скачать книгу бесплатно
Принцип экономии
При выборе уровня описания надо иметь в виду два основных принципа. Один из них – это принцип экономии, который иногда называют «бритвой Оккама» в честь средневекового епископа Уильяма из Оккама. По сути, это принцип научного выбора между двумя альтернативными объяснениями. Если у вас есть два возможных объяснения чего-либо, причем одно из них относительно простое, а другое изощренное и сложное, то будет более научно или по крайней мере экономно выбрать более простое объяснение. Более простое объяснение считается более правдоподобным просто потому, что требует меньшего числа необходимых допущений.
Другой очень важный принцип сравнительной психологии был сформулирован в одном из первых учебников по этой дисциплине, написанном Ллойдом Морганом в 1894 году. Наиболее часто его называют каноном Ллойда Моргана. Морган предположил, что при поиске объяснений для поведения животных мы всегда должны выбирать тот поведенческий механизм, который находится на «более низкой ступени филогенетической лестницы». Другими словами, правильнее будет интерпретировать действие или последовательность действий как результат обучения или привычки, чем использовать для этого идеи «более высокого порядка», такие, как «разум» или «вера».
Морган предостерегал от ошибки, известной как антропоморфизм: от приписывания животным особенностей или характерных свойств, присущих человеку. В то время, когда он работал, описания поведения животных часто сводились к совершенно анекдотическим и неправомерно антропоморфизированным рассказам об их жизни, поэтому такое предостережение было весьма уместно. Однако некоторые современные ученые, особенно те, кто занимается изучением мыслительных процессов и языка животных, считают, что этот принцип слишком догматизирован в современной когнитивной психологии. Представление о том, что поведение животных либо полностью контролируется генами, либо есть результат заученных ассоциаций между стимулом и реакцией, которое вполне приемлемо для наиболее низкого уровня объяснения, настолько довлеет над сравнительной психологией, что исследователи часто почти автоматически утверждают, что животные вообще ни о чем не думают, что они совсем неспособны к мысленной переработке информации. Некоторые исследователи полагают, что эта точка зрения серьезно затормозила изучение познавательных процессов у животных – ту область исследований, которая начала интенсивно развиваться только теперь.
Области исследования в сравнительной психологии
В 1963 году Нико Тинберген выделил четыре основные области сравнительных исследований поведения животных: развитие, механизмы, функции и эволюция. Традиционная сравнительная психология в основном занималась изучением развития (роста и созревания индивида) и механизмов регуляции поведения. После слияния этологии и сравнительной психологии эта дисциплина стала шире, и в последнее время сравнительные психологи более пристальное внимание уделяют изучению функциональной значимости поведения, а также эволюционному контексту поведения животных и их познавательной деятельности.
В этой книге мы разберем конкретные примеры. Мы рассмотрим развитие определенных форм поведения: пение у птиц, привязанность и материнское поведение у приматов. Мы также познакомимся с неврологическими исследованиями, способными объяснить механизмы, лежащие в основе этих видов поведения: исследование процессов запечатления (импринтинга), к примеру, выявило сложные взаимодействия между неврологией и поведением. Это объединяет два разных уровня исследования – этологический и нейрофизиологический – в направление, которое с недавних пор стало известно как нейроэтология и позволяет изучать некоторые фундаментальные механизмы, лежащие в основе поведения.
При анализе таких форм поведения, как территориальность, агрессия и примирение, мы рассмотрим теории и модели, предложенные для их объяснения, и на протяжении всего изложения постараемся всесторонне проанализировать результаты тех исследований, на которых основаны наши знания об эволюции и ее закономерностях.
Теория эволюции
Поскольку теория эволюции формулирует целый ряд фундаментальных для сравнительной психологии положений, то стоит остановиться на ней чуть подробнее. Эволюционная теория в том виде, как она была разработана Чарльзом Дарвином, представляла собой общую схему видообразования. С момента опубликования ее многократно интерпретировали и усовершенствовали. Некоторые из этих интерпретаций представляли собой научные попытки выяснить условия применения ее основных положений. Другие же служили скорее целям популяризации и изобиловали ненаучными спекуляциями. В этой главе мы рассмотрим как исходный вариант эволюционной теории, так и ее последующие варианты.
В 1859 году Чарльз Дарвин выдвинул теорию, в соответствии с которой предполагалось, что все разнообразие видов животных и растений возникло на протяжении многих поколений, и в ходе этого процесса отдельные виды постепенно изменялись, чтобы лучше приспособиться к среде. Это происходило в результате элементарных процессов генетической изменчивости благодаря случайным изменениям в пределах генофонда того или иного вида. Появляющиеся время от времени генетические мутации приводили к тому, что обладающие ими особи начинали немного отличаться от остальных представителей своего вида.
