скачать книгу бесплатно
* * *
Распространенное представление о том, что рост популяций в благоприятных условиях ограничивается только объемом пищевых ресурсов и конкуренцией – представляется ошибочным.
Существует множество примеров, свидетельствующих о том, что все популяции: животные, растительные, бактериальные – обладают эффективными средствами, ограничивающими рост своей численности и активизирующимися задолго до того как заканчиваются пищевые ресурсы, или вступают в силу ограничения по причине конкуренции. Есть лишь редкие исключения из этого правила.
Такая саморегуляция, когда популяция ведет себя как единый живой организм, не является приобретением высших форм жизни. Она характерна для всех видов, даже бактериальных, вырабатывающих для этого целое семейство активных веществ.
Высшие организмы регулируют свою численность множеством способов, например, через паразитов в составе биоценоза, пропуском сезонов размножения или даже рассасыванием беременности [15].
Кажутся ли удивительными в таком случае парадоксальный гиперболический рост численности населения Земли и следующий за ним демографический переход, ограничивающий эту численность на некотором предельном уровне.
Рост, который никогда не зависел ни от каких ресурсов и переход, который происходит в условиях всеобщего изобилия, когда нет (в первом приближении) никаких ограничений ни в пищевых, ни в пространственных, ни в энергетических, ни в каких-либо других ресурсах.
Разве удивительно, что растущее человечество как система с помощью разнообразных появляющихся и исчезающих связей управляет своим ростом и ведет себя подобно всем другим видам и подобно Гее Лавлока, как единый живой организм?
* * *
То, что плотность популяции влияет на рост ее численности можно проверить в опытах с любыми видами организмов. Так, например, при содержании белых мышей в вольерах, когда люди следят за чистотой клеток и обеспечивают всех кормом, мыши, достигнув определенной численности, перестают размножаться.
Если перевести их в более просторную клетку, тем самым снизив число особей на квадратный метр, они продолжат размножение вновь до определенного предела. При этом меняются характер поведения мышей и отношения их между собой. Зверьки становятся беспокойными и агрессивными, и это отрицательно влияет на процесс размножения [11].
Когда взаимодействие между членами изолированной популяции отсутствует, ее рост происходит по экспоненциальному закону. Этот закон был описан в книге Роберта Мальтуса «Опыт о законе народонаселения».
В ней впервые было сформулировано положение о том, что численность популяции в благоприятных условиях растет по закону геометрической прогрессии. Сам русский термин «популяция» происходит от английского «population» – население. Мальтус был первым, кто применил математику в экологии, если не считать итальянского математика Фибоначчи.
В своей работе Мальтус четко сформулировал необходимые идеализации, без которых стала бы невозможной математическая постановка задачи: однородность и изолированность популяции, неограниченность ресурсов, постоянство коэффициентов рождаемости и смертности, отсутствие взаимодействия, способного нелинейно сказаться на приросте.
Закон Мальтуса считается первым и самым важным законом экологии популяций. Законы экологии популяций, по мнению В.Л. Гинсбурга, напоминают законы физики:
«Закон Мальтуса описывает, как растут или уменьшаются популяции, когда больше ничего не происходит. Он описывает естественное состояние популяций: как они ведут себя в отсутствие каких-либо внешних факторов (Гинзбург, Коливан 2004)». «…»
«Гинзбург (1986) заметил, что закон Мальтуса играет такую же роль в экологии, как Первый закон Ньютона в физике. До Галилея и Ньютона Аристотель утверждал, что естественным состоянием тел является покой, а движение возникает только тогда, когда к объекту приложена сила.
Господин Исаак Ньютон, однако, доказал, что верно обратное: постоянное движение является естественным состоянием, а непостоянное движение и покой возникают только тогда, когда к объекту приложена сила. Его первый закон содержит концепцию инерции, которая является «стремлением тела сопротивляться изменениям своей скорости» (Кребс 2001). Подобно первому закону Ньютона, закон Мальтуса говорит о том, что естественное состояние популяции – не покой (т. е. постоянная популяция), а движение (т. е. экспоненциальный рост или уменьшение).
