
Полная версия:
Почему мы помним. Как раскрыть способность памяти удерживать важное
40
Tulving 1972.
41
Tulving 1985.
42
Нейронные сети были отчасти вдохновлены идеями из статьи нейрофизиолога Уоррена Маккалока и математика Уолтера Питтса (1943), которые смоделировали простую сеть нейронов с помощью электрических схем. Еще один ключевой вклад внес Дональд Хебб (1949), ученый-новатор (и соруководитель Бренды Милнер), который предположил, что воспоминания хранятся в сетях плотно взаимосвязанных нейронов и что это происходит потому, что обучение вызывает систематическое усиление и ослабление связей между определенными наборами нейронов. Основываясь на идеях Хебба, Марр (1971) предложил инновационную вычислительную модель «простой памяти», основанную на биологии гиппокампа. Марр предположил, что гиппокамп может быть необходим для кодирования конкретной информации, а неокортекс может обобщать опыт. В начале восьмидесятых многие психологи, в том числе Джей Макклелланд, Дональд Румельхарт и PDP Research Group (1986), использовали нейронные сети для объяснения многих феноменов обучения. Однако в 1988 году Гейл Карпентер и Стивен Гроссберг указали на значительную проблему, которую они назвали дилеммой стабильности-пластичности. Дилемма заключается главным образом в компромиссе между изучением новой информации и потерей ранее изученного: как создать сеть, которая может обучаться на единичном необычном случае, не теряя всех предыдущих достижений? Майк Макклоски и Нил Коэн (1989) провели ряд симуляций, иллюстрирующих сложность этой задачи, и придумали термин «катастрофическая интерференция». В 1995 году Джей Макклелланд, Брюс Макнотон и Рэнди О'Рейли опубликовали статью, предполагающую, что мозг развил различные «комплементарные системы обучения» для решения дилеммы стабильности-пластичности. В частности, они основывались на предположении Марра (1971) о том, что гиппокамп может быстро учиться на единичных примерах, но не очень хорош в обобщении, тогда как неокортекс учится медленно, но, как и традиционные нейронные сети, хорошо обобщает опыт. Как я расскажу позже в этой книге, авторы предположили, что гиппокамп может «общаться» с неокортексом во время сна, помогая тому учиться быстрее без катастрофической интерференции. Если что, я понятия не имею, почему у стольких людей, на которых я здесь ссылаюсь, фамилии начинаются на «Мак».
43
Исследования с помощью фМРТ и компьютерное моделирование моего однокурсника Брэда Лава показали, что гиппокамп действительно привлекается для изучения исключения из правила. См., например, Love, Medin 1998 и Davis et al. 2012.
44
Милнер тогда училась в аспирантуре Университета Макгилла в Монреале, ее научными руководителями были Дональд Хебб, который стал легендой в нейронауке, и блестящий нейрохирург Уайлдер Пенфилд (дополнительную информацию о работе Милнер в этот период можно найти в Xia 2006). Пенфилд практиковал хирургическое лечение эпилепсии, отсекая часть височной доли в одном полушарии, тем самым удаляя область, вызывающую приступы. Милнер впервые наблюдала дефицит памяти у пациентов с удалением височных долей в своей работе с Пенфилдом (Penfield, Milner 1958). Когда они сообщили о своих наблюдениях на конференции, с Пенфилдом связался нейрохирург Уильям Сковилл, который описал свой сходный опыт. Для лечения ряда психиатрических и неврологических расстройств Сковилл разработал радикальную процедуру, отсекая височные доли в обоих полушариях мозга. Он также попробовал это на Генри Молисоне, пытаясь излечить его тяжелую эпилепсию. Сковилл пригласил Милнер изучить его пациентов, включая Г. М., у которого была тяжелая амнезия (Scoville, Milner 1957). Теперь мы знаем, что односторонние удаления височных долей, какие делал Пенфилд, на самом деле могут улучшить память, если удастся верно определить ту сторону мозга, которая вызывает приступы. У пациентов, у которых возникли проблемы с памятью, была удалена неповрежденная ткань. Процедура Сковилла всегда ухудшала память пациентов, потому что систематически уничтожала как зону приступов, так и ткань на другой стороне мозга, на которую пациент опирался. Это как снять спущенную шину – и заодно целую с другой стороны автомобиля. Больше информации о замечательной жизни Г. М. и его влиянии на науку о памяти можно найти в книге Permanent Present Tense: The Unforgettable Life of the Amnesic Patient, H. M., мемуарах 2013 года покойной Сьюзен Коркин, которая много лет работала с мистером Молисоном.
