Черная книга флоры Белгородской области

скачать книгу бесплатно

Черная книга флоры Белгородской области
Виктория Николаевна Зеленкова

Михаил Юрьевич Третьяков

Наталья Михайловна Решетникова

Валерий Константинович Тохтарь

Андрей Юрьевич Курской

В «Черной книге флоры Белгородской области» впервые представленыобобщенные данные об инвазионных растениях региона. Выявлен их видовойсостав, определены инвазионные статусы растений, характер, скорость, темп иособенности распространения видов в конкретных типах природных иантропогенных местообитаний.В монографию включена информация о мерах контроля фитоинвазийчужеродных растений, приведены списки и описания видов разного инвазионного статуса. Проведен таксономический и типологический анализ растений. На основании изучения гербарных материалов 12 Гербариев Федерального и регионального значения, данных авторов, а также всех доступных литературных источников выявлена динамика появления видов в регионе за 170-летний период. Использование методов многомерной статистики позволило визуализировать взаимоотношения между инвазионными видами и изучить особенности их распространения в регионе.

Михаил Третьяков, Наталья Решетникова, Валерий Тохтарь, Андрей Курской, Виктория Зеленкова

Черная книга флоры Белгородской области

Предисловие

Известно, что чужеродные растения представляют собой одну из наиболее серьезных глобальных угроз для природных экосистем и биоразнообразия планеты в целом. Экспансия неаборигенных видов способна наносить значительный ущерб экономике, здоровью человека и животных (Davis, 2003; Pimentel et al., 2005; Виноградова и др., 2010; Vil? et al., 2011; Simberloff et al., 2013).

Необходимость разработки эффективных мер мониторинга и контроля распространения чужеродных видов в различных странах рассматривается как приоритетный вопрос, связанный с биобезопасностью государства. Исследования неаборигенных растений, проведенные ранее в России, Украине, Германии, Голландии, Польше, Словакии, Франции, Чехии свидетельствуют как о сходстве глобальных факторов, влияющих на миграции чужеродных видов и их микроэволюцию, так и о специфике их формирования в различных региональных условиях (Hejny, Jehlik, 1972; Тохтарь и др., 2003; Tokhtar et al., 2011). Неожиданным фактом стало близкое во времени, а иногда и практически одновременное обнаружение пула новых для удаленных географически регионов чужеродных видов (Туганаев, Пузырев, 1988; Игнатов, Макаров, 1984; Бочкин, Тохтарь 1992; Тохтарь, Петрик, 1993; Бочкин, 2016). Анализ подкарантинных грузов, в которых присутствовали диаспоры чужеродных растений, отчасти объяснял суть этого явления, поскольку многие выявленные ботаниками виды присутствовали в сельскохозяйственных грузах, поступающих в разные регионы (Suominen, 1979; Бурда, Тохтарь, 1998).

Стирание природных барьеров, расширение транспортной инфраструктуры и интенсификация торговых связей между странами в эпоху Антропоцена способствует массовой широкомасштабной миграции чужеродных видов в новые местообитания (Протопопова, 1991). В этом мы еще раз убедились, обнаружив 21 новый вид для ряда регионов России при исследовании флоры Транссибирской магистрали (ТСМ) в рамках реализации международного проекта «С запада на восток и обратно – Транссибирская магистраль как континентальный вектор расселения растений» (Тохтарь и др., 2020; 2021б; 2022б). Вместе с тем при анализе территориального распространения чужеродных видов в разных регионах ТСМ мы столкнулись с недостатком данных о них, что осложняло оценку характера их дальнейшей инвазии. В связи с этим региональный аспект изучения неаборигенных растений крайне важен для понимания глобальных процессов антропохорной миграции видов. Именно региональные исследования становятся основой для обобщения данных и выявления фундаментальных закономерностей.

Несмотря на большое количество информации о влиянии инвазионных видов на региональные флоры, универсальные подходы к решению задач, связанных с мониторингом и предотвращением фитоинвазий, все еще не разработаны (Py?ek et al., 2017; Дгебуадзе и др., 2008; Тохтарь, Грошенко, 2011).

Идея создания «Черной книги флоры Белгородской области» была продиктована потребностью детального обобщения информации о фитоинвазиях в регионе. Несмотря на многочисленные, но разрозненные публикации о находках новых видов, особенности их распространения и экспансии не были глубоко проанализированы. Представленные в этих публикациях данные фрагментарны и чаще всего ограничиваются лишь констатацией факта нахождения того или иного вида в различных местообитаниях региона. В то же самое время для Белгородской области проблема появления, распространения и контроля инвазий чужеродных видов растений особенно актуальна, учитывая трансграничное расположение региона и смыкание на его территории различных природно-климатических зон.

Кроме того, в «Черной книге флоры Белгородской области», учитывая предыдущий опыт авторов в исследованиях чужеродных видов, было важно привнести элементы развития самой методологии и подходов, традиционно применяемых в «Черных книгах…». При подготовке монографии мы постарались уйти от стандартного, справочного изложения данных и внести в книгу наши рассуждения, обобщения и анализ полученных результатов.

Для выявления и систематизации текущих данных о местообитаниях инвазионных видов на платформе INaturalist была создана база данных по Белгородской области. Помимо этого, нам удалось получить дополнительную информацию о распространении в регионе ряда древесно-кустарниковых видов путем их дистанционной идентификации на 3-D диаграммах улиц населенных пунктов региона с использованием баз данных Google и Yandex Panorama. Для визуализации взаимосвязей различных параметров растений и данных о характере их распространения применялись методы многомерной статистики. Использованные подходы при создании «Черной книги флоры Белгородской области» могут быть с успехом опробованы и применены при изучении чужеродных видов в других регионах. Это может способствовать получению новых возможностей в анализе закономерностей распространения инвазионных растений как в региональном, так и в глобальном аспектах.

«Черная книга флоры Белгородской области» является как научной монографией, так и учебно-справочным пособием и образовательным ресурсом, который может быть использован специалистами в области ботаники, экологии, инвазионной биологии, карантина растений, а также преподавателями и студентами.

В.К. Тохтарь

Введение

История Земли неразрывно связана с периодическим возникновением катастрофических изменений природной среды, которые кардинально меняли ход ее развития, что приводило к значительным смещениям ранее сформировавшихся фитогеографических зон (Исаков и др., 1986). Обладая достаточно широким адаптивным потенциалом, растения издавна приспособились к подобным историческим событиям, постепенно распространяясь по новым территориям. Таким образом, постоянное «растекание фитобиоты», «возрастание энтропии» путем расселения и миграции растений является составным элементом эволюции, изначально присущей способностью видов приспосабливаться к существованию в новых условиях среды и занимать свободные экологически ниши.

