скачать книгу бесплатно
Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: учебник, 7-е издание
Алексей Сергеевич Солодков
Елена Борисовна Сологуб
Учебник подготовлен в соответствии с новой программой по физиологии для вузов физической культуры и требованиями Государственного стандарта высшего профессионального образования. Для студентов, аспирантов, научных сотрудников, преподавателей, тренеров и врачей, работающих в области физической культуры. 7-е издание.
Алексей Солодков, Елена Сологуб
Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная
Учебник для высших учебных заведений физической культуры. 7-е издание
Допущен Министерством РФ по физической культуре и спорту в качестве учебника для высших учебных заведений физической культуры
Издание подготовлено на кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург
Рецензенты:
В. И. Кулешов, доктор мед. наук, проф. (ВмедА им. С. М. Кирова)
И. М. Козлов, доктор биол. и доктор пед. наук, проф. (НГУ им. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург)
© Солодков А. С., Сологуб Е. Б., 2001, 2005, 2008, 2015, 2017
© Издание, ООО Издательство «Спорт», 2017
* * *
Солодков Алексей Сергеевич – профессор кафедры физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта (в течение 25 лет заведующий кафедрой 1986–2012 гг.).
Заслуженный деятель науки РФ, академик Петровской академии наук и искусств, Почетный работник высшего профессионального образования РФ, председатель секции «Физиология спорта» и член Правления СПб физиологического общества им. И. М. Сеченова.
Доктор медицинских наук, профессор, автор более 490 печатных работ по физиологии и психофизиологии труда, военного труда и спорта, соавтор 13 учебников, 22 учебных и учебно-методических пособий по различным разделам физиологии человека.
Сологуб Елена Борисовна – доктор биологических наук, профессор. С 2002 г. проживает в Нью-Йорке (США).
На кафедре физиологии Национального государственного университета физической культуры, спорта и здоровья им. П. Ф. Лесгафта работала с 1956 г., с 1986 г. по 2002 г. – в должности профессора кафедры. Была избрана академиком Российской академии Медико-технических наук, Почетным работником высшего образования России, членом Правления СПб общества физиологов, биохимиков и фармакологов им. И. М. Сеченова.
Автор около 300 печатных работ по электроэнцефалографии, общей и спортивной физиологии отдельных видов спорта, изданных на русском и иностранных языках.
Предисловие
Физиология человека является теоретической основой целого ряда практических дисциплин (медицины, психологии, педагогики, биомеханики, биохимии и др.). Без понимания нормального течения физиологических процессов и характеризующих их констант различные специалисты не могут правильно оценивать функциональное состояние организма человека и его работоспособность в различных условиях деятельности. Знание физиологических механизмов регуляции различных функций организма имеет важное значение в понимании хода восстановительных процессов во время и после напряженного мышечного труда.
Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существование целостного организма и его взаимодействие с окружающей средой, физиология позволяет выяснить и исследовать условия и характер изменений деятельности различных органов и систем в процессе онтогенеза человека. Физиология является наукой, осуществляющей системный подход в изучении и анализе многообразных внутри- и межсистемных взаимосвязей сложного человеческого организма и сведение их в конкретные функциональные образования и единую теоретическую картину.
Важно подчеркнуть, что в развитии современных научных физиологических представлений существенная роль принадлежит отечественным исследователям. Знание истории любой науки – необходимая предпосылка для правильного понимания места, роли и значения дисциплины в содержании социально-политического статуса общества, его влияния на эту науку, а также влияние науки и ее представителей на развитие общества. Поэтому рассмотрение исторического пути развития отдельных разделов физиологии, упоминание наиболее ярких ее представителей и анализ естественнонаучной базы, на которой формировались основные понятия и представления этой дисциплины, дают возможность оценить современное состояние предмета и определить его дальнейшие перспективные направления.
Физиологическая наука в России в XVIII–XIX столетиях представлена плеядой блестящих ученых – И. М. Сеченов, Ф. В. Овсянников, А. Я. Данилевский, А. Ф. Самойлов, И. Р. Тарханов, Н. Е. Введенский и др. Но лишь И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений не только в Российской, но и в мировой физиологии.
Физиологию как самостоятельную дисциплину начали преподавать с 1738 г. в Академическом (позже Санкт-Петербургском) университете. Существенное значение в развитии физиологии принадлежит и основанному в 1755 г. Московскому университету, где в его составе в 1776 г. была открыта кафедра физиологии.