45
Большинство нейробиологов ошибочно приписывают плотную амнезию Г. М. повреждению гиппокампа, но на самом деле Г. М. потерял только передние две трети гиппокампа, в то время как задняя треть была сохранена. Он получил массивное повреждение серого и белого вещества неокортекса (Corkin et al. 1997, Anneseetal. 2014), и тяжесть нарушений его памяти была, скорее всего, обусловлена именно этим.
46
Roth H., Sommer B. W. InterviewwithBrendaMilner, Ph.D., Sc. D. American Academy of Neurology Oral History Project, December 2, 2011.
47
Эту точку зрения наиболее убедительно сформулировал Ларри Сквайр: он утверждал, что гиппокамп необходим для «декларативной памяти», которая включает как новое семантическое обучение, так и эпизодическую память (см. обзор в Squire, Zola 1998). Я в целом согласен с представлением о том, что наличие гиппокампа позволяет человеку использовать эпизодическую память, чтобы быстрее заучивать новые факты. В этом, в общем, состоит довод McClelland et al. 1995, описанный ранее. Однако, как я объясню позже, периринальная кора может быть основой получения новых семантических знаний.
48
Варга-Хадем была не первым исследователем амнестических пациентов с повреждениями, ограниченными (более или менее) гиппокампом, но ее отчет (Vargha-Khadem et al. 1997) уникален тем, что фокусируется на амнезии развития. История с Варга-Хадем, Джоном и Энделем Тульвингом описана в Vargha-Khadem, Cacucci Squire, Zola 1998 утверждали, что Джон и другие люди с амнезией развития могли получать новые семантические знания, потому что у них до некоторой степени сохранилась эпизодическая память, но при этом все еще непонятно, каким образом люди с такой глубокой амнезией все же могли заучивать факты намного быстрее, чем взрослые с повреждением гиппокампа. Они явно опирались на пластичность неокортекса. Squire, Zola 1998 также утверждали, что эпизодическая и семантическая память различаются уровнем зависимости от префронтальной коры, но данные, собранные с момента публикации их статьи, привели к общему консенсусу, согласно которому префронтальная кора критически важна для контролируемого извлечения как семантических, так и эпизодических воспоминаний. Есть некоторые основания полагать, что части медиальной префронтальной коры вносят вклад в субъективный, от первого лица, опыт мысленного путешествия во времени, но существуют неопровержимые доказательства того, что контекстно-зависимая составляющая эпизодической памяти полагается на гиппокамп, а не на префронтальную кору (см. обзор в Ranganath 2024).
49
Джим Хэксби и его коллеги из NIMH провели одно из первых исследований в поисках полезной информации в паттернах активности на фМРТ (Haxby et al. 2001). Шон Полин и Кен Норман с коллегами из Принстона применили эту идею в новаторском исследовании, где использовали машинное обучение, чтобы извлекать информацию из паттернов вокселей (это называется «многовоксельный анализ паттернов», или MVPA) и декодировать контекст, по которому люди восстанавливали информацию из памяти (Polyn et al. 2005). Взглянув на данные, полученные моим студентом Люком Дженкинсом, Кен Норман предложил нам с Люком попробовать другой подход: репрезентативный анализ сходства (RSA; Kriegeskorte et al. 2008) – это и есть метод «кода памяти», который я описываю здесь. RSA, по-моему, более интересен, чем техники декодирования на основе машинного обучения, поскольку дает больше информации о том, связаны ли воспоминания о похожих людях, вещах или контекстах с похожими паттернами активности мозга. В 2010 году Гуй Сюэ и Расс Полдрак из Стэнфорда одновременно с нашей лабораторией опубликовали первые два исследования, использующие RSA для изучения эпизодической памяти (Xue et al. 2010, Jenkins, Ranganath 2010).
50
См. обзор того, как это работает, в Dimsdale-Zucker, Ranganath 2018.
51
В этом разделе я описываю не одно конкретное исследование. Пример, который я привожу, призван представить в упрощенной форме результаты большого количества исследований, которые мы провели с 2010 по 2020 год (Jenkins, Ranganath 2010, Hannula et al. 2013, Hsiehetal. 2014, Ritcheyetal. 2015, Libbyetal. 2014, 2019, Wangetal. 2016, Dimsdale-Zuckeretal. 2018, 2022). Техники RSA для исследования памяти развивала настоящая звездная команда, в составе которой были Халле Димсдейл-Цукер, Люк Дженкинс, Лора Либби и Фрэнк Се (тогда они были студентами в моей лаборатории), и Морин Ритчи (в то время постдок, а ныне успешный преподаватель в Бостонском колледже).