И если популяции не растут или уменьшаются экспоненциально, это происходит потому, что внешняя сила (т. е. что-то в окружающей среде) изменяет уровень рождаемости и/или смертности (Гинзбург 1986, Гинзбург, Коливан 2004). Эта внешняя сила может быть как небиотическим, так и биотическим фактором как, например, «уровень межвидового заполнения» и плотность всех остальных видов в сообществе, которые могли бы взаимодействовать с основными видами (Турчин 2003)» [13].
Дадим определение экспоненциальному росту сначала для колонии микроорганизмов, где смертность отсутствует, а затем и для произвольной популяции организмов:
Экспоненциальный, естественный, обусловленный только внутренними, эндогенными, системными причинами, т. е. никак не «извне», не «изнутри» не управляемый рост численности популяции однородных размножающихся организмов – это суперпозиция множества параллельных процессов деления, размножения с постоянным коэффициентом естественного прироста по закону одной и той же прогрессии на последовательности временных интервалов постоянной длительности, равной характерному времени размножения с равномерно распределенной фазой.
Размножающуюся популяцию можно представить как объединение элементарных, независимых, далее неделимых частиц, подсистем, состоящих, к примеру, из одной бактерии или пары разнополых представителей моногамной популяции. Т. е. эта частица, атом популяции, ее элементарная составляющая – «не видит», «не чувствует» других, размножается и гибнет независимо от них по закону геометрической прогрессии, одинаковому для всех.
В более сложном случае можно допустить взаимодействие такой элементарной подсистемы с другими, но лишь такое, которое оставляет неизменным коэффициент естественного прироста вне зависимости от находящегося в системе числа «частиц». Итак, главные условия экспоненциального роста численности популяции это:
1. Неизменность состояния среды (необязательно, чтобы была строгая неизменность, вариации возможны, но лишь в тех пределах, в которых сохраняется гомеостаз организмов), в которой находится популяция, следствием чего является строгая цикличность, периодичность элементарного репродуктивного процесса во времени. Для экспоненциального роста колонии микроорганизмов, к примеру, необходима неизменность концентрации питательной смеси, ее температуры, физических полей, в которых находятся организмы, уровня радиации и т. д.
2. Независимость, отсутствие взаимовлияния процессов размножения элементарных составляющих популяции, рассредоточенной в пределах среды обитания, результатом чего является аддитивность естественного прироста (скорости роста численности) любых ее подсистем. Колонию микробов, например, можно разбить на любые части, в которых будет разное число таких микробов, и скорость роста численности этой колонии будет равна сумме скоростей роста всех ее частей. Это свойство вытекает из линейности дифференциального уравнения (1).
3. Коэффициент естественного прироста популяции ?, т. е. прирост ее численности за некоторый малый фиксированный промежуток времени, отнесенный к текущей численности, есть величина неизменная или «почти» неизменная в период роста численности.
Рис 1. Главное условие экспоненциального роста популяции заключается в постоянстве коэффициента естественного прироста.
Для популяции организмов со смертностью он равен разности между числом родившихся и числом умерших за единицу времени (Р – С), поделенную на общую численность. И число родившихся, и число умерших – случайные величины, различные по своей природе, имеющие разные математические ожидания и дисперсии и по разному меняющиеся во времени.
Коэффициент рождаемости (P/N?t) и коэффициент смертности (C/N?t) могут изменяться со временем в процессе роста популяции, но если при этом их разность будет оставаться неизменной – рост будет экспоненциальным.
Если же это условие будет нарушено – экспоненты не получится; например, если для некоторой популяции коэффициент рождаемости – константа и не зависит от численности, а коэффициент смертности пропорционален численности, то рост будет логистическим.
Обобщенный закон роста численности изолированной популяции
Каким должен быть закон свободного роста изолированной популяции в условиях среды, свойства которой не меняются и при учете взаимодействия ее членов? Будем считать выполненными все возможные идеализации, рассмотренные нами ранее. Для такой популяции прирост за счет рождаемости, так же как и убыль за счет смертности, возрастает при увеличении ее общей численности.
