Происхождение видов путем естественного отбора

Из приведенных замечаний может быть сделан весьма важный вывод, а именно что строение каждого органического существа самым существенным, хотя иногда и скрытым образом связано со всеми другими органическими существами, с которыми оно приходит в соревнование ради пищи или местообитания, которыми оно питается или от которых само ищет спасения. Это, очевидно, обнаруживается как в зубах и когтях тигра, так и в конечностях с прицепками паразита, цепляющегося за шерсть этого тигра. Но в прекрасно опушенной летучке одуванчика и в сплюснутой и отороченной ножке водяного жука с первого взгляда усматривается только отношение к воздушной и водной стихиям. И однако преимущество семян с летучкой, очевидно, тесно связано с тем, что страна густо населена другими растениями; благодаря этому строению семена могут далеко разноситься и попадать на незанятую еще почву. У водяного паука ножки, приспособленные к нырянию, позволяют ему состязаться с другими водяными насекомыми, охотиться за своей добычей и не становиться самому добычей других животных.

Запас пищи в семенах многих растений с первого взгляда не имеет никакого отношения к другим растениям. Но по быстрому росту молодых растеньиц, происходящих из семян, подобных гороху или бобам, и посеянных среди высокой травы, можно предположить, что главное значение этих запасов пищи в семени заключается в том, чтобы способствовать росту сеянцев, пока они вынуждены бороться с окружающей их, быстро развивающейся растительностью.

Посмотрите на растение среди его области распространения, почему бы ему не удвоить, не учетверить числа своих особей? Мы знаем, что оно может прекрасно выдержать немного более тепла или холода, сухости или влаги, так как на границах своего распространения оно заходит в области более теплые или холодные, более сухие или влажные. На этом примере мы ясно видим, что, если бы мы желали мысленно доставить растению возможность размножиться, мы должны были бы наделить его какими-нибудь преимуществами по отношению к состязающимся с ним соперникам или по отношению к пожирающему его животному. У пределов географического распространения изменение в общем укладе по отношению к климату было бы очевидным преимуществом для нашего растения; но мы имеем основание полагать, что только очень немногие растения или животные расселяются так широко, что на границах своего распространения гибнут исключительно от климатических условий. Только на крайних пределах жизни, в полярных ли странах или на окраине пустыни, прекращается всякое состязание. Страна может быть крайне холодна или безводна, и тем не менее между небольшим числом видов, обитающих в ней, или между особями того же вида происходит борьба за самые теплые, за самые влажные места.

Отсюда мы усматриваем, что, если перенести растение или животное в новую страну, среди новых соперников его жизненные условия будут существенным образом изменены, хотя бы климат и был совершенно сходен с климатом его родины. Для того чтобы его средняя численность возросла в его новом отечестве, мы должны изменить его совершенно не так, как изменили бы его у него на родине, потому что должны доставить ему какое-нибудь превосходство над совершенно иными соперниками или врагами.

Полезно попытаться в воображении снабдить какой-либо вид какими-нибудь преимуществами перед другим видом. По всей вероятности, ни в одном случае мы не сумели бы этого сделать. Это должно привести нас к убеждению в полном нашем неведении касательно взаимных отношений между всеми органическими существами – убеждению, столь же необходимому, как и трудно приобретаемому. Все, что мы можем сделать, – всегда помнить, что все органические существа стремятся к размножению в геометрической прогрессии; что каждое из них в каком-нибудь возрасте, в какое-нибудь время года, в каждом поколении или с перерывами, вынуждено бороться за жизнь и подвергаться значительному истреблению. Размышляя об этой борьбе, мы можем утешать себя мыслью, что эта война, которую ведет природа, не беспрерывна, что при этом не испытывается никакого страха, что смерть обыкновенно разит быстро и что сильные, здоровые и счастливые выживают и размножаются.