К глобальным изменениям природной среды прошлых эпох относятся изменения климата, геометрии континентов, рельефа суши, дна океанов и др. Послеледниковые миграции растений, согласно теории «tabula rasa», обусловлены гибелью растений во время оледенения и последующим их распространением на освободившиеся территории из Центральной Европы, Сибири, Британских островов. Разрушение биогеографических барьеров (горные хребты, водоемы, пустыни) способствовало расселению растений, хотя подобные процессы растягивались порой на десятки тысяч и даже многие миллионы лет.

С наступлением эпохи Антропоцена миграции растений многократно ускорились и приобрели глобальный характер. Этот процесс сопровождался увеличением числа антропогенно нарушенных местообитаний (Бурда, 1991; Тохтарь, Петин, 2015; Lisetskii et al., 2016), появлением свободных экологических ниш, усилением интерконтинентальных миграций растений за счет расширения и интенсификации торговых связей между странами (Burda, Tokhtar, 1992; Wittig, Tokhtar, 2003; Py?ek, Richardson, 2006). В сравнении с прошлыми эпохами число новых видов, расселившихся в новые местообитания, многократно возросло (Py?ek et al., 2017; Seebens et al., 2021). Скорость расселения растений оценивается, по разным данным, от 2 до 370 м/год, данные же по чужеродным растениям дают совсем другой результат – до 167 и более км/год (Виноградова и др., 2010).

В настоящее время сохранение биологического разнообразия является безусловным приоритетом и условием устойчивого развития человечества и природы как материальной основы существования цивилизации. Эти фундаментальные положения закреплены в «Повестке дня на XXI век» и Конвенции о биологическом разнообразии, принятых в 1992 г. на саммите Организации Объединенных Наций в Рио-де-Жанейро.

Среди угроз биоразнообразию планеты наиболее серьезной является антропогенная трансформация природных экосистем (вырубка лесов, распашка степей, сельскохозяйственное освоение земель, развитие городов и т.д.). Признано, что второй по значимости проблемой в мире является угроза неконтролируемого распространения чужеродных видов. Неаборигенные организмы конкурируют за ресурсы с местными видами, изменяют физические характеристики среды обитания, характер межвидовых связей в растительных сообществах, вместе с ними в регионы заносятся нехарактерные для местности инорайонные вредители и болезни растений (Тохтарь и др., 1998; Абрамова, 2012; Dangremond et al., 2010; Vila et al., 2011; Gibbons et al., 2017). Инвазионные растения угрожают биоразнообразию и функционированию экосистем во всем мире, приводят к значительным экономическим, экологическим и социальным потерям и даже полномасштабным экологическим катастрофам (Борисова, 2010; Vila et al., 2011; Crystal-Ornelas et al., 2021; Foster et al., 2022). Многомиллиардный ущерб от распространения чужеродных видов в мире принял столь угрожающий характер, что это привело к принятию ряда международных актов в Конвенции ООН о биологическом разнообразии (Convention on Biological Diversity, 2014). Глобальный характер биологических инвазий требует от международных и государственных органов неотложных мер по их предотвращению. В Российской Федерации проникновение в окружающую среду инвазионных видов растений признано одной из угроз национальной безопасности страны в экологической сфере.

Решение об ограничении «биологического загрязнения» уже принято на Федеральном уровне. В настоящее время в лесных насаждениях Российской Федерации запрещена посадка древесных чужеродных видов: Постановление Правительства Российской Федерации от 09.12.2020 № 2047 «Об утверждении Правил санитарной безопасности в лесах» п. 39: «В лесах запрещается разведение и использование растений, животных и других организмов, несвойственных естественным экологическим системам, а также созданных искусственным путем, без разработки эффективных мер по предотвращению их неконтролируемого размножения». На землях лесного фонда, особенно на особо охраняемых природных территориях, запрещено использование при лесовосстановлении видов-интродуцентов, вместо этого рекомендуется использовать только местные породы, характерные для конкретного региона. К сожалению, в ряде случаев интродуценты могут высаживаться при озеленении не только в населенных пунктах, но и на ненарушенных степных склонах. Несмотря на то, что эти территории не являются землями гослесфонда, они, тем не менее, также могут стать источником дальнейшей инвазии растений.

Создание и задачи Черных книг. В связи со всем вышесказанным одной из задач инвазионной ботаники является мониторинг появления и создание вероятностного прогноза распространения инвазионных растений для борьбы с ними путем разработки способов управления фитоинвазиями и реализации мер контроля популяций неаборигенных видов. Для решения этой задачи создаются «Черные книги» и black-lists инвазионных видов растений различных стран и регионов.

В Черные книги внесены опасные инвазионные виды, способные: наносить значительный экономический ущерб, в том числе ущерб здоровью человека и домашних животных; приводить к исчезновению местных редких и исчезающих видов и экосистем; выполнять роль новых растений-хозяев для различных паразитов и возбудителей заболеваний, которые заносятся вместе с ними в новые местообитания (Tokhtar, Khomyakov, 2000; Guo, 2006; Виноградова и др., 2010).

Основной целью создания «Черных книг…» является информирование органов власти, природоохранных учреждений и широких слоев населения об опасности распространения тех или иных чужеродных видов (Нотов и др., 2010; Виноградова и др., 2011; Решетникова и др., 2019).

Известно, что решение проблемы биологического загрязнения чужеродными видами требует привлечения значительных человеческих и бюджетных ресурсов в случае, если распространение вида уже произошло. В то же время показано, что подавляющее большинство чужеродных видов – выходцы из культуры. Именно поэтому организация системы мониторинга в различных регионах на основании региональных данных «Черных книг …» позволяет достаточно рано, до момента закрепления инвазионного вида в составе местной флоры, предотвратить масштабные изменения, связанные с его появлением. Для его уничтожения на этой фазе распространения не требуется привлечения тех огромных средств, которые обычно традиционно задействованы в борьбе с уже распространившимися видами. Основной мерой контроля численности может стать ограничение новых посадок.

Еще одной задачей «Черных книг…» может быть мониторинг уже широко распространившихся видов, на основе которого формулируются фундаментальные выводы о мерах борьбы с чужеродной флорой для сохранения естественных биоценозов. Число чужеродных видов может быть одной из мер, определяющих степень нарушенности фитоценоза.

