Общая и прикладная экология

скачать книгу бесплатно


Размерность мгновенной удельной смертности такая же, как рождаемости. Традиционно величина смертности в экологической и демографической литературе обозначается буквой d (от англ. death-rate). При этом не следует путать d (смертность) с d (знаком дифференциала в выражениях типа dN/dt).

Численность и плотность популяции зависит, наряду с рождаемостью, и от смертности.

Смертность популяции – это количество особей, погибших за определенный период. Различают абсолютную (общую) и удельную смертность.

А б с о л ю т н а я (о б щ а я) смертность – это число особей (?Nm), погибших в единицу времени (?t).

У д е л ь н а я смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Экологическая (реализованная) смертность – гибель особей в данных условиях среды. Эта величина не постоянная, она изменяется в зависимости от условий среды и состояния популяции. Полная картина смертности описывается статистическими таблицами выживаемости.

Смертность является величиной положительной или равной нулю, но последнее бывает крайне редко и только в течение короткого времени.

Различают три типа смертности:

• первый – характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях (человек, некоторые млекопитающие, дрозофилы и другие лабораторные животные и растения);

• второй – характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойственен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений – в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3–0,5 % отложенных яиц, у многих рыб – 1–2 % количества выметанной икры;

• третий – отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых особей. Распространен у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями защиты, тогда как взрослые особи подвергаются постоянным воздействиям неблагоприятных факторов среды.

В связи с этим в экологии широко распространено графическое построение кривых выживания (рис. 1.4).

Располагая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых определяют периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим.

Если действие причин, вследствие которых изменяются рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую фазу, то их влияние на последующее развитие (рост численности, плотность, плодовитость и т. д.) будет максимальным. Это позволяет, например, регулировать численность насекомых-вредителей или грызунов в зернохранилищах.

Рис. 1.4. Различные типы кривых выживания (по Р. Дажо, 1975)

Смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.

Численность популяции является видоспецифическим признаком.

В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях обитающих здесь животных и растений, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства популяций.

Основное уравнение динамики численности популяции выглядит следующим образом:

r = b – d,

где r – скорость наблюдаемого изменения численности, или коэффициент прироста изолированной популяции; b – коэффициент рождаемости; d – коэффициент смертности.

В соответствии с этим уравнением рост популяции описывается экспоненциальной кривой. Это говорит о том, что оно справедливо для идеальной популяции, имеющей неограниченные пищевые ресурсы, не подвергающейся никаким внешним воздействиям среды и распространяющейся на неограниченной территории.

Понятно, что в реальных условиях эти требования не могут быть выполнены. Поэтому в 1845 г. французский математик Ферхюльст высказал гипотезу, что рост популяции человека описывает логистическая (S-образная) кривая, а в 1925 г. Р. Пирл (R. Pearl) применил эту кривую к росту любой популяции, располагающей ограниченным, но восполняемым во времени запасом пищи.

Уравнение логистической кривой выглядит следующим образом:

dN /dt = rN (K – N /K ),

где dN/dt – коэффициент роста; r – коэффициент прироста; N – численность популяции; K – максимальное число особей, способное жить в рассматриваемой среде; K – N/K – корректирующий фактор, выражающий сопротивление среды росту популяции. Отсюда

N = K (1 + e

),

где а – константа, равная r/K.

Асимптота координаты K, к которой приближается кривая, соответствует пределу численности, или максимальной биотической нагруженности рассматриваемой среды (рис. 1.5).

Обычно при изучении той или иной популяции очень трудно определить ее абсолютную численность, т. е. провести количественный учет всех особей данной популяции в ареале ее обитания. Поэтому в демэкологии большей частью оперируют таким понятием, как плотность популяции.

Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема (например, количество деревьев на 1 га, количество цианобактерий рода воронихия Woronichinia в 1 м

воды).

Различают с р е д н ю ю плотность, т. е. численность или биомассу на единицу всего пространства, и  у д е л ь н у ю, или э к о л о г и ч е с к у ю, плотность – численность или биомассу на единицу обитаемого пространства, доступной площади объема, которые фактически могут быть заняты популяцией.

Рис. 1.5. Теоретические кривые роста популяции. Пространство, заключенное между кривой биотического потенциала Чепмана и логистической кривой Ферхюльста, соответствует сопротивлению среды (по Р. Дажо, 1974)

Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции за счет расширения ее популяционного ареала.