Поэтому в простейшем случае без учета внутривидовых взаимодействий (тех из них, что влияют на прирост численности) скорость роста должна быть пропорционально общей численности. Поскольку даже и при учете взаимодействий, если их влияние устремить к нулю, обобщенный закон роста должен превращаться в уравнение Мальтуса, то дифференциальное уравнение этого закона должно быть уравнением первого порядка.
Процесс роста численности свободной популяции, т. е. популяции, рост которой никем и никак не регулируется, не зависит (при прочих равных условиях) от того на каком участке шкалы физического времени он наблюдается. Поэтому время как независимая переменная не должно явным образом входить в состав его правой части.
Такие уравнения называются автономными. Структура правой части обобщенного закона должна иметь вид (5): линейный член ?N плюс нелинейный F(N), описывающий взаимодействие между членами популяции.
Рис. 1. Обобщенный закон свободного роста изолированной популяции.
Причем значение этой функции при N = 0 должно быть равным нулю: F(0) = 0, т. к. иначе пришлось бы допустить существование составляющей прироста, не зависящей от численности популяции. Так, например, при N = 0, т. е. при полном отсутствии членов популяции, скорость роста была бы не равна нулю. Что противоречит фундаментальному свойству жизни: живое происходит только от живого, и прирост определяется, прежде всего, численностью.
Если все же допустить присутствие аддитивной константы в правой части уравнения (5), то в простейшем случае, если отбросить линейный и нелинейный член и оставить только константу, получим закон линейного роста численности от времени, который не может описывать рост никакой свободно растущей популяции, поскольку прирост здесь является постоянным и никак не зависит от растущей численности. (Это утверждение находится в противоречии с феноменологической теорией Капицы, согласно которой скорость роста численности гоминид на первом этапе продолжительностью 2,8 млн лет была постоянной и не зависела от растущей численности.)
Если же оставить линейный член плюс константа от нелинейного – получим простейшее линейное неоднородное дифференциальное уравнение первого порядка с постоянными коэффициентами. В зависимости от знаков С и ? возможны четыре варианта роста численности.
Рис. 2. Пример простейших линейных законов, которые не могут описывать свободный рост (убывание) численности популяции.
1. Случай С > 0, ? > 0 можно интерпретировать как экспоненциальный рост популяции с учетом постоянного дополнительного прироста за счет клонирования. При этом численность популяции неограниченно возрастает.
2. Случай С < 0, ? > 0 – рост численности популяции рыб в «неограниченном» водоеме с заданной квотой отлова. Численность популяции неограниченно возрастает.
3. Для случая С > 0, ? < 0 можно предложить такую леденящую душу легенду: вымирающее человечество с отрицательным коэффициентом естественного прироста, постепенно заменяемое киборгами (инопланетянами) с тем же коэффициентом естественного прироста ? < 0, что у людей; С – число киборгов, вводимых в социум за месяц, ?N – число погибших за месяц членов социума (киборгов и людей). При приближении к асимптоте N = ?С/? «человеческая» составляющая социума устремляется к нулю.
4. Случай С < 0, ? < 0 – совсем уже печальный с N = 0 в итоге: планомерное истребление и без того уже вымирающей по естественным причинам популяции.
Все это примеры несвободного, управляемого роста популяции, т. к. в каждом из этих случаев прирост ее численности происходит не только за счет собственной способности популяции к размножению (?N?t), но и за счет сторонних (управляющих) сил, вносящих постоянный вклад в этот прирост (С?t). Следовательно, уравнение (4) не может считаться причинным законом, а при ? > 0 (т. е. в случае роста популяции) процесс роста, описываемый этим уравнением, не может быть определен как простой автокаталитический, самоускоряющийся процесс.
Итак, уравнение (4) не может служить для описания динамики свободного роста популяции каких-либо организмов из-за присутствия в его правой части аддитивной константы. В дальнейшем будем говорить только о мальтузианской составляющей, определяющей рост популяции, т. е. считаем, что ? > 0.
Согласно теореме о разложении функции в степенной ряд, любую «достаточно хорошую» функцию всегда можно в такой ряд разложить. Следовательно, нелинейный член F(N) в правой части уравнения (5) можно разложить в ряд Маклорена; при этом первый и второй член разложения должны быть равны нулю: ?