История разработки «Черных книг…» в России. На сегодняшний день биологами разработаны основные методические аспекты создания «Черных книг» и «черных списков» флор отдельных регионов с учетом опасности, которую представляют инвазионные виды и особенностей их распространения в соответствии с четырьмя статусами их инвазивности (Vinogradova et al., 2021). В 2010 году была опубликована «Черная книга флоры Средней России» (Виноградова и др., 2010). В ней представлены сведения о 52 инвазионных видах растений – наиболее вредоносных, широко распространенных на территории Средней России, приведены сведения о характере распространения в пределах вторичных ареалов каждого вида, а также проведена оценка экономического ущерба и разработаны рекомендации по возможному использованию.

Анализ опубликованных данных позволил выявить основные этапы формирования инвазионной ботаники в России как целостного научного направления (Tokhtar et al., 2021). На первом этапе ее развития (с 1927 по 1988 гг.) были определены основные объекты исследования, обозначены различия между чужеродными и инвазионными видами, начат целенаправленный поиск и регистрация новых заносных видов неаборигенных растений. На втором этапе (с 1989 по 2002 гг.) исследователями были составлены и проанализированы многочисленные списки «адвентивных флор». Ряд работ был посвящен выявлению закономерностей микроэволюции чужеродных растений во вторичном ареале распространения. На третьем этапе (с 2003 по 2014 гг.) фокус исследований значительно сместился с изучения чужеродных видов на инвазионные, поскольку результаты таких исследований наиболее востребованы и имеют важное практическое значение. В это время начинается публикация «Черных книг …» различных регионов России, разрабатываются основные принципы их создания. Современный четвертый этап исследований инвазионных видов растений (с 2015 г.) характеризуется завершением общей инвентаризации инвазионных видов, разработкой, углублением и дополнением различных методологических подходов и методов их анализа (Tokhtar et al., 2021). Реализация этих исследований позволяет выявлять глубинные, скрытые механизмы фитоинвазий, детально изучать биологию наиболее опасных для местных экосистем видов-трансформеров, проводить мониторинг инвазионных популяций и очагов распространения растений с целью прогнозирования их дальнейшей экспансии (Vinogradova et al., 2021).

Высокая динамика инвазионного компонента флоры определяет необходимость продолжения работ по регулярному мониторингу и инвентаризации чужеродных видов в регионах. Именно региональные исследования становятся основой для обобщения данных и выявления фундаментальных закономерностей. Инвентаризация инвазионных видов, а также картирование их ареалов являются важным источником информации для специалистов в области охраны природы. В настоящее время изданы «Черные книги …» следующих регионов России: Тверской области (Виноградова и др., 2011), Удмуртской Республики (Баранова и др., 2016), Сибири (Эбель и др., 2016), Дальнего Востока (Виноградова и др., 2021), Нижнего Новгорода (Мининзон и др., 2020), Калужской области (Решетникова и др., 2019), Республики Башкортостан (Абрамова и др., 2021), Республики Кабардино-Балкария (Шхагапсоев и др., 2021). Использование единой методики позволило ученым составить списки инвазионных растений (черные списки) Верхнего Поволжья (Тремасова и др., 2013), Среднего Поволжья (Сенатор и др., 2017), Чеченской Республики (Шхагапсоев и др., 2022), Ярославской области (Тремасова и др., 2012), Хабаровского края (Antonova, 2013), Волгоградской (Сагалаев, 2013), Брянской (Панасенко, 2014), Воронежской (Стародубцева и др., 2014) и других областей.

«Черная книга флоры Белгородской области» дает возможность разработать концепцию эффективной региональной системы мониторинга биологического загрязнения окружающей среды региона. Она включает информацию о видах, чье расселение по территории региона следует ограничить, а также о широко расселившихся инвазионных растениях, ставших компонентами биоценоза.

Как и другие региональные издания, «Черная книга флоры Белгородской области» включает новейшую информацию об инвазионном статусе вида, его появлении и распространении, краткий анализ биологических, экологических, морфологических особенностей и вероятностный прогноз дальнейшего распространения, практические рекомендации для предотвращения их распространения и контроля численности.

Данные о распространении видов во вторичном ареале на территории Белгородской области основаны, во-первых, на традиционном анализе гербарного материала: проанализированы сборы из Белгородской области в 12 Гербариях Федерального и регионального значения, а также на анализе литературы по региону. Во вторых, использованы собственные полевые материалы: с 2006 г. авторы обследовали все районы Белгородской области, провели более 700 экспедиционных выездов в регионе, выполнили более 1500 флористических описаний растительных сообществ с участием чужеродных видов. Это дало возможность обобщить данные о времени и месте первоначального появления видов в Белгородской области, а также выявить динамику их расселения.

Вместе с тем при подготовке издания авторами осуществлен поиск новых дополнительных подходов в представлении данных, которые расширяют возможности анализа и прогноза при выявлении закономерностей формирования инвазионного компонента флоры. В этом отношении данные по «Черной книге флоры Белгородской области» опирались на данные цифрового проекта, созданного авторами на платформе INaturalist с точным указанием географических координат вида, в которых он был найден на момент издания книги и конкретных пунктах и местообитаниях. Эти данные отражены на приведенных в очерках картах. По нашему мнению, создание цифровых карт с указанием местонахождений инвазионных видов является ключевым результатом проведенных исследований, поскольку дает возможность в будущем отталкиваться от этих данных при анализе путей и скорости распространения растений в регионе.

Еще одной новой характеристикой, не использованной в других «Черных книгах…» является понятие «темп инвазии». Применение этого термина позволяет различить широко распространившиеся чужеродные виды со стабильной численностью, ставшие компонентами естественных сообществ, от видов, которые осваивают новые биотопы и агрессивно воздействуют на аборигенную флору. Оценка темпа инвазии растений является важным параметром экспансии чужеродных видов, поскольку их распространение не всегда происходит равномерно, способно замедляться или ускоряться.

Особенностью изучения флоры Белгородской области является долговременный мониторинг на нескольких заповедных участках, входящих в настоящее время в заповедник «Белогорье». Инвазия чужеродных растений на этих территориях отражает влияние фитоинвазий на ненарушенные сообщества региона и отдельно обсуждается в очерках.