Глава IV

Естественный отбор, или Переживание наиболее приспособленных

Каким образом борьба за существование, бегло рассмотренная в предшествующей главе, влияет на изменчивость? Может ли начало отбора, столь могущественное в руках человека, быть применено к природе? Я полагаю, мы убедимся, что может, и в очень действительной форме. Вспомним бесчисленные легкие уклонения и индивидуальные различия, возникающие у наших домашних пород и в меньшей степени – у организмов, живущих в естественных условиях, а равно и могущество наследственной передачи. В домашнем состоянии вся организация становится в некоторой степени пластической. Но эта изменчивость, почти постоянно присущая нашим домашним породам, как справедливо замечают Гукер и Аса Грей, не создана непосредственно человеком; он равно бессилен как вызвать новую разновидность, так и препятствовать ее возникновению; он может только сохранять и накоплять изменения, которые проявляются сами собой. Без умысла ставит он организмы в новые и меняющиеся условия жизни, и возникает изменчивость; но сходные изменения условий могут проявляться и действительно проявляются и в природе. Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно связаны взаимные отношения организмов между собой и с окружающими физическими условиями, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия в строении, которые могут оказаться полезными любому существу при постоянно меняющихся условиях жизни. Можно ли, ввиду появления многочисленных изменений, полезных для человека, считать невероятным, чтобы другие изменения, полезные в каком-нибудь смысле для существ в их сложной и великой жизненной битве, появлялись в длинном ряде поколений? Но если такие изменения появляются, то можем ли мы (помня, что родится гораздо более особей, чем может выжить) сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым маловажным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на сохранение и размножение своего рода. С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякое изменение, сколько-нибудь вредное, будет неукоснительно подвергаться истреблению. Сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором или переживанием наиболее приспособленных. Изменения неполезные и невредные не будут подчиняться действию отбора, а представят непостоянный, колеблющийся элемент, быть может наблюдаемый нами в некоторых полиморфных видах, или же будут в конце концов закреплены благодаря природе организма и свойствам окружающих условий.

Некоторые писатели или превратно поняли выражение «естественный отбор», или прямо возражали против него. Иные даже вообразили, что естественный отбор вызывает изменчивость, между тем как под ним подразумевается только сохранение таких изменений, которые возникают и оказываются полезными существам при данных жизненных условиях. Никто не возражает, когда речь идет о могущественном воздействии отбора, применяемого человеком, но и в этом случае индивидуальные различия, отбираемые человеком с той или другой целью, должны прежде всего обязательно проявиться. Другие возражали, что слово «отбор» предполагает сознательный выбор со стороны животных, испытывающих изменение; доходили даже до того, что отрицали применимость отбора к растениям, так как они лишены воли! Примененное в буквальном смысле выражение «естественный отбор», конечно, было бы неверно; но кто же когда-нибудь возражал против употребления химиками выражения «избирательное сродство»? И тем не менее нельзя же, строго говоря, допустить, что кислота выбирает основание, с которым предпочтительно соединяется. Говорилось также, будто я ссылаюсь на естественный отбор как на какое-то деятельное начало или божество; но кто же когда-нибудь укорял писателей за выражения вроде «всемирное тяготение управляет движением планет»? Всякий знает, что́ подразумевается под такими метафорическими выражениями, и они почти неизбежны, ради краткости речи. Точно так же трудно обойтись без олицетворения слова «природа»; но под словом «природа» я только разумею совокупное действие и продукт многочисленных естественных законов, а под словом «законы» – доказанную последовательность явлений. При ближайшем знакомстве с предметом такие поверхностные возражения будут забыты.

Мы всего лучше выясним себе вероятное направление естественного отбора, если возьмем случай, когда в стране незначительно изменяется какое-нибудь физическое условие, например климат. Относительная численность ее обитателей немедленно подвергается изменению, а некоторые виды, по всей вероятности, окончательно вымрут. На основании того, что нам известно о тесной и сложной взаимной зависимости обитателей одной страны, мы вправе заключить, что всякое изменение относительной численности одних обитателей глубоко повлияет на других независимо от изменения самого климата. Если границы страны открыты, то новые формы, несомненно, проникнут в нее извне, а это также серьезно повлияет на отношения между прежними обитателями. Вспомним, как могущественно оказывалось влияние одного только ввезенного в страну дерева или млекопитающего. Но в случае острова или страны, отчасти огражденных преградами и, следовательно, недоступных для вторжения новых и лучше приспособленных форм, в экономии природы оказались бы свободные места, которые всего лучше заполнились бы, если бы некоторые из туземных обитателей в каком-нибудь направлении изменились, так как, будь страна открыта для иммиграции, эти места были бы заняты новыми пришельцами. В таких случаях ничтожные изменения, полезные для особей каких-нибудь видов, в смысле лучшего приспособления их к изменившимся условиям страны, клонились бы к сохранению и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего действия.