В 1798 г. в Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургическая (Военно-медицинская) академия, которая сыграла исключительную роль в развитии физиологии человека. Созданную при ней кафедру физиологии последовательно возглавляли П. А. Загорский, Д. М. Велланский, Н. М. Якубович, И. М. Сеченов, И. Ф. Цион, Ф. В. Овсянников, И. Р. Тарханов, И. П. Павлов, Л. А. Орбели, A.В. Лебединский, М. П. Бресткин и другие выдающиеся представители физиологической науки. За каждым названным именем стоят открытия в физиологии, имеющие мировое значение.
В программу обучения в физкультурных вузах физиология включалась с первых дней их организации. На созданных П. Ф. Лесгафтом в 1896 г. Высших курсах физического образования сразу же был открыт кабинет физиологии, первым руководителем которого являлся академик И. Р. Тарханов. В последующие годы физиологию здесь преподавали Н. П. Кравков, А. А. Вальтер, П. П. Ростовцев, B.Я. Чаговец, А. Г. Гинецинский, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели, И. С. Беритов, А. Н. Крестовников, Г. В. Фольборт и др.
Бурное развитие физиологии и ускорение научно-технического прогресса в стране обусловили появление в 30-х годах XX столетия нового самостоятельного раздела физиологии человека – физиологии спорта, хотя отдельные работы, посвященные изучению функций организма при выполнении физических нагрузок, публиковались еще в конце XIX века (И. О. Розанов, С. С. Груздев, Ю. В. Блажевич, П. К. Горбачев и др.). При этом следует подчеркнуть, что систематические исследования и преподавание физиологии спорта начались в нашей стране раньше, чем за рубежом, и носили более целенаправленный характер. Кстати, заметим, что только в 1989 г. Генеральная ассамблея Международного союза физиологических наук приняла решение о создании при ней комиссии «Физиология спорта», хотя подобные комиссии и секции в системе АН СССР, АМН СССР, Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова Госкомспорта СССР существовали в нашей стране с 1960-х годов.
Теоретические предпосылки для возникновения и развития физиологии спорта были созданы фундаментальными работами И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, И. С. Бериташвили, К. М. Быкова и других. Однако систематическое изучение физиологических основ физической культуры и спорта началось значительно позже. Особенно большая заслуга в создании этого раздела физиологии принадлежит Л. А. Орбели и его ученику А. Н. Крестовникову, и она неразрывно связана со становлением и развитием Университета физической культуры им. П. Ф. Лесгафта и его кафедры физиологии – первой подобной кафедры среди физкультурных вузов в стране и в мире.
После создания в 1919 г. кафедры физиологии в Институте физического образования им. П. Ф. Лесгафта преподавание этого предмета осуществляли Л. А. Орбели, А. Н. Крестовников, В. В. Васильева, А. Б. Гандельсман, Е. К. Жуков, Н. В. Зимкин, А. С. Мозжухин, Е. Б. Сологуб, А. С. Солодков и др. В 1938 г. А. Н. Крестовниковым был издан первый в нашей стране и в мире «Учебник физиологии» для институтов физической культуры, а в 1939 г. – монография «Физиология спорта». Важную роль в дальнейшем развитии преподавания дисциплины сыграли три издания «Учебника физиологии человека» под редакцией Н. В. Зимкина (1964, 1970, 1975).
Становление физиологии спорта в значительной мере было обусловлено широким проведением фундаментальных и прикладных исследований по предмету. Развитие любой науки ставит перед представителями многих специальностей все новые и новые практические задачи, на которые теория не всегда и сразу же может дать однозначный ответ. Однако, как остроумно заметил Д. Краукрофт (1970), «…научные исследования обладают одной странной особенностью: у них есть привычка рано или поздно оказываться полезными для кого-то или для чего-то». Анализ развития учебного и научного направлений физиологии спорта со всей очевидностью подтверждает это положение.
Запросы теории и практики физического воспитания и обучения требуют от физиологической науки раскрытия особенностей функционирования организма с учетом возраста людей и закономерностей их адаптации к мышечной деятельности. Научные принципы физического воспитания детей и подростков базируются на физиологических закономерностях роста и развития человека на разных этапах онтогенеза. В процессе физического воспитания следует не только повышать двигательную подготовленность, но и формировать необходимые психофизиологические свойства и качества личности, обеспечивающие ее готовность к труду, к активной деятельности в условиях современного мира.
Формирование различных органов и систем, двигательных качеств и навыков, их совершенствование в процессе физического воспитания может быть успешным при условии научно обоснованного применения различных средств и методов физической культуры, а также при необходимости интенсификации или снижения мышечных нагрузок. При этом необходимо учитывать возрастно-половые и индивидуальные особенности детей, подростков, зрелых и пожилых людей, а также резервные возможности их организма на разных этапах индивидуального развития. Знание таких закономерностей специалистами оградит практику физического воспитания от применения как недостаточных, так и чрезмерных мышечных нагрузок, опасных для здоровья людей.