Как было показано в различных «Черных книгах …» европейской части России, наибольшее число инвазионных видов мигрируют из культуры. Именно специально высаженные чужеродные растения впоследствии могут оказать наиболее вредоносное влияние на растительные сообщества. В «Черной книге флоры Белгородской области» на основе всестороннего анализа выявлены источники инвазии и чужеродные виды, чья интродукция в регионе должна быть прекращена или ограничена. Несомненно, что состав и инвазионный статус чужеродных растений региона со временем будет претерпевать изменения. Именно для этого необходим постоянный мониторинг этой группы растений специалистами.

Некоторые виды, несмотря на то, что пока не вошли в состав «Черной книги…» из-за своего ограниченного распространения, требуют пристального внимания. К одному из них относится Nelumbonucifera Gaertn. (рис. 1). Вид в настоящий момент находится на начальной стадии натурализации в регионе и в будущем может стать угрозой для флоры и фауны водоемов Белгородской области.

Рис. 1. Заросли инвазионного вида Nelumbonucifera в Белгородском районе

Еще одним растением, инвазионная активность которого постепенно возрастает, является Ptelea trifoliata L. (рис. 2). Несмотря на то, что этот вид, ограниченно распространен в регионе, он способен успешно расселяться в новые местообитания из посадок и, несомненно, также требует повышенного внимания со стороны специалистов.

Рис. 2. Pteleatrifoliata в сосновом лесу

Мы надеемся, что «Черная книга флоры Белгородской области» будет способствовать пониманию экологических и экономических угроз, которые уже существуют или могут возникнуть от вселения и распространения чужеродных видов растений. Рассчитываем, что она будет содействовать дальнейшим исследованиям особенностей формирования чужеродной флоры Белгородской области.

Охрана природы может быть направлена как на сохранение исчезающих видов, так и на предотвращение расселения чужеродных организмов. В этом контексте подготовка и издание «Черной книги флоры Белгородской области» может стать важным инструментом, который будет способствовать сохранению биологических ресурсов региона, проведению мониторинговых мероприятий специалистами, популяризации и распространению знаний о чужеродных растениях.

За помощь в работе с гербарными материалами и консультации по распространению инвазионных растений в регионе авторы выражают благодарность: Ю.К. Виноградовой, Л.М. Абрамовой, М.В. Арбузовой, Н.И. Золотухину, А.А. Нотову, Н.А. Багриковой, Е.А. Борисовой, В.Д. Бочкину, О.Г. Барановой, В.В. Корженевскому, Я.М. Голованову, Л.А. Тохтарь, С.Р. Майорову, О.В. Морозовой, R. Wittig, P. Pysek, J. Pergl, H. Seebens, В.И. Радыгиной, Л.В. Рязановой, С.А. Сенатору, Т.Н. Смекаловой, А.В. Леострину, Н.Ю. Степановой

1. Физико-географические и природно-исторические условия формирования адвентивного компонента флоры на юго-западе Среднерусской возвышенности

Территория юго-запада Среднерусской возвышенности рассматривается нами в пределах административных границ Белгородской области. Она представляет собой крупную геоморфологическую область, расположенную в центре Восточно-Европейской равнины. Особенностью исследуемой территории является ее расположение на границе различных природных зон: северо-западная часть находится в лесостепной зоне, а юго-восточная – в степной зоне европейской части России. Западная и южная границы возвышенности плавно переходят в прилегающие низменности, поэтому они выражены не так четко.

Рельеф территории. Представляет собой приподнятую и пологоволнистую слегка всхолмленную равнину, сильно расчлененную глубоко вдающимися в нее широкими древними речными долинами и множеством балок и оврагов. Выделяются отдельные возвышенные или низинные места. Наивысшая точка – 277 м над уровнем моря, находится в Губкинском городском округе между селами Истобное и Ольховатка, а ниже всего расположены днища долины рек Оскола – 79 м и Северского Донца – 102 м (Еленевский и др., 2004). Правобережье реки Оскол относится к району активного развития мелового карста, который представлен различного рода поглощающими воронками и провальными просадками (Михно, 1976).

Гидрология региона. По территории, с северо-востока на юго-запад, простирается водораздел, разделяющий речные системы бассейна Днепра (реки Сейм, Псел, Ворскла) от речных систем бассейна Дона (реки Северский Донец и Оскол) («Природные ресурсы…», 2007). Кроме реки Оскол и его левого притока Убли, все реки имеют истоки на территории области и протекают в основном в меридиональном и субмеридиональном направлениях. Исключение составляют левые и правые притоки Оскола, реки Осколец, Орлик, Халань, а также Потудань, Усердец, Тихая Сосна, Черная Калитва. Всего на территории региона протекает свыше 480 малых рек и ручьев, большинство из которых относятся к бассейну Азовского моря. Наиболее крупные из них: Северский Донец, Ворскла, Псел (на северо-западе Белгородской области), Оскол, Тихая Сосна, Черная Калитва, Валуй, Айдар (в восточной части региона) («Природные ресурсы …», 2005). Склоновая эрозия почв связана с большой высотой водоразделов рек и рыхлым составом подстилающих ее пород («Природные ресурсы…», 2007). Основными формами рельефа в регионе являются эрозионные и оползневые (Лукин, 2016). Здесь отмечено свыше 30 тыс. оврагов. Значительные территории приходятся на балки, общая протяженность которых составляет более 25 тыс. км («Белгородоведение…», 2002).

В Белгородской области болота занимают незначительную площадь, а число озер естественного происхождения небольшое: 272 единицы с общей площадью водного зеркала 10,9 км

.

Климат территории формируется в результате взаимодействия нескольких основных климатообразующих факторов: солнечной радиации, циркуляции атмосферы и рельефа подстилающей поверхности. Будучи вытянутой почти строго по меридиану, перпендикулярно к господствующему западному передвижению воздушных масс, Белгородская область, несмотря на небольшие абсолютные высоты (около 300 м над у.м.), заметно активизирует атмосферную фронтальную деятельность (Мильков, 1977).

Район исследования расположен в умеренном климатическом поясе в области умеренно-континентального климата на границе достаточного и недостаточного увлажнения («Природные ресурсы…», 2005). Среднегодовые температуры составляют: 8,4?С (в г. Белгороде), 8,6?С (на севере области, с. Богородицкое-Фенино), 8,7?С (на юго-востоке, г. Валуйки). Продолжительность солнечного сияния в среднем от 1800 до 1880 часов в год («Природные ресурсы…», 2007).