Дарвин предположил, что если эти отличия оказывались полезными, то у индивида появлялась возможность стать сильнее и жизнеспособнее других. А это означало, что ему будет легче: а) найти себе пару и оставить потомство и б) выжить в трудных условиях: например, если индивид сильнее, то он будет лучше других переносить суровую зиму. Поэтому у него будет больше шансов оставить потомство и передать ему свои полезные гены. Такой индивид и его потомство имеют большую вероятность выжить в тяжелые времена. Поскольку более слабые особи чаще вымирают, а выживают более сильные, то в популяции постепенно возрастает пропорция тех, кто имеет эти полезные свойства, и уменьшается количество особей, не имеющих этих свойств. В итоге через много поколений почти у всех членов данной популяции появятся эти полезные качества.
Сформулировать эту теорию Дарвину помогли наблюдения за разными видами вьюрков, живущих на островах Галапагосского архипелага недалеко от побережья Южной Америки. Эти наблюдения Дарвин осуществил, когда путешествовал в качестве натуралиста на корабле «Бигль», собирая информацию о разнообразных растениях и животных. Для Дарвина было ясно, что вьюрки произошли от одного вида – общего предка, который, возможно, попал на острова случайно. На одном из островов, где основной пищей для птиц служили семена с твердой скорлупой, у вьюрков появились толстые, тяжелые клювы; на другом, где их пищей были насекомые, скрывающиеся под камнями, клювы стали более вытянутыми; а один вид вьюрков даже стал «вампиром» и пил кровь других животных, живущих на этих островах.
Важным, по мнению Дарвина, было то, что вьюрки смогли приспособиться к среде своего обитания. Каждый остров предоставлял слегка различающиеся условия для выживания, и вьюрки изменялись до тех пор, пока не адаптировались к экологии своих островов. Это породило представление об экологической нише – некотором пространстве экологических возможностей для выживания данной популяции. Наиболее значимым фактором, который делает животное более сильным или более здоровым, являются обильные и надежные источники пищи. Если животное может использовать легко доступные для него источники пищи, потому что их много, или потому что их не используют другие виды, или потому что это животное успешнее других умеет добывать этот тип пищи, то тогда у него больше шансов быть сытым, а значит, оно будет лучше адаптировано к среде своего обитания.
Следовательно, полезность генетических вариаций для вида заключается в том, что они могут способствовать лучшему приспособлению индивида к среде, помочь ему использовать особую экологическую нишу. Однако важно помнить, что это справедливо до тех пор, пока среда неизменна. Если она меняется, то к данному виду предъявляются новые требования и полезными могут оказаться другие свойства. Если животное слишком жестко приспособлено к специфической среде, то оно, скорее всего, окажется неспособным выжить при изменении этой среды.
Дарвин утверждал, что эволюционные изменения являются постепенными и систематическими, и настаивал на этом вопреки критическим замечаниям его друга и защитника его теории Т. Гексли. Гексли не видел причин, почему эволюция не может изменять свою скорость: ускоряться в бурные периоды изменений в среде и замедляться в периоды стабильности. Точку зрения Гексли поддержали Элдридж и Гулд (Eldredge, Gould, 1972), которые на основании изучения эволюционных изменений по палеонтологической летописи предположили, что они представляют собой процесс прерывистого равновесия: эволюционные изменения могут проходить через периоды относительной стабильности или равновесия, которые время от времени прерываются периодами быстрых изменений.
Филогенез
Теория Дарвина не просто объясняет, как изменяются виды в процессе их приспособления к среде обитания. Она шире, потому как, согласно Дарвину, выживание наиболее приспособленных является основным механизмом возникновения всего разнообразия живого на Земле. Не только отдельные виды, но и целые группы видов – филы – могут рассматриваться как возникшие в результате действия этого механизма. Дарвин утверждал, что можно выявить родственные отношения между разными видами и что эти отношения на самом деле являются реальными проявлениями их общей эволюционной истории. Например, несмотря на то, что волки и собаки в настоящее время являются разными видами, когда-то в прошлом у них был один общий вид-предок, который постепенно дифференцировался на две разные группы, точно так же, как все виды вьюрков на Галапагосских островах возникли из одной группы птиц, которые когда-то попали на эти острова.
Представление о филогенезе – развитии видов в соответствии с эволюционными механизмами, а не в результате божественного творения – вызвало большие волнения в западном обществе XIX века. Идея о том, что виды могут сами по себе постепенно изменяться, была известна уже давно: фермеры и собаководы выводили новые породы животных, в течение столетий спаривая особей с нужными свойствами. Поскольку тогда господствовала ортодоксальная идея о божественном сотворении всех животных, то после публикации дарвиновской теории сразу же возникли бурные дискуссии. Дарвин медлил с опубликованием своей теории много лет, опасаясь подобной бурной реакции, и в конце концов именно Гексли, получивший прозвище «бульдога Дарвина», стал ее защитником, отстаивал ее в борьбе с религиозными и официальными кругами, в то время как сам Дарвин вел уединенный образ жизни в провинции. Религиозные фундаменталисты до сих пор не принимают эту теорию, так же как до сих пор имеются люди, которые верят, что Земля – плоская. Но в науке в целом и в биологии и сравнительной психологии в частности понятие филогенеза считается научно обоснованным и не вызывает возражений.
