описывает, как именно многоуровневые нейронные ансамбли материализуют мысли, память и субъективный опыт [67].

Эти концепции, от рефлекторных дуг Сеченова и динамической мозаики Павлова до предсказательных иерархий Фристона, сетевой динамики Райчла и когнитома Анохина, отражают эволюцию представлений: мозг перестал рассматриваться как механический конгломерат центров и понимается как многоуровневая, пластичная система, где взаимодействие структур определяется задачами, контекстом и непрерывным потоком обратной связи. Настоящая монография систематизирует эти подходы, сопоставляет их эмпирическую базу и предлагает интегративную модель межрегионального взаимодействия, актуальную для современных психофизиологических и нейрокогнитивных исследований.

Мы видим, что принципы работы мозга, описанные в разных теориях, незначительно отличаются, особенно в деталях. Великие учёные прошлого как бы смотрят на процессы, которые мы подробно будем рассматривать ниже, с разных сторон и видят каждый своё. Всё дело в том, что большинство великих психофизиологов творили в прошлом веке, когда не было полноценных способов экспериментировать с живым работающим мозгом, наблюдая при этом процессы, происходящие внутри нервной системы. Говоря образно, можно представить, что психофизиологи прошлого пытались понять, как устроен слон, ощупывая его в тёмной комнате, поэтому все они описывали различные аспекты работы нервной системы. Без сомнения, поражает научная интуиция отцов психофизиологии, которая позволила им предсказать многие особенности описываемой ниже системы. Именно Общая когнитивная теория как часть Теории интеллектуальных систем позволит нам собрать воедино все эти немного различающиеся описания принципов работы мозга.

2.1. Базовые элементы психики: мемстинкты, инстинкты и воля

Основной принцип работы нашего мозга — одновременное возбуждение популяций нейронов из разных источников. Рассмотрим упрощённую архитектуру нашей психики, начнём с принципов взаимодействия подсистем центральной нервной системы, а далее рассмотрим, как центральная нервная система взаимодействует с другими клетками организма, в частности с эндокринной и иммунной системами. Конечно, на одной схеме нам не удастся показать все контуры взаимодействия отдельных подсистем нашего организма. Чтобы описать все процессы, протекающие в организме, недостаточно будет всего текста монографии и даже целой библиотеки монографий, поэтому мы ограничимся только основными контурами взаимодействия, тем более что задача данной главы — описать общие принципы взаимодействия, и большое количество второстепенных контуров не даст нам сосредоточиться на основных. Мы оставим за рамками нашего рассмотрения гомеостаз — он довольно неплохо описан и не оказывает решающего воздействия на центральную нервную систему, ограничиваясь в основном рефлекторными механизмами в ней. По той же причине мы вообще не будем рассматривать рефлексы, оставим за рамками нашего рассмотрения мозжечок, многие неосновные инстинкты и т. д. и т. п. Только так мы сможем осознать общую логику работы нашей психики и благодаря этому в следующей главе сможем глубже погрузиться в некоторые детали процессов межклеточного взаимодействия.

На рисунке (Рис. 2.1) схематично изображена кора головного мозга, обозначенная цифрой (1). Внутри неё расположены элементы мемстинктов (квадратики), сенсорные справа и двигательные вверху. Кружочки обозначают мемстинкты всех уровней, начиная от первого уровня, расположенного ближе всего к элементам, и заканчивая девятым уровнем, расположенным дальше всего от элементов. Подробно об их клеточном составе и процессах мы будем говорить в следующей главе. Элементы можно частично ассоциировать с колонками неокортекса первичных сенсорных и двигательных зон коры, мемстинкты первого и второго уровня — с колонками вторичных и третичных зон коры соответственно и так далее, заканчивая мемстинктами последнего, девятого уровня, которые частично можно ассоциировать с колонками неокортекса лобных долей коры.