В восточных районах Белгородской области, ввиду увеличения континентальности климата, устойчивый снежный покров сохраняется намного дольше, чем в западных. Летом преобладают западный и северо-западный перенос воздушных масс. На всей территории области в осенний период времени также преобладают ветры западных направлений.

Одной из важных особенностей климата региона является то, что по Белгородской области проходит так называемая «Ось Воейкова» – осевая часть (гребень) полосы высокого атмосферного давления, простирающаяся через Евразию приблизительно вдоль 50-й параллели (по А.И. Воейкову – большая ось материка). Она прослеживается на территории Казахстана и на юге Восточно-Европейской равнины и проходит приблизительно по линии Кызыл – Уральск – Саратов – Белгород – Кишинев. Зимой на территории Евразии ось Воейкова играет важную климатообразующую роль, являясь крупным ветроразделом. В зимний период к северу от оси преобладают западные и юго-западные ветры. На севере Восточно-Европейской равнины действие оси Воейкова подчеркивается «Исландским минимумом». Их соседство усиливает здесь западный перенос, несущий влажные и относительно теплые воздушные массы. К югу от оси Воейкова дуют северо-восточные и восточные ветры. Они несут сухой и холодный континентальный воздух умеренных широт из Азиатского максимума. «Ось Воейкова» является не только ветро-, но и климаторазделом. На Восточно-Европейской равнине вблизи оси Воейкова проходит граница между лесостепью и степью (Берг, 1947).

Характер подстилающей поверхности в области неодинаков. Поэтому степень увлажнения региона в целом также различна: достаточная в западных районах и недостаточная на юго-востоке. Белгородская область принадлежит к районам среднего увлажнения, где годовое количество осадков составляет от 450 до 575 мм, поэтому наблюдаются различия: степень континентальности климата в западной части ниже, чем в восточной, что влияет и на формирование растительного покрова.

Почвы региона. Геологический фундамент области образуют древние мощные пласты осадочных пород мелового периода и четвертичной системы. Наиболее распространенными почвообразующими породами являются лессовидные суглинки, глины, меловые отложения, пески, супеси, мел и мергели (Еленевский и др., 2004). Почвы региона представлены черноземами: в лесостепи (оподзоленные, выщелоченные, типичные) и в степи (обыкновенные и южные). Почвенный состав неоднороден: около 77% территории занимают черноземы, 15% приходится на серые лесные почвы. Другие типы почв (пойменные луговые, дерново-намытые, лугово-черноземные, солонцы, песчаные) занимают незначительные площади. Интенсивная эксплуатация почв приводит к их деградации, которая отрицательно сказывается на их плодородии («Природные ресурсы…», 2007).

На территории региона присутствуют богатейшие запасы железных руд (Курская магнитная аномалия), строительных материалов (мела, мергеля, глин, песков), апатитов, строительного камня («Природные ресурсы …», 2007). Следствием этого стало интенсивное развитие горнорудной и добывающей промышленности в регионе.

Антропогенный фактор. В настоящее время антропогенный фактор играет решающее значение в формировании растительного покрова в регионе (Тохтарь и др., 2011; Тохтарь, Курской, 2019б). Это связано с интенсивным развитием в Белгородской области горнорудной промышленности (Курская магнитная аномалия) и появлением крупных аграрных предприятий и агрохолдингов, что способствовало формированию большого числа антропогенно-нарушенных экотопов и распашке значительных территорий под посевы сельскохозяйственных культур. Численность населения в регионе возросла на 721 тыс. человек (с 1959 по 2017 гг.), а доля городского населения увеличилась на 51,4%. В регионе создана развитая транспортная инфраструктура: на 100 км

приходится 2,6 км железных дорог, что значительно выше, чем по России в целом, а протяженность автодорог в 2016 г. составила 20 215 км и продолжает интенсивно расти в результате реализации федеральных программ по их строительству («Географический атлас…», 2018).

Таким образом, исследуемая территория располагается в зоне достаточно благоприятных агроклиматических условий. Умеренно-континентальный климат, длительный безморозный период, мягкая и умеренно снежная зима, богатые почвы, расположение на границе степной и лесостепной зон, – факторы, способствующие формированию богатого видового разнообразия флоры юго-запада Среднерусской возвышенности. К негативным факторам, влияющим на биоразнообразие региона, относится интенсивное антропогенное воздействие, связанное с добычей полезных ископаемых и повсеместная распашка территорий, что приводит к существенной антропогенной трансформации природной среды и растительного покрова.

2. История исследований чужеродных видов в Белгородской области

Белгородская область сформировалась как самостоятельная административная единица лишь с 6 января 1954 года. Отдельные части Белгородской области в разное время входили в состав Воронежской, Курской и Харьковской областей. Поэтому в публикациях, посвященных изучению флоры регионов, были определены принадлежность местонахождений тех или иных чужеродных видов и к территории Белгородской области в ее современных границах.

На основании проведенного анализа история ботанических исследований региона условно разделена нами на три периода (Тохтарь, Курской, 2019а): 1) с 1787 г. по 1869 г.; 2) с 1921 г. по 1980 г.; 3) с 1992 г. по настоящее время.

На первом этапе изучения растительного покрова региона (1787-1869 гг.) в работах известных ученых В. Зуева (1787), В.М. Черняева (1836), Э. Линдеманна (1865), А. Мизгера (1869) были представлены общие данные о растениях в виде заметок об их присутствии в регионе. В ряде случаев не указывались даже конкретные местонахождения растений.

Э.А. Линдеманн в начале 60-х годов XIX века проводил свои исследования в южных уездах Курской губернии (современные Белгородский, Грайворонский и Корочанский районы Белгородской области). Его работа «Nova revisio Florae Kurskianae» содержит информацию о произрастании 1 065 видов растений (в том числе 83 адвентивных). Вторая его сводка «Addenda ad novam revisionem Florae Kurskianae» пополнилась еще 30 видами (в том числе 2 адвентивными). В итоге Э.А. Линдеманн отметил 1 095 видов, из которых 85 были адвентивными (Lindemann, 1865 a,b). Данные, полученные Э.А. Линдеманном в некоторых административных районах современной Белгородской области, являются первой полноценной сводкой по флоре региона. Они подтверждены гербарными сборами, хранящимися в Гербарии Московского государственного университета (MW).