Эволюционное дерево
Эволюцию видов часто изображают в виде филогенетического дерева. Это делается с целью дать наглядное представление о процессе возникновения одних видов из других, а также о том, когда это приблизительно могло произойти. Пример такого филогенетического дерева приведен ниже на рисунке. Относительно недавно возникшие виды изображены ближе к верхушке дерева, те же, что появились достаточно давно, располагаются внизу. Ветви представляют собой «семейства» видов, или филу.
Однако рисунки, подобные этому, неизбежно вводят в некоторое заблуждение, поскольку на самом деле они показывают только виды, сохранившиеся к настоящему времени, или те, о которых мы знаем по ископаемым остаткам. Виды возникали в течение всей истории существования жизни на Земле и вымирали, когда окружающий мир изменялся и переставала существовать среда, к которой они были приспособлены. Многие из них исчезли без следа. Следует отметить, что в истории органической жизни развитие и вымирание видов происходило в менее драматичной форме, чем сейчас, когда катастрофические воздействия человечества на мировую экологию заметно ускорили этот процесс и привели к необратимым изменениям среды обитания.
Филогенетическое дерево
Изображенное на рисунке филогенетическое дерево построено в соответствии с представлением о генетическом сходстве. В одну группу входят виды, имеющие большое число общих генов: например, генетический материал у людей и шимпанзе приблизительно на 99 % один и тот же. Данная форма изображения была выбрана потому, что она наиболее точно отражает общую эволюционную теорию. Вместе с тем существуют и другие способы построения филогенетических деревьев. Так, биологический подход, известный как кладистика, классифицирует виды на основе общности наблюдаемых у них морфологических признаков, например, на основе сходства формы плавников или крыльев.
Филогенетическая шкала
Иногда бывает полезно использовать понятие филогенетической шкалы, которое также базируется на идее филогенеза. Однако здесь нужно проявлять большую осторожность: легко прийти к совершенно ложным заключениям, применяя данную шкалу с целями, выходящими за рамки лишь самых общих сравнений. Действительно, для построения филогенетической шкалы берется, как правило, какая-нибудь одна характеристика – чаще всего достаточно неопределенная, наподобие «способности к обучению», в соответствии с которой положение каждого из видов на этой шкале определяется уровнем развития данной характеристики. На самом деле, как отметили Ходос и Кэмпбелл (Hodos and Campbell, 1969), вверху на филогенетической шкале помещены, конечно же, люди, а остальные животные ранжированы по степени «близости» к человеку.
В основе представления о филогенетической шкале лежит множество довольно спорных допущений, и не последним из них является идея о том, что люди представляют собой наивысшее достижение эволюции. То же самое можно утверждать относительно почти любого из живущих сегодня видов, если использовать другие критерии. В шкале, составленной, например, на основе длины прыжка относительно веса тела, блоха представляла бы наиболее высоко развитый вид, а люди сместились бы к самому основанию. Таким образом, филогенетическая шкала в ее обычном варианте является достаточно антропоцентричным понятием, предполагающим, что все сосредоточено вокруг людей – существ более «важных», чем какой-либо другой вид на Земле.
Тем не менее, даже если филогенетическая шкала и не является точным отражением эволюционных процессов, многие исследователи, в особенности сравнительные психологи, считают, что при рассмотрении, скажем, эволюции мозга или степени контроля поведения это представление может оказаться полезным – но лишь до тех пор, пока мы используем его как широкое обобщение. Анализ расположения разных видов вдоль филогенетического континуума может помочь нам в понимании того, как происходила эволюция разных частей мозга из более примитивной нервной системы или почему у некоторых видов индивидуальное научение и адаптация приобретают большую важность, чем у других. Мы познакомимся с некоторыми из этих идей в главе 6, когда посмотрим на сравнительные исследования в контексте общей системы представлений.
Модели эволюции
Одна из причин, почему так важно правильно понимать эволюционную теорию, состоит в том, что она представляет не только академический интерес. Почти сразу после ее появления популярные версии эволюционной теории стали использоваться в политических целях для оправдания социальных и экономических решений. Часто для поддержки этих идей ссылались на данные, полученные при исследовании поведения животных. Сравнительная психология внесла существенный вклад в обсуждение общественно-политических вопросов, но эти отношения были двусторонними: социальный контекст и отдельные публичные выступления накладывали свой отпечаток на теории сравнительной психологии. Мы будем обращаться к этим проблемам на протяжении всей книги, но прежде, чем ознакомиться с некоторыми наиболее политизированными вариантами эволюционной теории, оказавшими значительное влияние на общество, нужно рассмотреть наиболее научные ее варианты.