Мы имеем полное основание думать, как было показано в первой главе, что изменения в жизненных условиях сообщают толчок усиленной изменчивости; в приведенных примерах условия изменились, и это, очевидно, должно было благоприятствовать отбору, увеличивая шансы появления полезных изменений. В отсутствие их естественный отбор бессилен что-либо сделать. Не следует забывать, что под словом «изменения» разумеются исключительно индивидуальные различия. Как человек достиг значительных результатов со своими домашними животными и культурными растениями, накопляя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, так же мог достигнуть этого и естественный отбор, но много легче, так как действовал в течение несравненно более продолжительных периодов времени. И я не думаю, чтобы потребовалось очень значительное изменение физических условий, как, например, климата, или очень строгая изоляция для ограждения от иммиграции, для того чтобы открылись новые, незанятые места, которые естественный отбор заполнил бы, усовершенствовав некоторых из подвергшихся изменению обитателей. Потому что, принимая во внимание, что все обитатели страны борются с тонко уравновешенными силами, ничтожные изменения в строении или привычках одного вида доставили бы ему преимущество над другими; а дальнейшие изменения такого же свойства еще более увеличили бы его преимущества, и это продолжалось бы до тех пор, пока этот вид оставался бы в тех же жизненных условиях и пользовался бы сходными средствами существования и защиты. Нельзя назвать ни одной страны, туземные обитатели которой в таком совершенстве были бы приспособлены одни к другим и к физическим условиям своей жизни, чтобы ни одно существо не могло быть еще более усовершенствовано, еще лучше приспособлено; потому что во всех странах туземцы бывали побеждаемы натурализованными организмами настолько, что допускали пришельцев стать твердой ногой на своей земле. Из того, что чужеземцы в любой стране побеждали кого-нибудь из туземцев, мы вполне можем заключить, что и туземцы с пользой для себя могли бы измениться настолько, чтобы дать отпор этим пришельцам.

Если человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем применения систематического или бессознательного отбора, то чего же не в состоянии осуществить естественный отбор! Человек может влиять только на наружные и видимые признаки. Природа – если мне будет дозволено олицетворять естественное охранение организмов или выживание наиболее приспособленных – заботится о внешности лишь настолько, насколько эта внешность полезна какому-нибудь существу. Она может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок общего телосложения, на весь жизненный механизм.

Человек отбирает ради своей пользы, природа – только ради пользы охраняемого организма. Каждая особенность строения, подвергшаяся отбору, утилизируется вполне; это вытекает из самого факта отбора. Человек держит в той же стране уроженцев различных климатов; он редко упражняет избранные признаки соответствующим образом; он кормит и короткоклювого и длинноклювого голубя той же пищей; он не придумывает особых упражнений для четвероногих с длинной спиной или с высокими ногами; он подвергает короткошерстых и длинношерстых овец действию одного и того же климата. Он не допускает сильнейшего самца отбивать самку у слабейших. Он не подвергает всех неудовлетворительных животных неумолимому истреблению, а напротив, оберегает, насколько это в его власти, по возможности все свои произведения. Исходной формой ему часто служат формы полууродливые или по меньшей мере уклонения достаточно резкие, чтобы броситься ему в глаза или чтобы быть очевидно полезными. В природном состоянии малейшее различие в строении или общем складе может перетянуть тонко уравновешенную чашку весов, доставить преимущество в борьбе и в силу этого сохраниться. Как мимолетны желания и усилия человека! Как кратки его дни! А следовательно, и как жалки полученные им результаты в сравнении с теми, которые накопила природа в течение целых геологических периодов. Можем ли мы после этого удивляться, что произведения природы отличаются более верными признаками в сравнении с произведениями человека; что они неизмеримо лучше приспособлены к бесконечно сложным условиям жизни и ясно несут на себе печать более высокой отделки.

Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно, ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно, невидимо, где бы и когда бы только ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа по отношению к условиям его жизни, органическим и неорганическим. Мы не замечаем самого течения тех медленно совершающихся изменений, пока рука времени не отметит истекших веков, но и тогда перед нами предстает столь несовершенно раскрывающаяся картина геологического прошлого, что мы замечаем только несходство существующих форм жизни с когда-то существовавшими.

Для осуществления значительных изменений вида однажды образовавшаяся разновидность должна снова, быть может, по истечении значительного срока времени измениться или проявить индивидуальные уклонения в том же самом благоприятном направлении; или изменения, в свою очередь, должны сохраниться, и так далее, шаг за шагом. Наблюдая постоянное повторение сходных индивидуальных уклонений, мы едва ли имели бы право считать только что сказанное простым предположением, за верность которого нельзя поручиться. Но соответствует ли оно истине, об этом мы можем судить, только определив, насколько эта гипотеза согласуется с общими явлениями природы и объясняет их. С другой стороны, ходячее убеждение, что размеры возможной изменчивости имеют строго ограниченные пределы, точно так же только простое предположение.