В период с 1870 по 1920 гг. в изучении чужеродных видов флоры региона наступил некоторый перерыв. В это время появилось лишь несколько работ общего содержания. К ним относится сводка И.Ф. Шмальгаузена (Шмальгаузен, 1895, 1897), работа Ф. Кеппена (Кеппен, 1885), а также труды В.Н. Сукачева, посвященные изучению меловой и болотной растительности (Сукачев, 1902). В дальнейшем В.Н. Сукачев составил рукописную сводку «Ennumeratio plantarum florae gubernii Kurskinensis» (1903-1905), хранящуюся в Гербарии МГУ (MW), включающую 967 видов, большинство из которых относятся к кальцефильным растениям, позднее дополненную И.М. Паллоном (Паллон, 1906).

Второй этап. На этом этапе основные исследования флоры посвящены охраняемым территориям региона. Работами В.В. Алехина (1940) начинается следующий этап исследования флоры юго-запада Среднерусской возвышенности (1921-1980 гг.). В 1921 году в Старооскольском уезде он детально изучил территорию «Ямской степи», которая в 1935 г. вошла в состав Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ). В сводках этого времени для флоры территории Ямского участка заповедника указывалось лишь общее количество видов: 527 (Алехин, 1940), 543 (Левицкий, 1957) и 610 (Игнатенко, 1984).

Изучению растительного покрова территорий учлесхоза «Лес на Ворскле», впоследствии ставшим одним из пяти участков заповедника кластерного типа «Белогорье», были посвящены работы ряда авторов (Самсонова, 1971; Доронина и др., 1992). Первый список растений Л.И. Самсоновой был составлен только в 1971 г. и насчитывал на тот момент 550 видов. Для его составления был использован довоенный научный гербарий, а также учебный гербарий послевоенных лет Ленинградского университета (Доронина и др., 1992). Второй список растений был основан на итогах инвентаризации флоры участка заповедника в период с 1984 по 1989 гг. Многие виды были выявлены в результате детального геоботанического картографирования этих территорий в период с 1984 по 1985 гг. (всего более 1200 геоботанических описаний). Составленный список включает 460 видов сосудистых растений (Доронина и др., 1992). Однако, к сожалению, в этих списках авторами не был выделен адвентивный компонент изученной флоры.

На территории участка «Лес на Ворскле» заповедника «Белогорье» располагаются два дендрария: «старый» и «новый». «Старый» дендрарий был создан в 1936-1938 гг. по инициативе В.Н. Сукачева (Грабовская, 1949). По сведениям М.Ю. Патруновой, в нем произрастало 64 вида деревьев и кустарников. В конце 40-х – начале 50-х гг. XX столетия в «старом» дендрарии было отмечено около 80 видов, большая часть из которых – дальневосточные и североамериканские виды (Арбузова, 2009). В 1965 году началась перепланировка территории «нового» дендрария. Первые документальные данные о посадках в новом дендросаду датируются весной 1967 года, когда были высажены деревья и кустарники вдоль аллей: Acerginnala Maxim., Amelanchier ? spicata (Lam.) K. Koch., Amorphafruticosa, Berberisthunbergii DC., Caraganaarborescens, Cornusalba L., Cotinuscoggygria, Juniperuscommunis L., Loniceratatarica, Mahoniaaquifolium (Pursh) Nutt., Ribesrubrum L. Всего в разное время было высажено не менее 210 видов и культиваров.

Третий, современный этап. На современном этапе исследования растительного покрова региона (с 1992 по настоящее время) появились работы, посвященные специальному изучению чужеродных видов. Многие публикации продолжают изучения флоры особо охраняемых природных территорий (ООПТ).

Достаточно хорошо изучены участки заповедника «Белогорье», где продолжается изучение флоры, начатое в начале и середине XX века.

Н.И. Золотухиным и И.Б. Золотухиной на основе данных обработки гербарных образцов, собранных на Ямском участке ЦЧЗ за период с 1921 по 2004 гг., и собственных результатов исследования, был составлен сводный список растений этой территории. В нем отмечено 693 вида сосудистых растений (из них 53 адвентивных и интродуцированных) (Золотухин, Золотухина, 2005б; Золотухин и др., 2017). Позднее список был дополнен еще 40 видами. В разное время на Ямском участке Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ) были зарегистрированы новые адвентивные растения: Lepidothecasuaveolens (Pursh) Nutt. (появился в регионе в 1971 г.), Oenotherabiennis L. (1983 г.), Hesperispycnotricha Borbas et Degen (1992 г.), Cyclachaenaxanthiifolia (Nutt.) Fresen. (1994 г.), Xanthiumorientale L. (1994 г.), Galinsogaparviflora Cav. (1997 г.) (Золотухин, Золотухина, 2005а).

В 2005 году для территории участка «Ямская степь» этими авторами приведен 21 вид древесных интродуцентов: Acernegundo L., Caraganaarborescens Lam., Fraxinuslanceolata Borkh., Fraxinuspennsylvanica Marshall, Hippophaerhamnoides L., Loniceratatarica L., Malusdomestica (Suckow) Borkh., Morusalba L., Piceaabies (L.) H. Karst., Populusbalsamifera L., Prunusarmeniaca L., Prunuscerasus L., Prunusdomestica L., Pyruscommunis s.str., Ribesuva-crispa ssp. uva-crispa, Robiniapseudoacacia L., Sambucusnigra L., Sambucusracemosa L., Syringavulgaris L., Vitislabrusca L. Отмечено, что виды были преимущественно приурочены к территориям усадеб и садов вблизи старого и нового кордонов заповедника, а также к участкам лесных культур и лесополос (Золотухин, Золотухина, 2005а). Позже, этот список был дополнен 5 адвентивными видами: Ligustrumvulgare L., Medicagosativa L., Padusmahaleb (L.) Borkh., Rubus ? neglectus Peck, Vitisriparia Michx. (Золотухин и др., 2017).

Списки участка заповедника «Лес на Ворскле» были дополнены В.Н. Тихомировым (Тихомиров и др., 1996). В результате проведенных исследований было отмечено 66 новых видов, из них 10 адвентивных, не фигурировавших ни в одном из опубликованных ранее списков растений: Amaranthusblitum L., Avenafatua L., Echinocystislobata (Michx.) Torr. et A. Gray, Elsholtziaciliata (Thunb.) Hyl., Epilobium ciliatum Raf. ssp. ciliatum, Galinsogaparviflora Cav., Pyrethrumparthenium (L.) Smith, Salix ? fragilis L., Sonchusasper (L.) Hill.