Рисунок 2.1

Кроме того, на рисунке схематично изображены разные типы рецепторов (пиктограмма глаза и уха), а также эффекторы, мышцы и т. д. (пиктограмма руки). Афференты от рецепторов приходят в элементы. Здесь мы, для упрощения схемы, не отображаем преобразование сигналов от рецепторов на пути до коры. Очень важно, что при активации определённых рецепторов всегда активируются одни и те же элементы, эти связи задаются врождённо и не меняются, таким образом, одинаковые сигналы из окружающей среды всегда попадают на одни и те же элементы. Гиперактивация элемента приводит к появлению эпизода сознания. Двигательные элементы, в свою очередь, имеют эфферентные связи с эффекторами, прежде всего с мышцами. При гипервозбуждении двигательного элемента активируется какая-либо мышца, группа мышц либо группа нейронов, запускающая последовательность движений или реакций организма.

Сигналы от рецепторов также попадают на инстинкты, расположенные в подкорковых ядрах. Элементы, в свою очередь, имеют связи с мемстинктами первого уровня и способны их возбуждать, но только при определённых условиях. Поскольку каждый конкретный элемент имеет входы от конкретных рецепторов, повторяющиеся процессы во внешней среде последовательно возбуждают одни и те же элементы или очень похожие последовательности элементов. Для того чтобы мемстинкт сохранил последовательность активации элементов, он должен получить дополнительное возбуждение от инстинкта.

Иерархическая организация системы мемстинктов. Как уже упоминалось в первой главе, система мемстинктов устроена иерархически. Проще всего понять принцип её организации можно, представив себе систему естественного языка. На первых уровнях иерархии находятся фонемы — минимальные смыслоразличительные единицы звучащей речи. На втором уровне последовательности фонем образуют слоги, на третьем последовательности слогов — слова. Далее следуют словосочетания, предложения, абзацы, тексты и так далее вплоть до самых верхних уровней, на которых могут находиться целые библиотеки текстов. Аналогичным образом, мемстинкты первого уровня кодируют последовательности активации отдельных сенсорных элементов (подобно фонемам), мемстинкты второго уровня — последовательности мемстинктов первого уровня (подобно слогам), и так далее до мемстинктов высших уровней префронтальной коры, кодирующих сложные последовательности событий, сопоставимые по сложности с текстами и библиотеками.

Консолидация и узнавание: базовые определения. Для дальнейшего изложения необходимо ввести формальные определения двух ключевых процессов. Консолидация — это усиление связей между нейронами внутри одного мемстинкта, а также его связей с инстинктом, его породившим, и с нижележащими мемстинктами, входящими в его состав. Усиление происходит благодаря одновременному возбуждению указанных структур и поддержке этого возбуждения другими системами, в частности гиппокампом (подробнее — в Главе 3). Консолидация переводит мемстинкт из временного, легко разрушаемого состояния в устойчивую долговременную форму. Узнавание — это активация мемстинкта в результате активации хотя бы части мемстинктов нижних уровней, которые в него входят, либо в результате активации мемстинкта более высокого уровня, в который он сам входит. Иными словами, узнавание возможно как при восходящем движении сигнала (от элементов к высшим уровням), так и при нисходящем (от высших уровней к элементам); в обоих случаях активируется уже существующая, ранее сохранённая структура.

2.2. Инстинкты внимания и формирование мемстинктов первых уровней в онтогенезе

Как мы уже упоминали в первой главе, проще всего понять принцип консолидации мемстинкта на примере импринтинга. У большинства людей импринтинг ассоциируется с наиболее изученной формой — «реакцией следования» зрелорождающихся птенцов серых гусей за родителями и друг за другом, открытой Конрадом Лоренцем [69]. У данных птиц есть инстинкт, который может быть активен только в первые часы после вылупления (сензитивный период). В это время зрительные сигналы, соответствующие предмету определённого размера, активируют данную группу клеток, которая, в свою очередь, дополнительно активирует популяции нейронов мемстинкта, расположенные у птиц в гомологе коры млекопитающих — плаще. В результате птенцы запоминают последовательности сигналов от зрительных рецепторов, совпадающие по времени с появлением в поле зрения предмета определённых габаритов — не очень большого и не очень маленького — и в дальнейшем следуют за ним, воспринимая его как свою мать. Мы видим, что инстинкты не только активируются врождённо заданной последовательностью сигналов от рецепторов, но и характеризуются ещё одной особенностью: они могут быть особенно активными в определённые периоды жизни особи, вплоть до полного включения и выключения возможности активироваться последовательностью сигналов от рецепторов.