Хотя естественный отбор может действовать только на пользу данного организма и только в силу этой пользы, тем не менее признаки и строения, которые мы склонны считать крайне несущественными, могут войти в круг его действия. Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, – зеленого цвета, а питающиеся корой – пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимой бела, а красный шотландский тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти окраски приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей. Тетерева, если бы их не истребляли в известную пору их жизни, размножились бы в несметном числе; известно, что они жестоко терпят от хищных птиц; с другой стороны, известно, что ястребы руководятся зрением, так что во многих местах континента предупреждают не держать белых голубей как наиболее истребляемых хищниками. Отсюда действие естественного отбора может проявиться как в приобретении соответственной окраски различными видами тетеревов, так и в поддержании постоянства этого признака, раз он приобретен. И не следует думать, чтобы случайное истребление животного, особым образом окрашенного, не представляло ничего существенного; вспомним, как важно уничтожить в стаде белых овец ягненка хотя бы с ничтожными черными пятнами. Мы видели, каким образом от окраски свиней, питающихся «красильным корнем» в Виргинии, зависит, выживут ли они или вымрут. Ботаники считают опушение на поверхности плодов или окраску их мякоти признаками крайне несущественными; и однако, опытный садовод Доунинг сообщает, что в Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Curculio гораздо более, чем опушенные плоды, синие сливы страдают от известной болезни более, чем желтые; наоборот, персики с желтой мякотью более подвергаются другой болезни, чем персики иной окраски. Если при всем содействии искусства эти ничтожные различия в свойствах сопровождаются таким значительным различием в результатах культур, несомненно, в естественном состоянии, где деревьям приходится бороться с другими деревьями и с полчищами врагов, такие различия, как гладкая или опушенная кожица, желтая или красная мякоть плода, весьма существенно повлияли бы на исход борьбы между разновидностями.

Останавливаясь на многих мелких различиях между видами, которые, насколько наше неведение позволяет нам судить, представляются несущественными, мы не должны забывать, что климат, пища и пр., несомненно, оказали некоторое непосредственное влияние. Также необходимо постоянно иметь в виду, что в силу закона соотношения развития, когда изменяется одна часть и изменения накопляются путем естественного отбора, возникают и другие изменения, нередко самого неожиданного свойства.

Если мы видим, что изменения, проявляющиеся у домашних пород в известном периоде жизни, стремятся проявиться у потомства в том же периоде, – сюда относятся формы, размеры и вкус семян различных огородных и полевых растений, свойства кокона и гусеницы различных сортов шелковичного червя, яйца наших кур и окраска пушка у их цыплят, рога у почти взрослых особей овец и рогатого скота, – то в природном состоянии естественный отбор будет действовать на организмы во всяком возрасте путем накопления выгодных для этого возраста изменений и путем их унаследования в соответствующем возрасте. Если для растения выгодно широко рассевать свои семена при содействии ветра, то я не вижу, почему осуществление этого путем естественного отбора труднее, чем достижение хлопководом путем селекции удлинения и усовершенствования волосков на семенах хлопчатника. Естественный отбор может изменить и приспособить личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным от тех, которые касаются взрослого насекомого, а эти изменения в силу закона соотношения могут воздействовать и на взрослую форму. Таким же путем и обратно: изменения, вызванные во взрослых насекомых, могут отразиться и на строении личинок, но, во всяком случае, естественный отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию.

Естественный отбор изменяет строение детенышей по отношению к родителям, родителей – по отношению к детенышам. У животных, ведущих социальную жизнь, он приспособит строение каждой особи к потребностям всей общины, если только община вынесет пользу из этого, подвергшегося отбору изменения особи. Чего не может естественный отбор – это изменить строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду, и хотя свидетельства, говорящие будто бы в пользу такого факта, встречаются в естественно-исторических сочинениях, но я не мог найти ни одного случая, который выдерживал бы критику. Строение, которое служит организму только раз в жизни, если только оно представляет очень существенное значение, может быть усовершенствовано отбором до любой степени; таковы, например, большие челюсти, употребляемые насекомыми исключительно только для вскрытия кокона, или кончик клюва, употребляемый невылупившимися еще птенцами для проламывания яичной скорлупы. Доказано, что большинство лучших короткоклювых турманов погибает в яйце, не будучи в состоянии разбить его, так что многие голубеводы помогают им вылупиться. Если бы в природе оказалось нужным в интересах самого голубя снабдить его во взрослом состоянии очень коротким клювом, то процесс изменения совершился бы крайне медленно и рядом с ним шел бы процесс отбора птенцов, имеющих в яйце самые могучие и твердые клювы, так как все со слабыми клювами неизбежно погибали бы, или, наоборот, отбирались бы самые тонкие, легко пробиваемые скорлупы, так как известно, что толщина скорлупы колеблется наравне с другими чертами строения.