= ?
= 0, т. к. константу отбрасываем, а линейный член равен ?N, ? > 0.
Полученное уравнение с разделяющимися переменными можно проинтегрировать для каждой конкретной F(N). Отсутствие аддитивной константы в правой части приводит к тому, что она обращается в нуль при N = 0. Т. к. левая часть уравнения – это производная от численности по времени или скорость роста, то для кривой роста имеется горизонтальная асимптота, совпадающая с осью времени, т. е. такая же асимптота, как у экспоненты.
Это хороший показатель, он говорит о том, что рост численности популяции, определяемый обобщенным законом роста в его идеальном описании с непрерывной численностью, не имеет начала. Если бы рост начинался в некоторый фиксированный момент времени, пришлось бы давать какое-то объяснение выделенности этого момента, как, например, при описании степенного параболического роста.
Кроме того, очень важно понимать то, что линейным членом ?N в обобщенном уравнении роста (5) пренебречь нельзя в принципе. Перечислим причины, почему это так:
1. Т. к. разложение F(N) начинается с квадратичного члена, то F(N)/?N ? 0 при N ? 0, откуда следует, что при небольшой численности рост описывается линейным уравнением Мальтуса, является экспоненциальным и не зависит в первом приближении от взаимодействий между членами популяции. Т. е. получается правильная асимптотика.
2. Если отбросить линейный член ?N, оставить только F(N) и считать, например, что F(N) = ?
N
, ?
= 0, j ? i, т. е. все члены разложения кроме одного равны нулю, как в уравнении Капицы, то получаем причинный закон степенного роста, согласно которому, как мы показали ранее, не растет ни одна популяция в природе. Если же в разложении F(N) присутствует более одного члена, а функция F(N) является монотонной, что соответствует любому реально возможному росту изолированной популяции, то и в этом случае можно показать, что рост будет аналогичен степенному со всеми теми противоречиями, которые были рассмотрены нами ранее.
3. Согласно первому закону экологии популяций, все популяции в неизменных, благоприятных внешних условиях и при отсутствии взаимодействий – растут экспоненциально. Взаимодействия могут замедлить или ускорить этот экспоненциальный рост, но полностью отменить его они не могут. Если взять, к примеру, размножающееся человечество, то это, прежде всего, биологический вид, такой же как и множество других видов, когда-либо существовавших в природе, умножающий численность своих популяций по закону Мальтуса; и только затем его можно рассматривать как совокупность существ с множеством изученных и неизученных социальных связей, влияющих на всё и вся, в том числе и на мировой естественный прирост. (По закону Мальтуса могла расти численность популяций первых архантропов и отдельных народов в историческое время, когда была выполнена третья из обозначенных нами идеализаций об однородности популяции.)
Важным следствием обобщенного закона является уравнение (6): зависимость коэффициента естественного прироста ?N/N?t (среднего прироста численности на особь популяции за единицу времени) от полной численности этой популяции.
Эта зависимость может существовать только в том случае, если популяция представляет собой систему взаимодействующих особей, что возможно для сосредоточенной популяции с небольшим по площади ареалом обитания или для пространственно-рассредоточенной, но объединенной единым информационным полем Мир-системы растущего человечества.
Что полностью отвечает тем идеализациям, которые изначально закладывались в обобщенную модель. И что, несомненно, значительно снижает ее эвристическую ценность. (Учет «распространения» в пространстве особей (информации) приводит к необходимости построения моделей второго типа, основанных на уравнениях типа диффузия-кинетика, т. е. к гораздо более сложной математике.)
Для рассредоточенной популяции животных и для человеческого сообщества это условие представляется слишком жестким и вряд ли может быть в реальности выполнено, т. к. размер ареала обитания популяции может в сотни раз превосходить расстояние, которое особь проходит за время своей жизни. Кроме того, «сильно рассредоточенную» в пространстве популяцию вряд ли вообще можно считать популяцией по определению. Здесь может оказаться нарушенной главная из принятых идеализаций: одинаковые и неизменные внешние условия для всех ее частей.