52
Здесь я ссылаюсь на теорию индексирования гиппокампа (Teyler, DiScenna 1986, Teyler, Rudy 2007) и теорию когнитивного картирования (обобщенную в O'Keefe, Nadel 1979).
53
Этот вывод называется эффектом временной смежности (Healey et al. 2019), и ряд исследований использовали этот эффект, чтобы показать, как гиппокамп организует эпизодические воспоминания в соответствии со временным и пространственным контекстом. Например, авторы Miller et al. 2013 фактически записывали активность клеток в гиппокампе у пациентов с эпилепсией, пока те перемещались в среде виртуальной реальности. Позже, когда пациенты вспоминали события из виртуальной реальности, у них активировались те же клетки, что в местах, где происходили эти события. См. также Umbach et al. 2020 и Yoo et al. Сходные данные из фМРТ-исследований см. в Deuker et al. 2016 и Nielson et al. 2015.
54
Джон О'Киф из Университетского колледжа Лондона и Линн Надель из Университета Аризоны представили теорию о том, что гиппокамп эволюционировал, чтобы дать нам восприятие собственного местонахождения, и что это, в свою очередь, заложило фундамент эпизодической памяти, которая основана как на пространстве, так и на времени (O'Keefe, Nadel 1978). О'Киф впоследствии получил Нобелевскую премию за открытие «клеток места» в гиппокампе, которые активируются, когда животное оказывается в определенном месте. За подробной эволюционной перспективой настоятельно рекомендую обратиться к Murray et al. 2017.
55
Питер – гений. Помимо нашего исследования (Cook et al. 2015) он изучал познание у других видов, включая даже МРТ-исследование ревности у собак (Cook et al. 2018).
56
Связь между временем, пространством и эпизодической памятью рассматривается в Ranganath, Hsieh 2016, Eichenbaum 2017 и Ekstrom, Ranganath 2018.
57
Это упрощенное описание контекстных теорий памяти (Estes 1955; см. обзор в Manning et al. 2014).
58
См. Janata 2009.
59
См. Baird et al. 2018.
60
Похоже, больше всего настроение воздействует на память в случаях, когда человек пытается вспомнить событие без каких-либо подсказок и когда эмоция является заметной и ключевой для события (Bower 1981, Eich 1995).
61
См. Mandler 1980.
62
Иногда люди действительно «вспоминают» события первых нескольких лет своей жизни, но не потому, что мысленно возвращаются в то время, а скорее потому, что формируют воспоминание, рассматривая фотографии и слушая рассказы членов семьи. См. Peterson 2002, Howe, Courage 1993 и Bauer 2004 для более подробной информации по теме младенческой амнезии.
63
См. Ghetti 2017.
64
Johnson 2001.
65
См. Zacks, Tversky 2001.
66
Обзор см. в Radvansky, Zacks 2017.
67
Это предложение обобщает множество работ. Авторы Swallow et al. 2009, 2011 обнаружили, что объекты, показанные на границах событий (т. е. в конце события) в фильме, запоминались лучше, чем объекты, показанные в середине события. Айя Бен-Яков (Ben-Yakov et al. 2013) обнаружила, что активность гиппокампа в конце короткометражки предсказывала успешное кодирование фильма. Baldassano et al. 2017 развили этот вывод, используя машинное обучение, чтобы показать, что СПРРМ (сеть пассивного режима работы мозга) демонстрирует кардинальные сдвиги в паттернах активности (т. е. кодах памяти) вокруг границ событий и что активность гиппокампа при этом резко возрастает (см. также Ben-Yakov, Henson 2018). Зак Ри в моей лаборатории обнаружил, что активность гиппокампа резко возрастала на границах событий, определенных человеком (а не в моменты сдвигов паттерна активности СПРРМ), и что реакция гиппокампа на границы предсказывала индивидуальные различия в эффективности памяти в рамках совершенно другого теста (Reagh et al. 2020). Алекс Барнетт из моей лаборатории (Barnett et al. 2022) обнаружил, что активность гиппокампа и функциональная связность с задней медиальной подсетью СПРРМ предсказывали успешное кодирование предшествующего события. Наконец, Lu et al. 2022 с помощью простой модели нейронной сети продемонстрировали, что для мозга представляется оптимальным кодировать эпизодические воспоминания в конце, а не в середине события.
68
Джефф Закс (2020) предоставляет отличный обзор влияния границ событий на память, включая эффекты, связанные со старением. Анализируя огромное количество фМРТ-данных, собранных в Великобритании, мы с Заком Ри (Reagh et al. 2020) обнаружили, что степень активации гиппокампа на границе события предсказывает индивидуальные различия в эпизодической памяти, а общая активация на границах событий уменьшается с возрастом.