Из всего вышесказанного закономерности роста, развития и затухания популяции выглядят следующим образом:

• если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция, как правило, будет расти;

• с увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля. При нулевом росте популяция стабильна, т. е. размеры ее не меняются. Отдельные организмы при этом могут расти и размножаться. Нулевая скорость роста означает лишь то, что скорость размножения, если оно происходит, уравновешена смертностью. Данная картина характерна для ряда одноклеточных и многоклеточных организмов, например для клеток водорослей в культуральной жидкости, для фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых (мучные хрущаки, а также клещи, интродуцированные в новое местообитание с обильными запасами пищи, где нет хищников);

• миграция, или расселение, также как и внезапное снижение скорости размножения, способствует уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, изменениями условий среды, появлением лимитирующих факторов. Рассматривая вопрос об оптимальных размерах популяции в данной среде, необходимо учитывать кормовую продуктивность среды. Чем выше поддерживающая емкость, тем больше максимальный размер популяции, который может существовать неопределенно долгое время в данном местообитании. Дальнейшему росту популяции будут препятствовать один или несколько лимитирующих факторов. Это зависит, прежде всего, от доступности ресурсов для данного вида.

Таким образом, скорость роста популяции в естественных местообитаниях будет зависеть от климатических изменений, снабжения пищей и того, ограничено ли размножение определенным временем года и рядом других факторов.

Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, нередко хорошо подчиняются правилам логистического роста.

Численность естественной популяции может колебаться в значительных пределах.

В связи с тем что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом и состоит принцип минимального размера популяций. Минимальная численность популяций, обеспечивающая существование вида, является специфической для разных видов.

Также относительно численности популяции, сопоставляя соотношение законов максимума биогенной энергии и давления среды, Одум (1975) формулирует правило популяционного максимума, которое звучит следующим образом: популяции эволюционируют так, что регуляция их плотности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. При росте плотности популяции снижается обеспеченность пищей. У многих животных от потребления пищи прямо зависит плодовитость: при увеличении плотности популяции плодовитость падает, и это предотвращает дальнейший рост численности.

Правило популяционного максимума конкретизирует два обобщения. Первое из них известно как теория X.Г. Андреварты – Л.К. Бирча (1954), или теория лимитов популяционной численности: численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Второе обобщение дополняет первое и носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерикса (1927): регуляция численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида.

Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом. Несмотря на то, что у разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, имеется общее свойство: у всех видов он достаточно высок для стремительного увеличения численности при благоприятных условиях среды.

Рост популяции может быть столь быстрым, что приведет к популяционному взрыву. Однако следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной оказывает на них неблагоприятное воздействие, так как при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство, появляются эпизоотии и т. д.

Колебания численности популяции – изменение численности популяции во времени под влиянием абиотических факторов, а также в процессах иммиграции или эмиграции.

Иммиграция – активное вселение особей популяции на другую территорию.

Эмиграция – массовое выселение с занимаемой территории особей, когда плотность популяции превышает емкость среды. Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические колебания численности.

Н е п е р и о д и ч е с к и е колебания численности (осцилляции) обычно носят непредвиденный характер, и причины, их вызывающие, до сих пор неясны. Р. Дажо приводит такой пример: в 1946 г. во Франции в лесу Фонтенбло жужелица Nomius pygmaeus имела среднюю численность, а жужелица Agonum quadripunctatum – очень высокую, тогда как в 1934 и 1935 гг. было выявлено всего по одной особи первого вида и несколько экземпляров второго. Причем, такая их численность держалась до 1946 г., позже ни тот ни другой вид в этом месте не встречался. Или другой пример: с 1966 г. в Тихом океане, особенно в районе Большого Барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, началось массовое развитие морской звезды Acanthaster planci. Если до этого времени она встречалась крайне редко, то за 10 лет ее плотность увеличилась до 1 особи на 1 м

и продолжала расти. Эта морская звезда питается полипами, составляющими живую часть коралла. Менее чем за 3 года эта морская звезда полностью уничтожила почти 40 км кораллового рифа у острова Гуам. Встал вопрос об угрозе всему Большому Барьерному рифу, что привело бы к экологической катастрофе не только в районе его нахождения, но и в других регионах планеты. Однако, через 10 лет численность морской звезды неожиданно упала до первоначальной – единичные особи на многие метры дна. Причем до настоящего времени так и не выяснено, по каким причинам происходят такие колебания численности популяций.

П е р и о д и ч е с к и е колебания численности (флуктуации) являются естественными для популяции. Они бывают нескольких видов: колебания численности с определенным периодом времени (циклические) и сезонные.

На резкие периодические колебания численности популяций впервые обратил внимание С.С. Четвериков, который назвал их волнами жизни или популяционными волнами.