М.В. Арбузова (2002) на территориях участка заповедника «Лес на Ворскле» (кроме территорий дендрария и центральной усадьбы) отметила 24 вида дичающих древесно-кустарниковых интродуцентов. Наибольшие территории занимали виды: Acernegundo L., Caraganaarborescens Lam., Carpinusbetulus L., Fraxinuspennsylvanica Marshall, Larixsibirica Ledeb., Parthenocissusquinquefolia (L.) Planch., Phellodendronamurense Rupr., Pinuspallasiana Lamb., Quercusrubra L., Robiniapseudoacacia L., Tiliaplatyphyllos Scop. (Арбузова, 2002). 13 видов занимали площадь менее 1 га: Amorphafruticosa L., Cotinuscoggygria Scop., Elaeagnusangustifolia L., Gleditshiatriacanthos L., Juglansmanshurica Maxim., J. regia L., Loniceratatarica L., Piceaabies (L.) Karst., Prunuscerasifera Ehrh., Pseudotsugataxifolia (Poir.) Britt., Ribesaureum Pursh., Sambucusracemosa L., Sorbustorminalis (L.) Crantz. Помимо этих видов сохранились единичные экземпляры Populusberolinensis Dipp., Populuscanadensis Moench. Позднее флора этого участка была дополнена автором еще 67 видами сосудистых растений.

Несмотря на активное изучение растительного покрова территорий заповедника «Лес на Ворскле» на протяжении долгого времени, здесь отмечались все новые и новые виды. Так, например, в 2008 году был найден новый адвентивный вид Bidensfrondosa L., не упомянутый в ранее опубликованных списках растений (Решетникова и др., 2011). Н.И. и И.Б. Золотухины приводят 53 новых адвентивных видов растений. Из 48 отмеченных авторами на территории участке «Лес на Ворскле» чужеродных видов растений 38 были древесными видами-интродуцентами: Berberisvulgaris L., Caraganaarborescens Lam., Carpinusbetulus L., Cotoneasterlucidus Schlecht., Crataegusarnoldiana Sarg., Elaeagnuscommutata Bernh. ex Rydb., Gleditsiatriacanthos L., Grossulariauva-crispa (L.) Mill., Hippophaеrhamnoides L., Juniperusvirginiana L., Larixsibirica Ledeb., Ligustrumvulgare L., Loniceracaerulea L. s.1., Lyciumbarbatum L., Mespilusgermanica L., Picea ? fennica (Regel) Kom., Pinusstrobus L., Prunuscerasifera Ehrh., Pseudotsugamenziesii (Murb.) Franco, Pyruscommunis L. s. str., Rhustyphina L., Ribesrubrum L., Salix ? fragilis L., Sambucusnigra L., S.racemosa L., Thujaoccidentalis L., Tilia ? europaea L. и др. Среди травянистых растений отмечены: Digitariasanguinalis (L.) Scop., Hyoscyamusbohemicus F.W. Schmidt, Menthasuaveolens Ehrh., Panicumbarbipulvinatum Nash, Xanthoxalisdillenii (Jacq.) Holub. и др. (Золотухин, Золотухина, 2022).

Н.И. Золотухиным в результате многолетних исследований с 1992 по 2021 гг. впервые был составлен список инвазионных растений для всех пяти участков заповедника «Белогорье», который включал 70 видов сосудистых растений (Золотухин и др., 2022).

Исследования флоры региона в целом. В период с 1994 по 1999 гг. исследования флоры региона выполнялись А.Г. Еленевским, В.И. Радыгиной, Н.Н. Чаадаевой. В результате их исследований впервые были найдены ряд новых заносных растений на территории Белгородской области: Amaranthusblitum L., Elsholtziaciliata (Thunb.) Hyland., а также отмечены дичающие из культуры виды – Sedum reflexum L., Euphorbiapeplus L., Artemisiatournefortiana Reichb. (сейчас в регионе не отмечается) (Еленевский и др., 2004). Позднее, в 1999-2000 гг., А.Г. Еленевский и В.И. Радыгина продолжили исследования флоры региона в пределах районов восточнее реки Оскол. Результатом этих исследований стала опубликованная в 2004 году монография «Растения Белгородской области (конспект флоры)», включающая 1167 таксонов (Еленевский и др., 2004). Однако в этом издании чужеродные растения не были выделены в приведенном общем списке видов.

В период с 2001 по 2003 гг. Л.А. Агафоновой и Г.А. Купатадзе изучалась флора городов Белгород, Губкин, Новый и Старый Оскол. В результате этих исследований было выявлено 25 новых и редких для Белгородской области видов (в т.ч. 12 адвентивных): Acroptilonrepens (L.) DC., Agropyrondesertorum (Fisch. ex Link) Schult., Aquilegiavulgaris L., Centaureadealbata Willd., Diplotaxistenuifolia (L.) DC., Eschscholtziacalifornica Cham., Galinsogaquadriradiata Ruiz et Pat., Matthiolalongipetala (Vent.) DC., Oenotherarubricaulis Klebahn, Oxybaphusnyctagineus (Michx.) Sweet, Senecioviscosus L., Sisymbriumvolgense Bieb. ex Fourn. (Агафонова, Купатадзе, 2005). Результатом этой работы стал конспект флоры города Белгорода, в котором приведена информация о 681 виде (из них 190 адвентивных) (Агафонова, 2010).

В 2005 г. было начато исследование флоры Вейделевского района Белгородской области Н.М. Решетниковой и А.К. Мамонтовым. В это время ими было выявлено 16 новых для Белгородской области видов, в том числе 5 адвентивных: Cerasustomentosa (Thunb.) Wall., Ceratochloacarinata (Hook. et Arn.) Tutin, Phragmitesaltissimus Mabille (Решетникова, Мамонтов, 2007).

Летом 2007 года этими же авторами продолжено изучение флоры в окрестностях поселка Вейделевка. Было отмечено произрастание новых для Белгородской области чужеродных видов, включая дичающие растения: Solidagogigantea Ait., Sorbariasorbifolia (L.) A. Br., Amaranthuscaudatus L., Aster ? versicolor Willd., Dianthusbarbatus L., Fraxinuspennsylvanica Marshall, Prunusarmeniaca L., (Мамонтов, Решетникова, 2008). Результатом изучения этих авторов стал конспект флоры Вейделевского района, включающий 946 видов, из них 115 растений адвентивные (Мамонтов, 2008).

