скачать книгу бесплатно
В течение 1920–1950-х гг. в англоязычных странах формируется понятие идеальной популяции, и на основании этого понятия интенсивно развивается математическая генетика (С. Райт, Р. Фишер, Д. Холдейн и др.).
В нашей стране учение о популяциях развивалось в работах И.И. Шмальгаузена (популяция рассматривалась как элементарная единица эволюционного процесса), А.Н. Колмогорова (анализировались случайные процессы в популяциях) и других ученых. Однако в большинстве случаев популяция рассматривалась с общебиологической точки зрения (например, как форма существования вида – С.С. Шварц).
Лишь в 1960–1970 гг., благодаря работам Н.В. Тимофеева-Ресовского и его сотрудников формируется синтетический подход к определению популяции как эколого-генетической системы.
В настоящее время существует три основных подхода к определению понятия «популяция»: экологический, генетический и синтетический.
Экологический подход. С точки зрения экологии, популяцией является совокупность особей одного вида в пределах одного биоценоза (фитоценоза), т. е. целостная внутривидовая группировка, которой соответствует минимальная реализованная экологическая ниша. Такую группу особей иначе называют экологической или локальной популяцией, а также (для растений) ценотической популяцией или ценопопуляцией.
Р. Дажо (1975) трактует понятие «популяция» как «…совокупность особей одного вида, живущих на территории, границы которой обычно совпадают с границами биоценоза, включающего данный вид».
Ю. Одум (1971, 1975) определяет популяцию как «…группу особей одного вида (или иные группы, в которых организмы могут обмениваться генетической информацией), занимающую определенное пространство…».
Таким образом, популяция представляет собой множество особей, объединенных в пространственно-временном и экологическом отношении.
Генетический подход. С точки зрения генетики, популяция – это генетическая система, обладающая исторически сложившейся генетической структурой. Основные положения популяционной генетики возникли на основании изучения природных и модельных популяций высших раздельнополых животных (моллюсков, насекомых, позвоночных), которые воспроизводят себя с помощью нормального полового размножения – амфимиксиса, или объединения женских и мужских гамет.
В таких случаях группировка особей, способных скрещиваться между собой и производить полноценное (т. е. жизнеспособное и плодовитое) потомство, называется генетической или менделевской популяцией. В свою очередь, потомки, достигшие половозрелости, также должны скрещиваться между собой и производить полноценное потомство, т. е. популяция должна существовать длительное число поколений.
Таким образом, популяция представляет собой множество особей, объединенных достаточно высокой степенью родства. В рамках генетического подхода выделяется представление об идеальной популяции.
Идеальная популяция – это абстрактное понятие, которое широко используется в моделировании микроэволюционных процессов. При описании систем скрещивания в идеальной популяции применяют понятие панмиксии – случайного свободного скрещивания, при котором вероятность встречи гамет не зависит ни от генотипа, ни от возраста скрещивающихся особей. Если исключить половой отбор, то к панмиктической популяции применима концепция гаметного резервуара, согласно которой в популяции в период размножения формируется гаметный резервуар (генный пул), включающий банк женских гамет и банк мужских гамет. Если члены популяции равноудалены друг от друга, то встреча гамет и формирование зигот происходят случайным образом.
Реальные популяции в большей или меньшей степени отличаются от идеальной. Одним из наиболее существенных отличий является множество способов воспроизведения. По способу воспроизведения различают следующие типы популяций:
• амфимиктические – основным способом размножения является нормальное половое воспроизведение;
• амфимиктические панмиктические – при формировании брачных пар наблюдается панмиксия (свободное скрещивание);
• амфимиктические инбредные – при формировании брачных пар наблюдается близкородственное скрещивание (инбридинг, инцухт, инцест); крайним случаем близкородственного скрещивания является самооплодотворение;
• апомиктические – наблюдаются различные отклонения от нормального полового процесса (апомиксис, партеногенез, гиногенез, андрогенез);
• клональные – при отсутствии полового процесса и размножении только вегетативным путем или с помощью спор бесполого размножения (например, конидий); частным случаем клонирования является полиэмбриония – развитие нескольких зародышей из одной зиготы;
• комбинированные – например, клонально-амфимиктические при метагенезе у кишечнополостных (чередовании бесполого и полового размножения) и гетерогонии (чередовании партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых).