Разные части такой популяции могут в таком случае размножаться в разных природно-климатических условиях, иметь различные коэффициенты прироста и считаться отдельными популяциями. А все человечество в целом вообще не представляло собой единое информационное поле ни в какие времена, исключая, возможно, последние два-три столетия.
Вывод здесь такой: обобщенный причинный закон (5) как закон нелинейного роста имеет ограниченное применение и годится лишь для описания временно?й динамики изменения численности сосредоточенной, изолированной популяции [12].
Наибольшую общность закону (5) можно придать, добавив в его правую часть дельта функцию Дирака (7), которая описывает акт творения или случайное зарождение жизни в первобытном океане Земли. Это «обобщение», впрочем, не следует воспринимать слишком серьезно.
Частные случаи общего закона
Если взаимодействия между членами популяции отсутствуют и коэффициент естественного прироста равен нулю, т. е., если убрать в правой части уравнения (5) и линейный, и нелинейный член, то получим уравнение (7), в котором разность между числом родившихся и умерших за единицу времени (Р – С)/?t равна нулю (т. е. прирост за счет рождений равен убыли за счет смертности), и численность популяции остается неизменной.
В более сложном случае при ? ? 0 и наличии взаимодействий популяционный гомеостаз (N = const) достигается при тех значениях N, которые обращают правую часть уравнения (5) в нуль. Нелинейный член может быть немонотонной функцией численности, и тогда рост будет более сложным. Устойчивый гомеостаз, когда численность популяции остается неизменной или слабо колеблется около положения равновесия, возможен в тех точках гомеостаза, в которых вторая производная от правой части уравнения (5) – отрицательна [11].
Рис. 1. Состояние популяционного гомеостаза.
Экспоненциальный рост возникает при отсутствии взаимодействий между членами популяции, способных оказать влияние на естественный прирост (он был рассмотрен нами ранее). В этом случае в обобщенном уравнении (5) необходимо отбросить нелинейный член F(N).
Рис. 2. Экспоненциальный рост популяции.
Если для некоторой популяции коэффициент рождаемости есть величина постоянная и не зависит от численности, а коэффициент смертности пропорционален численности, то рост будет логистическим (9). Логистический рост был впервые описан бельгийским математиком Ферхюльстом на примере роста численности населения. Уравнение такого роста – уравнение Ферхюльста – сам Ферхюльст по неизвестным причинам назвал логистическим.
Рис. 3. Логистический рост популяции.
Модель логистического роста, основанная на предположении об убывающей линейной зависимости удельной скорости популяционного роста от численности популяции, является наиболее простой из существующих моделей ограниченного роста.
В этом ее несомненное достоинство. Но берется она, по сути, с потолка, т. к. уравнение (9) никак не вытекает из каких-либо особенностей размножения и гибели организмов. Этим она отличается от модели естественного экспоненциального роста, которая полностью прозрачна и не содержит никаких искусственных допущений. Поэтому реальная S-образная кривая роста популяции может сильно отличаться от логистической кривой.
«Предположение о линейной зависимости скорости роста популяции от ее плотности (основное условие логистического роста) Ф. Смит (Smith, 1963) проверил экспериментально на лабораторной популяции рачка Daphnia magna. Увеличивая объем сосуда с питательной средой, в котором содержались дафнии, Ф. Смит в течение некоторого времени поддерживал плотность растущей популяции на одном уровне.
Определив таким образом при разных плотностях значения удельной скорости популяционного роста, Ф. Смит построил по экспериментальным данным график, отражающий взаимосвязь данных величин. В соответствии с логистической моделью ожидалось, что этот график будет прямой линией, однако на самом деле получилась кривая, т. е. при низкой плотности популяция росла быстрее, чем это было бы при линейной зависимости, а при высокой – медленнее. Учтя эти данные и соответствующим образом модифицировав уравнение, Смит добился гораздо лучшего соответствия модели результатам эксперимента» [16].
В случае, когда нелинейный член F(N) = ?N
f(N) представляет собой монотонную функцию можно говорить об обобщенном логистическом росте (9A). Такое уравнение называют иногда обобщенным уравнением роста Ричардса (Richards, Карманова, Иванилова, 1971) и используют для описания роста как отдельных организмов, так и популяций в целом [13].