Инстинкты человека также могут иметь определённые периоды наибольшей активности. Например, у нас есть инстинкты внимания, активируемые звуковыми сигналами животных. Звуковые сигналы животных часто отличаются от других сигналов наличием формант — пиков мощности на определённых частотах. Форманты возникают благодаря наличию в телах животных пустот; иногда животные даже выращивают специальные полости, предназначенные исключительно для резонирования звуков. Отметим, звуки многих музыкальных инструментов также характеризуются наличием формант. Подобные звуки активируют у человека и некоторых животных инстинкты внимания, обозначенные на нашей схеме буквой «В». Инстинкты внимания — это популяции нейронов, расположенные в подкорковых ядрах головного мозга, в значительной степени в неспецифических и ассоциативных ядрах таламуса. Они иннервируют вторичные и третичные сенсорные и двигательные зоны коры в составе таламической лучистости и активируются сигналами, важными для выживания особи.

По всей вероятности, все инстинкты внимания — или, как минимум, подавляющая их часть — объединены общей эволюционной функцией: они реагируют на последовательности сигналов от рецепторов, совпадающие по времени с появлением поблизости живых существ. В этот класс сигналов входят: форма предмета, напоминающая животное или человека; предмет, похожий на лицо или морду животного (глаза, рот); движение поблизости либо движение, выпадающее из общего паттерна движений (например, предмет, плывущий против волн, или объект, движущийся не так, как все листья на дереве); коммуникационные звуки животных, характеризующиеся наличием формант, и т. д. Такая специализация не случайна: наличие поблизости другого живого существа всегда несёт биологически значимую информацию — оно может представлять либо угрозу (хищник, конкурент), либо потенциальную добычу, либо партнёра. Соответственно, чем быстрее и надёжнее детектируются такие стимулы, тем выше шансы особи на выживание и размножение.

Активация инстинктов внимания, реагирующих на коммуникационные звуки животных, позволяет ребёнку прежде всего сохранять звуки речи. Данный инстинкт особенно активен в первые годы жизни человека, поэтому именно этот период является важным периодом для обучения языку [70]. Продолжительность последовательности сигналов, которую может записать один мемстинкт, примерно соответствует 250 миллисекундам. По всей вероятности, это универсальная продолжительность одного мемстинкта как минимум для всех млекопитающих [70]. Итак, ребёнок слышит звуки, содержащие форманты, активируются инстинкты внимания, которые, в свою очередь, посылают дополнительное возбуждение во вторичные и третичные зоны слуховой коры, в которых находятся мемстинкты первого и второго уровня, способные записать последовательность активации элементов, активируемых слуховыми рецепторами. Первичная слуховая кора имеет тонотопическую организацию, то есть определённые элементы активируются, когда в поле нашего слуха появляются определённые частоты. Таким образом, ребёнок может запомнить последовательность звуков разной частоты продолжительностью около 250 миллисекунд, совпадающую по времени с появлением во внешней среде коммуникационных сигналов животных. Для современного человека это прежде всего голос его родителей. Ребёнок не будет запоминать шум дождя, скрип двери и т. д., но запомнит отдельные фонемы языка, на котором говорят родители. Если посмотреть на огибающую частот одной фонемы, мы увидим, что каждая фонема состоит из конкретного рисунка мощности звука на определённых частотах, которые как раз и соответствуют последовательности активации отдельных звуковых элементов.

К 9–13 годам формируется большая часть мемстинктов первых уровней, и во взрослом возрасте они могут лишь незначительно дополняться. Это мы можем, например, увидеть при изучении нового языка взрослым человеком. Влияют два фактора: первое — время активности инстинкта внимания (0–5 лет), и второе — заполнение значительной части первых уровней мемстинктов, а также образование связей с высокими уровнями, которые в уже готовой структуре сложно переписывать.