В 2007 году А.Г. Еленевский и соавторы согласно обработке гербарных данных дополнили ранее опубликованную информацию по флоре Белгородской области (Еленевский и др., 2004; Маевский, 2006) находками новых видов, в том числе адвентивным видом Impatiensglandulifera Royle (Еленевский и др., 2007).

Начиная с 2008 г. Н.М. Решетниковой в рамках обследования флоры региона, организованного заповедником Белогорье, началось изучение флоры отдельных урочищ Губкинского, Старооскольского, Чернянского и Ровеньского районов, в том числе предложенного к организации природного парка «Айдар». В 2008 году Н.М. Решетниковой с соавторами было отмечено 16 новых для Белгородской области видов, в том числе три адвентивных: Festucatrachyphylla (Hack.) Krajina, Medicagominima (L.) Bartal., Oxalisdillenii Jacq. (Решетникова и др., 2011). Avenasterillis L., A. strigosa Schreb., Epilobiumcollinum C.C. Gmel., Melilotusaltissimus Thuill., Rubus ? neglectus Peck, Salixpurpurea L., Woffiaarrhiza (L.) Horkel ex Wimm. (Решетникова, 2021). Impatiensbalsamina L., Loniceramorrowii A. Gray, Sorbusintermedia (Ehrh.) Pers. (Решетникова, Солнышкина, 2023).

Представлен список флоры сосудистых растений государственного природного заказника «Урочище «Долгое» (Старооскольский городской округ Белгородской области), включающий 279 видов сосудистых растений, из которых не менее 31 являются чужеродными (Решетникова и др., 2022).

Интенсивный занос чужеродных видов в Белгородскую область на современном этапе формирования флоры подтверждается находками чужеродных растений-эукенофитов и эргазиофитов: Amaranthuspowellii S. Watson, Astrodaucusorientalis (L.) Drude, Atriplexmicrantha C.A. Mey., Crepisrhoediafolia Bieb., Echinochloamicrostachya (Wiegand) Rygl., Eragrostisalbensis H. Scholz., Eriochloavillosa (Thunb.) Kunth, Heliotropiumellipticum Ledeb., Panicumhillmanii Chase, Papaverdubium L. Rumexpatientia L., Seneciodubitabilis C. Jeffrey et G.L. Chen, Viciavaria Host (Сухоруков, Кушунина, 2012 а,б); Calamagrostisdubia Bunge

, Polygonummite Schrank

, Rubusoccidentalis L., (Решетникова, Степанова, 2015); Veronicapoljensis Murb., Viciapannonica Crantz (Решетникова, 2016 а,б); Eragrostisamurensis Prob., Epilobiumlanceolatum Sebast. et Mauri

(Решетникова, 2018) (

новые для Средней России).

Обследование синантропных местообитаний в пределах городских территорий региона дало возможность авторам выявить новые чужеродные растения флоры Белгородской области: Anisanthasterilis (L.) Nevski, Hordeummurinum L. (Тохтарь и др., 2009), Oenotheradepressa Greene ? Oe. fallax Renner et Rostanski (в условиях эксперимента), Oe. glazioviana Micheli, Oe. tetragona Roth. (в культуре) (Тохтарь, Грошенко, 2012), Panicumcapillare L. (Тохтарь и др., 2009), Potentillabifurca L., Veronicafiliformis Smith., V. polita Fries, (Тохтарь, Фомина, 2010).

В ходе проведенных исследований чужеродных видов в Белгородской области был выявлен ряд опасных карантинных видов североамериканского происхождения. В частности, на железных дорогах Белгородской области был собран Cenchrus longispinus (Hack.) Femald, официально обнаруженный ранее в РФ в Краснодарском крае, Ростовской и Волгоградской областях (Тохтарь, Фомина, 2010). В этих условиях нами были также отмечены растения другого карантинного вида – Euphorbiadavidii Subils, дальнейшая инвазия которого в регион, учитывая его более поздние повторные находки, вполне вероятна (Тохтарь, Курской, 2019а). Из-за широкого распространения вида, растущего числа недавно сформировавшихся популяций и его инвазивной способности особое внимание следует уделять мониторингу и размерам обнаруженных популяций (Barina et al., 2013). Кроме этих видов нами недавно найдены еще два опасных карантинных растения: Ipomoeahederacea (L.) Jacq. и Sorghumhalepense (L.) Pers. (Тохтарь и др., 2021).

Анализ антропогенно трансформированных флор в урбанизированной среде юго-запада Среднерусской возвышенности позволил установить, что в адвентивной фракции этих флор преобладают виды древнесредиземноморского происхождения. Вдоль усиления градиента урбанизации прослеживается тенденция увеличения доли североамериканских видов: Acernegundo L., Bidensfrondosa L., Cuscutacampestris Yuncker, Echinocystislobata Torr. et Gray, Lepidiumdensiflorum Schrad., Oxybaphusnyctagineus (Michx.) Sweet. Отмечено активное вторжение во флору региона таких американских видов, как Amaranthusretroflexus L., Cyclachaenaxanthiifolia (Nutt.) Fresen., Datura stramonium L., Erigeron annuus (L.) Pers., Fraxinus pennsylvanica Marshall, Galinsoga parviflora Cav., G. quadriradiata Ruiz et Pat., Lemna trisulсa L., Matricariadiscoidea DC., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. (рис. 3, 4) (Фомина, Тохтарь, 2012; Тохтарь, Фомина, 2013б). Результатом исследований формирования флоры вдоль градиента урбанизации стала публикация монографии со списком видов, в котором приведены данные о произрастании в урбанофлоре 898 видов, включая 279 адвентивных (Тохтарь, Фомина, 2013а).

Наряду с исследованиями, посвященными выявлению и регистрации новых чужеродных видов в Белгородской области, были проведены исследования эколого-биологических особенностей ряда растений (Тохтарь, Мазур, 2011а, б; Тохтарь, Волобуева, 2012; Тохтарь, Волобуева, 2013; Тохтарь, Мазур, 2013). Исследовались пути распространения чужеродных растений в регионе (рис. 5, 6) (Тохтарь, Волобуева, 2011; Волобуева, Тохтарь, 2012; Ковальчук, Тохтарь, 2013а, б).

Рис. 3. Parthenocissus quinquefolia впоймереки

Рис. 4. ПопуляцияErigeron canadensis

Рис.5. Robiniapseudoacacia на меловых обнажениях

Рис.6. Ambrosiaartemisiifolia вблизи жилой застройки