Волны жизни – закономерно повторяющиеся подъемы и спады численности природных популяций. Различают большие и малые волны. Первые могут достигать необычайного размаха даже у достаточно крупных животных, если они способны быстро размножаться. Например, численность зайца-беляка в Якутии в некоторые годы стремительно возрастает от 1000 до 2500 раз. У мелких плодовитых видов (насекомые, водоросли, водные беспозвоночные и др.) эта амплитуда несравненно больше – до 10 000 и более раз. Волны жизни являются поставщиком эволюционного материала, но весьма опасны для выживания малочисленных популяций.

Для большинства популяций характерно цикличное изменение численности. Например, у зайца-беляка и рыси период колебания численности равен 9,6 года, причем максимальная численность зайца обычно по сравнению с рысью сдвинута на 1–2 года. Это вполне объяснимо: рысь питается зайцами и поэтому ее популяция испытывает соответствующие колебания численности доступной пищи. С другой стороны, рождаемость и выживаемость рысей существенно ниже, чем у зайца-беляка. Для полярной совы, песца и лемминга, живущих в тундре, характерны цикличные изменения со средним периодом 4 года. Полярная сова и песец в основном питаются леммингами. У атлантического канадского лосося наблюдается максимум численности через 9–10 лет. Максимум численности клеста в Финляндии наблюдается приблизительно каждые 3 года, что приурочено к максимальному урожаю еловых шишек, семенами которых он питается.

Трудно сказать, какими конкретно причинами вызываются такие цикличные изменения численности популяций. Ряд авторов связывает их с циклами солнечной активности, большинство же описывают как существующее явление.

Пока известна одна достоверная причина колебания численности ряда популяций. У берегов Перу проходит теплое течение Эль-Ниньо. Приблизительно 1 раз в 7 лет его теплые воды вытесняют с поверхности холодные, температура воды быстро поднимается на 5 °C и выше и изменяется соленость. В связи с этим происходит массовая гибель планктона, вода насыщается продуктами распада, снижается количество растворенного кислорода, который идет на окисление избыточного количества органического вещества. В результате этих процессов гибнет рыба, морские птицы, оставшись без пищи, вынуждены эмигрировать в другие районы. Часть естественных популяций исчезает практически полностью, другие находятся в сильно угнетенном состоянии. Но через 1–2 года после ухода Эль-Ниньо, численность популяций, их видовой состав восстанавливаются практически в полном объеме.

Сезонные колебания численности характерны для большинства водных и наземных организмов. Эти колебания, прежде всего, связаны с абиотическими факторами, такими как температура, влажность, освещенность, о чем будет сказано ниже.

Известен еще один вид изменения численности популяции – резкий подъем численности популяций, оказавшихся в новом местообитании. Наличие свободных экологических ниш обеспечивает очень быстрое расселение попадающих в них видов. Несколько кроликов, завезенных переселенцами в Австралию, в связи с отсутствием там хищников, через 3 года образовали многомиллионную популяцию, функционирование и развитие которой уничтожили ряд аборигенных экосистем и значительно изменили биогеоценоз.

И.И. Шмальгаузен выделил четыре фазы изменения численности популяций и дал им оценку с точки зрения значимости для эволюционного процесса. Он считал популяцию основной единицей микроэволюции.

Первая фаза – рост численности в благоприятных условиях. Для нее характерно увеличение индивидуальной изменчивости (накопление и комбинирование мутаций) в связи с ослаблением действия естественного отбора.

Вторая фаза – относительная стабилизация, сопровождающаяся усилением конкуренции, а также прямой борьбой за существование. В этот период происходит эффективный отбор наиболее благоприятных комбинаций мутаций и сокращается изменчивость.

Третья фаза – более или менее резкое сокращение численности под давлением элиминирующих факторов среды, что связано с дальнейшим сокращением изменчивости и зачастую со случайным сохранением некоторых благоприятных комбинаций мутаций.

Четвертая фаза – популяционная волна, связанная с быстрым распространением выживших особей и дальнейшим накоплением новых мутаций, обеспечивающих рост популяции в новых условиях среды.

Знание этих закономерностей важно не только для фундаментальной науки, но, прежде всего, для прикладной экологии, так как позволяет эффективно регулировать численность популяций за счет естественных механизмов.

Все имеющиеся в настоящее время данные позволяют предположить, что механизмы регуляции численности популяций базируются на сложной взаимосвязи изменений генотипической и экологической структур природных популяций (С. Шварц).

С точки зрения познания закономерностей динамики численности популяций важны следующие выводы эволюционной экологии:

• популяции способны поддерживать свою численность в состоянии динамического равновесия, несмотря на постоянные изменения факторов окружающей среды за счет адаптивных гомеостатических реакций отдельных особей в популяции, динамику экологической структуры популяции и изменение ее генетического состава;