К настоящему времени накоплены значительные фактические материалы по спортивной и возрастной физиологии, изложенные в соответствующих учебниках и учебных пособиях. Однако в последние годы по некоторым разделам предмета появились новые данные, не вошедшие в прежние издания. Кроме того, в связи с постоянно менявшейся и дополнявшейся учебной программой содержание ранее изданных разделов дисциплины не соответствует современным тематическим планам, по которым ведется преподавание в физкультурных вузах России. С учетом сказанного, в предлагаемом учебнике изложены систематизированные, дополненные и в ряде случаев новые материалы в рамках сегодняшних учебных и научных сведений по предмету. В соответствующие разделы учебника включены и результаты собственных исследований авторов.
В 1998–2000 гг. А. С. Солодковым и Е. Б. Сологуб изданы три учебных пособия по общей, спортивной и возрастной физиологии, которые были широко востребованы студентами, одобрены преподавателями и послужили основой для подготовки современного учебника. Изданный ими в 2001 г. учебник соответствует новой программе по дисциплине, требованиям Государственного стандарта высшего профессионального образования Российской Федерации и включает три части – общую, спортивную и возрастную физиологию.
Несмотря на большой тираж первого издания (10 тыс. экз.), через два года учебник в магазинах отсутствовал. Поэтому после внесения некоторых исправлений и дополнений, в 2005 г. учебник был переиздан прежним тиражом. Однако к концу 2007 г. приобрести его где-либо оказалось невозможно. Вместе с тем из различных регионов Российской Федерации, стран СНГ на кафедру физиологии регулярно поступают предложения о необходимости очередного переиздания учебника. Кроме того, в распоряжении авторов появились некоторые новые материалы, которые соответствуют требованиям Болонского процесса к специалистам по физической культуре и спорту.
В подготовленное третье издание учебника, наряду с учетом и реализацией в нем отдельных замечаний и предложений читателей, включены также две новые главы: «Функциональное состояние спортсменов» и «Влияние генома на функциональное состояние, работоспособность и здоровье спортсменов». Для последней главы некоторые материалы были представлены профессором кафедры биологии университета Сен-Джонса в Нью-Йорке Н. М. Коневой-Хансон, за что авторы искренне признательны Наталье Михайловне.
Все замечания и предложения и по пятому изданию, направленные на совершенствование качества учебника, авторами будут с благодарность приняты.
Часть I
Общая физиология
Любому тренеру и педагогу для успешной профессиональной деятельности необходимо знание функций организма человека. Лишь учет особенностей его жизнедеятельности может помочь правильно управлять ростом и развитием организма человека, сохранением здоровья детей и взрослых, поддержанием работоспособности даже в пожилом возрасте, рациональному использованию мышечных нагрузок в процессе физического воспитания и спортивной тренировки.
1. Введение. История физиологии
Датой становления современной физиологии является 1628 г., когда английский врач и физиолог Вильям Гарвей опубликовал результаты своего исследования по кровообращению у животных.
Физиология – наука о функциях и механизмах деятельности клеток, тканей, органов, систем и всего организма в целом. Физиологической функцией является проявление жизнедеятельности организма, имеющее приспособительное значение.
1.1. Предмет физиологии, ее связь с другими науками и значение для физической культуры и спорта
Физиология как наука неразрывно связана с другими дисциплинами. Она базируется на знаниях физики, биофизики и биомеханики, химии и биохимии, общей биологии, генетики, гистологии, кибернетики, анатомии. В свою очередь, физиология является основой медицины, психологии, педагогики, социологии, теории и методики физического воспитания. В процессе развития физиологической науки из общей физиологии выделились различные частные разделы: физиология труда, физиология спорта, авиакосмическая физиология, физиология подводного труда, возрастная физиология, психофизиология и др.
Общая физиология представляет собой теоретическую основу физиологии спорта. Она описывает основные закономерности деятельности организма людей разного возраста и пола, различные функциональные состояния, механизмы работы отдельных органов и систем организма и их взаимодействия. Ее практическое значение состоит в научном обосновании возрастных этапов развития организма человека, индивидуальных особенностях отдельных людей, механизмов проявления их физических и умственных способностей, особенностей контроля и возможностей управления функциональным состоянием организма. Физиология вскрывает последствия вредных привычек у человека, обосновывает пути профилактики функциональных нарушений и сохранение здоровья. Знания физиологии помогают педагогу и тренеру в процессах спортивного отбора и спортивной ориентации, в прогнозировании успешности соревновательной деятельности спортсмена, в рациональном построении тренировочного процесса, в обеспечении индивидуализации физических нагрузок и открывают возможности использования функциональных резервов организма.