Синтетический подход. В этом случае популяция рассматривается как эколого-генетическое единство признаков и свойств. Основоположники такого подхода Н.В. ТимофеевРесовский, А.В. Яблоков (1973) дают следующее определение популяции: «… это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную генетическую нишу». Это определение хорошо характеризует особенности синтетического подхода.
Наиболее полным и всеобъемлющим общепринятым определением популяции является в настоящее время следующее: популяция – совокупность особей одного вида, населяющих в течение неопределенно длительного периода времени определенное пространство, внутри которой осуществляется свободное скрещивание особей (панмиксия) и которая достаточно изолирована тем или иным способом от других популяций того же вида.
В некоторых случаях при изучении популяции уместно использовать понятие формы популяционного ранга.
Формой популяционного ранга (ФПР) или группой популяционного ранга (ГПР) называют группу особей, несколько меньшую или несколько большую, чем собственно популяция. К ФПР (ГПР) меньшим, чем собственно популяция, относятся внутрипопуляционные и внепопуляционные группировки особей одного вида, которые хотя бы частично способны к самовоспроизведению. В то же время, эти группировки недостаточно изолированы от других подобных группировок, не образуют устойчивые генетические системы и не формируют собственные экологические ниши.
К ФПР большим, чем собственно популяции, относятся популяционные системы, состоящие из нескольких популяций, связанных между собой в пространственно-генетическом и (или) историческом (микроэволюционном) отношении.
Для обозначения внутрипопуляционных группировок используют различные термины: панмиктические единицы, соседства, демы и др.
Отдельно выделяют псевдопопуляции – внутривидовые группировки, неустойчивые во времени и, как правило, не оставляющие после себя потомства. Группировки популяционного ранга, внутрипопуляционные группировки и псевдопопуляции могут быть частью истинных популяций, или на их основе формируются в дальнейшем истинные популяции. Примеры таких группировок: поле пшеницы, березовая роща, колония грызунов, муравейник, население административного района (например, вороны г. Минска).
Таким образом, популяции – это надорганизменные биологические системы, которые обладают рядом свойств, не присущих отдельно взятой особи или просто группе особей. Популяция как любая сложная система характеризуется динамикой, структурой и системными (групповыми) свойствами-характеристиками.
Основные характеристики популяции. Различают статические характеристики популяции (численность, плотность, популяционный ареал) и динамические (рождаемость, смертность, относительный и абсолютный прирост численности).
Основными показателями структуры популяций является численность, распределение организмов в пространстве (популяционный ареал) и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.
Популяционный ареал – территория (акватория), на которой распространена данная популяция.
П р о с т р а н с т в е н н ы й а р е а л, занимаемый популяцией, может быть неодинаковым как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции в большей мере зависит от степени подвижности особей, или радиусов индивидуальной (репродуктивной) активности. Если такой радиус невелик, то величина популяционного ареала также невелика, и наоборот. Для животных характерен еще и трофический ареал, который может не совпадать с репродуктивным. Например, белый аист Ciconia ciconia летом обитает в Европе, а зимует в Африке, т. е. обладает огромным по протяженности трофическим ареалом, так как и на месте обитания, и во время перелетов он питается по всей территории. Однако каждая пара птиц возвращается обычно в район своего старого гнезда, а популяции аистов хотя и смешиваются на местах зимовок, но во время размножения занимают достаточно небольшую территорию. Этот пример также наглядно показывает, насколько бывает трудно определить популяционный ареал и причины, его формирующие.
У растений радиус репродуктивной активности определяется расстоянием, на которое могут распространяться вегетативные части, семена или пыльца, способные дать жизнь новым особям вида.
В зависимости от размеров пространственного ареала выделяют три основных типа популяций: элементарные, экологические и географические.
Элементарная популяция (микропопуляция) – элементарная группировка особей со сходными возрастами, морфологическими, физиологическими и поведенческими показателями, приуроченные к микробиотопу (Н.В. Лебедев, 1976).
В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, характере поведения, т. е. каждая элементарная популяция морфофизиологически и этологически (поведенчески) специфична. Различия между ними, прежде всего, определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.
Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции. Белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, поэтому могут быть четко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово-пихтовые» и другие их экологические популяции.
Выявление свойств отдельных экологических популяций является важной задачей в познании свойств вида и определении его роли в том или ином популяционном ареале.
Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Такой тип популяции занимает сравнительно большой популяционный ареал, достаточно разграничен и относительно изолирован. Различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции возможен генетический обмен, хотя он происходит реже, чем в популяциях других типов. При перекрестном скрещивании особи каждой популяции приобретают общий морфологический тип, но несколько отличающийся от соседней географической популяции, с которой регулярного контакта нет.
Популяционный ареал может уменьшаться или увеличиваться, что связано с изменением условий среды и условий существования популяции. При освобождении экологической ниши одной популяцией она неизбежно и достаточно быстро занимается другими популяциями организмов разного уровня организации.
Искусственная интродукция популяции какого-то вида организмов обычно приводит к изменению популяционного ареала аборигенных популяций, вплоть до их полного исчезновения. Это очень важно иметь в виду при создании и развитии агробиоценозов, селитебных территорий, иных искусственных объектов.
Особи в популяции могут иметь различные типы пространственного распределения, выражающие их реакции на различные факторы, такие как наличие доступной добычи (пищи), благоприятные физические условия, конкурентные реакции и др. Выделяют следующие типы пространственного распределения особей в популяции – равномерное, случайное, регулярное и пятнистое (групповое).
Равномерное распределение особей в популяции встречается в природе достаточно редко. Чаще всего оно связано с острой конкуренцией между отдельными видами, в результате которой один вид в силу ряда причин занимает практически все экологические ниши или с искусственно созданными человеком условиями (поля сельскохозяйственных растений, выпас скота и др.).
Случайное распределение встречается только в однородной среде и у видов, не имеющих склонности к агрегации. Например, распределение рыжего мукоеда Laemophloeus testaceus F. в мешке с мукой совершенно случайно, однако по мере увеличения численности его популяции распределение принимает равномерный или пятнистый характер. То же самое можно сказать о большинстве видов организмов в начальной стадии освоения ими того или иного пространства.
Распределение пятнами или группами – наиболее часто встречающийся тип пространственного распределения. Оно связано, прежде всего, с небольшими, но очень важными для организмов изменениями в окружающей среде или поведении. По Ю. Одуму (1986) групповое распределение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью.
Знание типа распределения организмов имеет большое значение при оценке плотности популяции методом выборки (в случае группового размещения площадь выборки должна быть большая).
Возьмем n выборок. Среднее число особей в каждой выборке обозначим через m и получим рассеяние или дисперсию S
по формуле
где х – фактическое число особей вида на каждой площадке. При равномерном распределении дисперсия S
равна нулю,
так как число особей в каждой выборке постоянно и равно среднему. При случайном распределении среднее m и дисперсия S
равны. При групповом распределении рассеяние S
выше среднего и разница между ними тем больше, чем сильнее тенденция животных к образованию скоплений (Р. Дажо, 1975).
Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.
Рождаемость – это способность популяции к увеличению числа особей за определенный период времени. Показатель характеризует частоту появления новых особей в популяции. Рождаемость определяют как число особей (яиц, семян и т. д.) – ?N, родившихся (отложенных, продуцированных) в популяции за некоторый промежуток времени ?t. Различают рождаемость абсолютную и удельную.
А б с о л ю т н а я (о б щ а я) рождаемость – это число новых особей (?N
), появившихся за единицу времени (?t).
Для того чтобы удобнее было сравнивать между собой популяции разной численности, величину ?N
/ N?t обычно относят к общему числу особей N в начале промежутка времени ?t. Полученную величину ?N
/ N?t называют у д е л ь н о й рождаемостью.
Поскольку в течение исследуемого промежутка ?t величина рождаемости может меняться, этот промежуток стараются сделать по возможности короче, т. е. при ?t?0 выражение ?N
/ N?t примет вид
aN
/ Ndt = b,
где d – знак дифференциала.
Полученную величину b называют также м г н о в е н н о й удельной рождаемостью. Размерность ее – «единица времени
».
Единица времени, выбранная для оценки рождаемости в той или иной популяции, изменяется в зависимости от интенсивности размножения исследуемых организмов. Для растущей в оптимальных лабораторных условиях популяции бактерий такой единицей может быть час, для популяции планктонных водорослей – сутки, для многих насекомых – неделя или месяц, а для крупных млекопитающих – год.
Рождаемость может быть величиной положительной или равной нулю. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению. Основная задача живого – это оставить максимальное количество потомства, что подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Максимальная рождаемость является константной величиной для любой популяции.