Рис. 4. Обобщенное уравнение логистического роста популяции.
Какими качествами должны обладать организмы, чтобы рост их популяций описывался логистической или обобщенной логистической моделью?
1. Во-первых, при возрастании численности (плотности) популяции должна возрастать вероятность их гибели и/или снижаться вероятность оставить потомство.
2. Во-вторых, реакция этих организмов на возрастание численности (плотности), проявляющаяся в снижении рождаемости и/или увеличении смертности, должна осуществляться без запаздывания, иначе говоря, она должна быть значительно меньше времени жизни отдельной особи этой популяции, т. е. быть практически мгновенной.
Ни один из реально существующих видов таким свойством (по крайней мере вторым свойством), очевидно, не обладает. И лучше всего этой модели соответствует рост простейших или бактерий, размножающихся в условиях конкуренции за пищевые ресурсы в среде, объем которой ограничен.
Суть логистической модели заключается в том, что на начальной стадии роста, при малой численности, в правой части уравнения роста доминирует линейный член, и рост является экспоненциальным.
По мере увеличения численности постепенно начинает сказываться присутствие квадратичного (нелинейного) члена, и численность устойчивым образом устремляется к некоторому предельному значению, величина которого зависит как от линейного, так и от нелинейного члена. Здесь важно то, что линейным членом в правой части логистического уравнения, в отличие от нелинейного, пренебречь нельзя ни на каком этапе роста.
Если поменять знак второго члена логистического уравнения с минуса на плюс получим некий антипод логистического роста, когда взаимодействия между членами популяции способствуют, а не препятствуют приросту ее численности.
Экспоненциальный рост, также справедливый здесь на начальном этапе, плавно переходит затем в гиперболический. (Еще раз подчеркнем, что речь здесь идет только о причинных законах роста!) Ни одна популяция в природе, в том числе и популяция Homo sapiens, как мы это сейчас покажем, по такому закону никогда не росла.
Более того, функция F(N) = ?N
f(N), входящая в обобщенный причинный закон роста, для всякой свободно растущей в естественных природных условиях изолированной популяции должна быть, по-видимому, монотонно убывающей, принимающей лишь отрицательные значения функцией.
Это так, поскольку связи между членами популяции, описываемые нелинейным членом F(N), определяют борьбу за территорию и/или ресурсы и всегда отрицательно сказываются на приросте ее численности. Такие связи не могут ускорить ее естественный экспоненциальный рост, а могут лишь его замедлить.
Исключением из этого правила могла бы стать популяция Homo sapiens: единственная популяция в природе, представители которой обладают сознанием. Однако рост населения Земли не может быть описан обобщенным причинным законом (5) с положительным нелинейным членом.
Действительно, «чисто» гиперболический рост населения мира, который, собственно, и был доказан в работах Фёрстера и Капицы, возможен лишь в том случае, если в разложении F(N) оставить только положительный квадратичный член ?
N
, а линейным членом ?N – пренебречь.
Рис. 5. Уравнение экспоненциального роста, переходящего в гиперболический, согласно которому не растет ни одна популяция в природе.
Но пренебречь членом ?N для растущей популяции Homo sapiens нельзя из принципиальных соображений, поскольку человек всегда размножался так же, как и любой другой биологический вид, прежде всего, по закону Мальтуса: естественный прирост пропорционален численности. (По закону Мальтуса могла расти численность популяций первых архантропов и отдельных народов в историческое время, когда была выполнена третья из обозначенных нами идеализаций об однородности популяции.)
Примером модели, уравнение которой в правой своей части не содержит линейного члена, может служить модель Подлазова, описывающая рост численности населения Земли. Эту модель мы рассмотрим в главе «Мифы теоретической демографии».
Рис. 6. Уравнение Подлазова, не содержащее члена ?N. Может рассматриваться как регрессионная зависимость, т. е. как формула, описывающая связь между численностью и скоростью ее роста и не претендующая на описание причинно-следственных отношений между ними [52].
Положительный нелинейный член ?