Быть может, здесь уместно заметить, что все существа в значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению, которое мало или вовсе не влияет на ход естественного отбора. Так, например, громадное число яиц или семян ежегодно пожирается, и они могли бы быть изменены естественным отбором только в смысле их охраны от врагов. Между тем многие из этих яиц или семян, если бы они не были истреблены, может быть, произвели бы особей, лучше приспособленных к остальным условиям жизни, чем те, которые случайно уцелели. Точно так же громадное число взрослых растений и животных, независимо от того, приспособлены ли они наилучшим образом к условиям своего существования или нет, ежегодно погибает от случайных причин; и действие этих причин нимало не было бы ослаблено какими бы то ни было изменениями строения или общего склада, которые в других отношениях оказались бы благоприятными. Но пусть истребление взрослых будет как угодно жестоко, лишь бы число организмов, могущих существовать в данной области, не было окончательно подавлено действием этих причин, или пусть уничтожение яиц и семян будет так велико, что только сотая или тысячная их часть разовьется, – и тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее приспособленные особи, предполагая, что существуют уклонения в благоприятном направлении, будут стремиться к размножению в большем числе, чем особи, менее приспособленные. Но когда численность будет вполне подавлена указанными только что причинами, что, конечно, случалось нередко, тогда естественный отбор окажется бессильным оказать свое действие в известных благоприятных направлениях, но это не может быть предъявлено в качестве возражения против его действительности в другое время или в ином направлении, так как мы не имеем никакого повода предполагать, чтобы когда-либо большое число видов подвергалось изменениям и усовершенствованиям в одно и то же время и в том же месте.

Половой отбор

Так как у домашних пород часто проявляются особенности, присущие одному только полу и передающиеся по наследству, то, без сомнения, то же должно встречаться и в природе. Таким образом, дана возможность изменения обоих полов путем естественного отбора в связи с различием в образе жизни, что иногда и случается, или изменения одного пола по отношению к другому, что представляет обыкновенный случай. Это вынуждает меня сказать несколько слов о том, что я назвал половым отбором. Эта форма отбора определяется не борьбой за существование по отношению к другим существам или к внешним условиям, но борьбой между особями одного пола, преимущественно самцами, за обладание особями другого пола. В результате получается не смерть неуспешного борца, а ограничение или полное отсутствие у него потомства. Половой отбор, таким образом, не так суров, как естественный отбор. Обыкновенно более сильные самцы, наиболее приспособленные к занимаемым ими в природе местам, оставят более многочисленное потомство. Но во многих случаях победа зависит не столько от общей мощи, сколько от присутствия специальных орудий борьбы, исключительно свойственных самцам. Безрогий олень или петух без шпор имели бы плохие шансы оставить по себе многочисленное потомство. Половой отбор, всегда доставляя победителю возможность продолжать свою породу, может, конечно, развить неукротимую храбрость, длину шпоры и силу бьющего по ней крыла почти так же, как достигает этого грубый любитель петушиных боев, тщательно отбирая своих лучших петухов. На какой низшей ступени органической лестницы прекращается действие этого закона, в силу которого самцы сражаются за самок, я не знаю; самцы аллигаторов, по имеющимся описаниям, дерутся за обладание своими самками и при этом ревут и крутятся как индейцы в своей военной пляске; самцов лососей видали дерущимися по целым дням: самцы жуков-рогачей иногда несут следы ран от чудовищных челюстей других самцов; по свидетельству Фабра, этого неподражаемого наблюдателя, самцы некоторых сетчатокрылых насекомых дерутся за одну какую-нибудь самку, сидящую тут же около, как бы в качестве постороннего зрителя, и затем удаляющуюся с победителем. Войны, по-видимому, наиболее жестоки между самцами многобрачных животных, они же чаще всего вооружены особыми орудиями борьбы. Самцы плотоядных животных уже и без того хорошо вооружены, хотя они, как и другие животные, могут приобретать путем полового отбора еще особые средства защиты, каковы, например, грива у льва и крючковатая челюсть у самцов лососей; ведь щит может так же обеспечить победу, как и меч или копье.