2.3. Мотивационные инстинкты: врождённые детекторы биологической значимости

Итак, мы имеем в значительной мере сформированную сеть мемстинктов первых уровней. Кроме того, у человека есть мотивационные инстинкты — те самые целевые и стрессовые инстинкты, о которых мы упоминали в первой главе, а также инстинкты агрессии, о которых мы будем говорить далее. Напомним: целевые инстинкты — это подкорковые ядра и группы клеток, которые частично можно ассоциировать с дофамином; стрессовые инстинкты — с гистамином; инстинкты агрессии — с норадреналином. Следует подчеркнуть, что на нашей упрощённой схеме система мотивации показана как трёхконтурная, однако в действительности в ней участвуют и другие инстинкты, которые можно ассоциировать с другими нейромедиаторами (серотонин, ацетилхолин, различные нейропептиды). Они оказывают меньшее влияние друг на друга и на основную систему мотивации, но также вносят свой вклад в модуляцию корковой активности и формирование мемстинктов, как мы увидим ниже.

Из первой главы мы помним, что целевые, стрессовые инстинкты и инстинкты агрессии возбуждаются напрямую определёнными последовательностями сигналов от рецепторов. Целевые последовательности сигналов, как мы помним, вызывают у нас чувства удовольствия и связаны с внешними ситуациями и процессами, способствующими передаче генетической информации следующему поколению, например: наличие партнёра противоположного пола, детские черты внешности, наличие еды и т. д. Стрессовые последовательности сигналов связаны с болезнями, разрушениями организма, укачиванием (потому что до появления транспорта изменение ускорения прежде всего говорит о полёте и последующем падении), громкими звуками, которые могут быть связаны с падением предметов и криком опасных животных, и т. д.

Принципиально важным является вопрос о том, как именно эти подкорковые ядра узнают, какую валентность имеет текущая ситуация. Ответ заключается в их прямых или практически прямых входах от сенсорных систем — свойстве, отсутствующем у серотонинергических ядер шва и холинергического базального ядра Мейнерта. Мотивационные инстинкты в ходе эволюционного отбора (обучение прежде всего по первому типу) научились врождённо реагировать на определённые последовательности сигналов от рецепторов: стрессовые реагируют на последовательности сигналов, которые совпадают с процессами во внешнем мире, препятствующими передаче генетической информации, целевые — с процессами, способствующими ей.

Принципиальным является и тот факт, что у удовольствия нет своего отдельного типа рецепторов. Если для стрессовых инстинктов мы ещё можем выделить специализированные рецепторные системы — например, ноцицепторы (болевые рецепторы), хеморецепторы, регистрирующие изменение химического состава крови при воспалении или гипоксии, вестибулярные рецепторы, реагирующие на ускорение, — то удовольствие всегда представляет собой совокупность и определённую последовательность сигналов от разных типов рецепторов. Не существует специальных «рецепторов удовольствия»: один и тот же зрительный, слуховой или тактильный сигнал может вызывать удовольствие в одном контексте и отвращение в другом. Из этого следует фундаментальный вывод: любая теория, пытающаяся объяснить работу мозга без наличия врождённых интегрирующих центров — инстинктов или иных структур, способных оценивать биологическую валентность сложных межмодальных последовательностей сигналов, — обречена на провал, поскольку мозг в такой модели просто не имел бы критерия для различения полезного и вредного.

Наиболее изученным примером прямой активации стрессового инстинкта является передача болевых сигналов. Ноцицептивные афференты от спинного мозга и тройничного нерва через спино-парабрахиальный тракт поступают в латеральную парабрахиальную область (LPB). Нейроны LPB напрямую, моносинаптически возбуждают нейроны туберомамиллярного ядра (TMN) заднего гипоталамуса — главного источника гистамина в мозге [71]. Таким образом, болевой стимул непосредственно, через два синаптических переключения, активирует стрессовый инстинкт. Кроме того, LPB проецируется в центральное ядро миндалины, которое также является компонентом стрессовой системы и связано с TMN реципрокными связями. Резкие громкие звуки, вестибулярные нарушения (укачивание) и другие сигналы физической угрозы используют сходные быстрые пути к стрессовым ядрам через стволовые релейные станции [72].