Однако это правило может быть реализовано только в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих экологических факторов, а размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут, тогда как многие бактерии делятся каждые 20 мин. При таком темпе одна клетка за 36 ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю поверхность планеты. Но в реальных условиях никогда этого не происходит. Обычно действует механизм экологической, или реализуемой, рождаемости, зависящий от специфических условий среды. Поэтому максимальная рождаемость – это предел скорости увеличения числа особей в популяции.
Максимальная рождаемость как динамическая характеристика популяции важна тем, что с ней как с константной величиной можно сравнивать иные наблюдаемые величины рождаемости в тех случаях, когда известны условия среды, при которых она определяется. Наиболее корректно определение максимальной рождаемости не только при отсутствии лимитирующих экологических факторов среды, но и при оптимальных размерах популяции.
Рождаемость непосредственно связана с плодовитостью.
Плодовитость – эволюционно сложившаяся способность живых организмов компенсировать естественную смертность размножением, или скорость, с которой особь продуцирует потомков.
Характер плодовитости зависит от скорости полового созревания особей, числа генераций в течение сезона, количества в популяции самок и самцов. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популяций его быстро и существенно изменяется.
Репродукционные возможности популяции в значительной степени определяются ее возрастной и половой структурой.
В жизни большинства организмов различают три периода: предрепродукционный (до половой зрелости), репродукционный (половая зрелость) и пострепродукционный. Относительная продолжительность их у разных видов варьируется в широких пределах, но у большинства высокоорганизованных существ обычно первый период самый длинный.
С целью описания и изучения возрастной структуры популяции используют построение пирамиды возрастов. Существует три типа пирамид:
• пирамида с широким основанием, что говорит о высоком проценте молодняка, характерная для популяции с быстрым ростом;
• со средним основанием для популяции с умеренным процентом молодняка;
• пирамида с узким основанием и численным преобладанием старых особей над молодняком, характерная для сокращающихся, угасающих популяций.
На рис. 1.3 представлены типы возрастных пирамид с их характерными особенностями.
Рис. 1.3. Возрастные пирамиды и их типы (на примере населения бывшего СССР (1970) и Кении (1969): 1 – массовое размножение; 2 – стабильная популяция; 3 – сокращающаяся популяция (по Н.Ф. Реймерсу, 1990)
В 1925 г. А. Лоткой было сформулировано правило стабильности возрастной структуры популяции: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило является следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции. Если это стабильное состояние из-за временного притока или оттока особей в другую популяцию по тем или иным причинам нарушается, то после восстановления прежних условий существования возрастная структура популяции будет стремиться достигнуть прежнего состояния. Наибольший успех к распространению будет иметь та популяция, которая представлена всеми возрастными группами в оптимальном их соотношении.
Правило Лотки в большей степени справедливо для высших организмов с развитой возрастной структурой популяции и не имеет свойств универсальности, однако в более широком, биосистемном, смысле оно признается универсальным.
При наличии у данного вида организмов половой дифференциации правило стабильности возрастной структуры популяции необходимо дополнять правилом стабильности соотношения полов.
Половая дифференциация (бисексуальность) играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции, что, в свою очередь, обеспечивает устойчивость популяции, т. е. ее способность адекватно реагировать на изменения окружающей среды. Половая структура бисексуальной популяции определяется количеством самок и самцов в ней.
Принято выделять следующие соотношения полов в популяции: первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами, т. е. равномерностью распределения половых хромосом; вторичное соотношение полов – это соотношение полов на момент рождения; третичное соотношение полов – это соотношение полов среди взрослых (репродуктивных) особей.
Для определения половой структуры популяции существенную роль играет половой индекс.
Половой индекс (I
) – это отношение общего числа половозрелых самок (n
) к общей численности популяции (N):
I
= n
… / N.
В совокупности эти два рассмотренных правила составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции.
Таким образом, плодовитость является константой, определяемой расчетным путем, например умножением среднего числа гнезд, которые способна построить самка птицы за год, на такое же число яиц, которые она может отложить в наиболее благоприятную часть сезона года.
Смертность – величина, противоположная рождаемости, может быть определена как число особей ?N
, погибших за время ?t. Так же как и при оценке рождаемости, смертность обычно относят к общему числу особей в популяции N, а промежуток ?t стараются брать по возможности короче.
М г н о в е н н а я удельная смертность d выражается формулой
d = dN
/ Ndt.