69
См. Adler, Pansky 2020 для более подробной информации о положительных искажениях памяти и Mather, Carstensen 2005 – для более подробной информации о таких искажениях, связанных со старением.
70
О пике воспоминаний см. Jansari, Parkin 1996, Krumhansl, Zupnick 2013, Schulkind et al. 1999 и Janssen et al. 2008.
71
Anspach 1934.
72
Newman, Sachs 2020.
73
Особая группа людей с «высоко превосходящей автобиографической памятью», похоже, имеет точно датированный ментальный каталог мельчайших подробностей своей жизни (см. Leport et al. 2012, 2016). Странно то, что они, кажется, ничем не отличаются от прочих в вопросе запоминания или других лабораторных исследований памяти. Другие, с «серьезно дефицитной автобиографической памятью» (SDAM), по-видимому, почти не имеют способности заново переживать свое личное прошлое, и эти люди не склонны к руминации (Palombo et al. 2015). Брайан Левин, один из ведущих мировых авторитетов в области автобиографической памяти, считает, что у меня SDAM, но, к сожалению, я, кажется, все же весьма подвержен руминации.
74
MacMillan 2017.
75
См. De Brigard, Parikh 2019 для информации о том, как этот процесс, называемый эпизодическим контрфактуальным мышлением, может быть продуктивной стратегией регуляции эмоций.
76
См. Gaesser, Schacter 2014.
77
Hagwood 2006.
78
Buzan 1984.
79
Memory Games, документальный фильм режиссеров Джанет Тобиас и Клауса Велиша (Stockholm: Momento Film, 2017); Gandhi L. Memory Champion Yänjaa Wintersoul Believes Anyone Can Learn to Remember. NBC News, November 2018.
80
Yänjaa Wintersoul, The IKEA Human Catalogue Test (рекламная кампания), арт-директоры Kooichi Chee и Jon Loke (UK: FreeFlow/Facebook Creative, 2018); The IKEA Human Catalogue Test (Extended), YouTube.
81
Miller Я подозреваю, что «знаменитый сенатор», описанный Миллером, – это сенатор Джо Маккарти, который разжигал общественную паранойю по поводу коммунистической угрозы в Соединенных Штатах.
82
Существуют некоторые разногласия относительно точного числа и самого существования такого числа. Джордж Миллер (1956) выдвинул знаменитое предположение про «магическое число» семь, плюс-минус два. Я цитирую более недавнюю оценку: три, плюс-минус один, которая основана на более точно контролируемых исследованиях (см. Cowan 2010, Luck, Vogel 2013). Некоторые ученые не согласны и считают, что конкретное число вообще нельзя назвать. Я не знаю, как все обстоит на самом деле, но это не особенно важно. Все сходятся во мнении, что количество информации, которую мы можем удерживать в уме, ограничено.
83
Миллер (1956) использовал термин «перекодирование» для описания того, что мы теперь называем группированием. Последний термин применял Херб Саймон (1974).
84
Newell et al. 1958.
85
Chase, Simon 1973.
86
Саймон изначально придерживался представления о том, что опыт меняет восприятие доски и шахматных фигур у гроссмейстеров (Chase, Simon 1973). Позже, по мере исследований, он пришел к выводу, что опыт влияет на то, как люди хранят информацию в памяти, позволяя им создавать более сложные шаблоны, использующие структуру игры (Gobet, Simon 1998). См. также Ericsson, Kintsch 1995.
87
См. обзор в Bukach et al. 2006.
88
Moore et al. 2006.
89
Некоторые из его архивированных постов можно найти на http://baseballanalysts.com.
90
Крис был представлен своей альма-матер на выступлении в декабре 2016 года, после победы Cubs в World Series, как «Princeton Club of Chicago приглашает поклонников Tigers и Cubs узнать о математике, стоящей за магией, от мастера аналитики Криса Мура».
91
Проклятие козла (англ. Curse of the Billy Goat) – собирательное название серии неудач бейсбольного клуба «Чикаго Кабс» Главной лиги бейсбола, которые начались в 1945 году и закончились только в 2016-м. Согласно самой распространенной версии, Уильям Сианис, владелец таверны «Козел», пришел на один из матчей «Чикаго Кабс» со своим козлом. От козла исходил неприятный запах, и недовольные фанаты потребовали от Сианиса уйти. Рассерженный Сианис вынужден был покинуть стадион, но в сердцах воскликнул: «Эти ваши „Кабс“ больше никогда ничего не выиграют!» (Прим. перев.)