Целевые инстинкты также имеют прямой сенсорный вход. VTA получает афференты от ядер солитарного тракта (вкусовая и висцеральная информация), а также от обонятельных структур через латеральный гипоталамус. Появление во внешней среде сигналов, коррелирующих с пищей или потенциальным партнёром, напрямую активирует дофаминергические нейроны VTA [73].

Контакты от этих и других инстинктов поступают в кору спереди, по всей вероятности, в составе медиального пучка переднего мозга. При активации мотивационных инстинктов (важная для выживания ситуация) регионы отдельных инстинктов — места, получающие наибольшую иннервацию в коре, — получают дополнительное возбуждение, благодаря чему могут сохраняться последовательности активации мемстинктов низких уровней. Происходит это следующим образом. Представим, что вы прогуливаетесь по городу. У взрослого человека, как мы уже говорили, практически все нижние уровни мемстинктов уже заполнены, то есть практически любая ситуация во внешнем мире активирует у него уже сохранённые мемстинкты нижних уровней. Даже если вы окажетесь совершенно в незнакомом месте, там всё равно будут деревья, дома, возможно, машины либо животные, будет небо, облака и т. д. Поэтому взрослый человек практически всегда находится в состоянии узнавания. Если активируется мемстинкт более высоких уровней, особенно очень хорошо консолидированный, то мы можем испытывать яркое узнавание, например, если вернёмся домой после длительного отсутствия. Но вернёмся к нашей ситуации.

Если вы прогуливаетесь по городу, определённые последовательности сигналов будут активировать мемстинкты нижних уровней, сигналы от них будут поступать выше, прежде всего в префронтальную кору, причём сигналы от определённых групп мемстинктов проходят по определённым трактам в преимущественно определённые зоны коры. Зоны коры, преимущественно связанные с определёнными сигналами снизу, называются архипелагами мемстинктов. В них в будущем будут появляться мемстинкты, содержащие похожие воспоминания, например, группу воспоминаний о ежедневном пробуждении с помощью будильника или о множественных закатах и т. д. Итак, вы прогуливаетесь, определённые архипелаги мемстинктов при этом возбуждаются и благодаря определённым механизмам, например механизму, описанному в исследованиях нейронов задержки, расположенных преимущественно во втором-третьем слое префронтальной коры, удерживаются определённое время (минуты) в активном состоянии [74]. Кроме того, по всей вероятности, создаются временные мемстинкты, способные запомнить пары последовательностей сигналов: сначала вы прошли мимо кондитерского магазина, а затем — рядом с почтой. Это как раз можно сравнить с нахождением в потоке информации, то есть вы помните, по какому маршруту вы шли, но эта информация не сохраняется надолго. Если вас отвлечь, например, случится очень важный звонок, а вы находитесь в незнакомой местности, особенно если вы находитесь не в городе, а в лесу, где все деревья похожи друг на друга, да ещё, например, в сумерках, то после звонка вам потребуется значительное время, чтобы вспомнить, а где вообще вы находитесь и куда нужно дальше идти. Таким образом работает краткосрочная память.

Но если после этого произойдёт какое-либо важное событие, например, вы увидите возможного будущего партнёра или сбежавшего из зоопарка тигра, входящая последовательность сигналов от рецепторов активирует инстинкт, который в ходе естественного отбора врождённо может узнавать эту последовательность. Регион этого инстинкта в коре получит дополнительное возбуждение, и последовательности сигналов от мемстинктов нижних уровней будут сохранены. Например, вы на всю жизнь запомните, что встретили девушку своей мечты после того, как прошли кондитерскую и почту. Таким образом сохраняется постоянная память (подробнее мы об этом будем говорить в Главе 3).