92
Бартлетт (1932) ввел термин «схема», как он используется в исследованиях памяти. Кант (1899) ввел понятие схемы в «Критике чистого разума». Пиаже (1952) описал, как работают схемы в когнитивном развитии, а Дэвид Румельхарт (например, Rumelhart, Ortony 1977) разработал схемы в искусственном интеллекте и памяти. Другие соответствующие работы включают теорию фреймов Минского (1975) и теорию сценариев Шанка и Абельсона (1977).
93
Здесь я ссылаюсь на концепцию когнитивной карты Толмана (1948). Толман ввел этот термин для описания способности животных ориентироваться в пространстве с помощью компактного ментального представления отношений между важными точками в окружающей среде. Описание Толмана, по моему мнению, очень соответствует духу схем Бартлетта. Сегодня ученые и научные журналисты ошибочно интерпретируют когнитивную карту Толмана как буквальную, евклидову карту пространства (или двумерное координатное пространство для представления чего угодно), полностью упуская суть статьи Толмана.
94
Franklin et al. 2020 обозревают некоторые работы в этой области, с вычислительной моделью того, как изучаются и используются событийные схемы.
95
Малкольм Янг (нейробиолог, а не покойный гитарист AC/DC) заслуживает признания за введение вычислительных методов для идентификации сетей в неокортексе (например, Hilgetag et al. 1997). В Sporns 2010 предоставляется фантастический, читабельный обзор сетей мозга.
96
См. Raichle et al. 2001.
97
См., например, Mason et al. 2007 и Smallwood, Schooler Я ни в коем случае не хочу сказать, что говорить об этих темах в связи с СПРРМ неверно. Моя мысль здесь заключается в том, что, помимо участия в воображении, блуждании ума и саморефлексии, СПРРМ помогает решать многие виды высокоуровневых когнитивных задач, напоминающих то, чем мы занимаемся в реальном мире, – например, извлечение автобиографических воспоминаний, пространственная навигация и рассуждение. Но если вы хотите узнать больше об этой теме, я предлагаю прочитать Mindwandering (2022) когнитивного нейробиолога Моше Бара, замечательную и легкую для чтения книгу. Хотя он действительно говорит о роли СПРРМ в мечтаниях, исследования Бара сильно повлияли на мое понимание функций СПРРМ.
98
Я признателен Мику Раггу, пионеру когнитивной нейронауки, за разговор, вдохновивший меня на погружение в подробности исследований СПРРМ. Мик только что написал влиятельную обзорную статью, демонстрирующую, что вся СПРРМ показывает повышенную активацию, когда мы вспоминаем слова из списка для изучения (Rugg, Vilberg 2013), и указал на параллель между тем, что все наблюдали (и упускали из виду) в фМРТ-исследованиях памяти, и тем, что все наблюдали в фМРТ-исследованиях сетей мозга. Мик указал мне на отличную работу Рэнди Бакнера, Джесс Эндрюс-Ханна и Дэниела Шектера (2008), которая запечатлела эти параллели.
99
Ranganath, Ritchey 2012.
100
Говоря о «новых» данных, я имею в виду, что результаты из лабораторий Доллера (Milivojevic et al. 2015, 2016) и Нормана/Хэссона (Chen et al. 2017, Baldassano et al. 2017, 2018) привлекли мое внимание, но другие инновационные фМРТ-исследования памяти для естественных стимулов создали прецедент для размышлений об этих вопросах (например, Zacks et al. 2001, Swallowetal. 2009, Ezzyat, Davachi 2011).
101
В нашей первой совместной публикации Ник Франклин (бывший тогда постдоком в лаборатории Сэма Гершмана) представил амбициозную вычислительную модель для объяснения схем, границ событий и реконструкции эпизодических воспоминаний (Franklinetal. 2020).
102
См. Barnett et al. 2022, Reagh et al. 2020, Cohn-Sheehy et al. 2021, 2022 и Reagh, Ranganath 2023.
103
Это данные из Reagh, Ranganath Я упростил описание, но призываю читателя ознакомиться с этим исследованием, чтобы получить больше информации. На самом деле мы обнаружили различия в трех различных подсетях СПРРМ. Задняя медиальная сеть (PMN) сохраняла разные коды памяти для каждого кафе и каждого супермаркета; медиальная префронтальная сеть (MPN) сохраняла общий код памяти для фильмов о супермаркетах и общий код памяти для фильмов о кафе; передняя височная сеть (ATN) сохраняла отдельный код памяти для каждого персонажа.