1.2. Методы физиологических исследований
Физиология – наука экспериментальная. Знания о функциях и механизмах деятельности организма построены на опытах, проводимых на животных, наблюдениях в клинике, обследованиях здоровых людей в различных экспериментальных условиях. При этом в отношении здорового человека требуются методы, не связанные с повреждениями его тканей и проникновением во внутрь организма – так называемые неинвазивные методы.
В общей форме физиология использует три методических приема исследований: наблюдение, или метод «черного ящика», острый опыт и хронический эксперимент.
Классическими методами исследований являлись методы удаления и методы раздражения отдельных частей или целых органов, в основном применявшиеся в опытах на животных или во время операций в клинике. Они давали приблизительное представление о функциях удаленных или раздражаемых органов и тканей организма. В этом отношении прогрессивным методом исследования целостного организма стал метод условных рефлексов, разработанный И. П. Павловым.
В современных условиях наиболее распространены электрофизиологические методы, позволяющие регистрировать электрические процессы, не изменяя текущей деятельности изучаемых органов и без повреждения покровных тканей, – например, электрокардиография, электромиография, электроэнцефалография (регистрация электрической активности сердца, мышц и мозга). Развитие радиотелеметрии позволяет передавать эти получаемые записи на значительные расстояния, а компьютерные технологии и специальные программы обеспечивают тонкий анализ физиологических данных. Использование фотосъемки в инфракрасных лучах (тепловидения) позволяет выявить наиболее горячие или холодные участки тела, наблюдаемые в состоянии покоя или в результате деятельности. С помощью так называемой компьютерной томографии, не вскрывая мозга, можно увидеть морфофункциональные его изменения на различной глубине. Новые данные о работе мозга и отдельных частей тела дает изучение магнитных колебаний.
1.3. Краткая история физиологии
Наблюдения за жизнедеятельностью организма производились с незапамятных времен. В XIV–XV веках до н. э. в Древнем Египте при изготовлении мумий люди хорошо знакомились с внутренними органами человека. В гробнице врача фараона Унаса изображены древние медицинские инструменты. В Древнем Китае только по пульсу удивительно тонко различали до 400 болезней. В IV–V веке до н. э. там было развито учение о функционально важных точках тела, которое в настоящее время явилось основой для современных разработок рефлексотерапии и иглоукалывания, Су-Джок терапии, тестирования функционального состояния скелетных мышц спортсмена по величине напряженности электрического поля кожи в биоэлектрически активных точках над ними. Древняя Индия прославилась своими особыми растительными рецептами, воздействием на организм упражнениями йоги и дыхательной гимнастики. В Древней Греции первые представления о функциях мозга и сердца высказывали в IV–V веке до н. э. Гиппократ (460–377 до н. э.) и Аристотель (384–322 до н. э.), а в Древнем Риме во II веке до н. э. – врач Гален (201–131 до н. э.).
Как экспериментальная наука физиология возникла в XVII веке, когда английский врач В. Гарвей открыл круги кровообращения. В этот же период французский ученый Р. Декарт ввел понятие рефлекс (отражение), описав путь внешней информации в мозг и обратный путь двигательного ответа. Работами гениального русского ученого М. В. Ломоносова и немецкого физика Г. Гельмгольца о трехкомпонентной природе цветного зрения, трактатом чеха Г. Прохазки о функциях нервной системы и наблюдениями итальянца Л. Гальвани о животном электричестве в нервах и мышцах отмечен XVIII век. В XIX веке разработаны представления английского физиолога Ч. Шеррингтона об интегративных процессах в нервной системе, изложенные в его известной монографии в 1906 г. Проведены первые исследования утомления итальянцем А. Моссо. Обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздражениях у человека И. Р. Тарханов (феномен Тарханова).
В XIX в. работами «отца русской физиологии» И. М. Сеченова (1829–1905) заложены основы развития многих областей физиологии – изучение газов крови, процессов утомления и «активного отдыха», а главное – открытие в 1862 г. торможения в центральной нервной системе («Сеченовского торможения») и разработка физиологических основ психических процессов человека, показавших рефлекторную природу поведенческих реакций человека («Рефлексы головного мозга», 1863). Дальнейшая разработка идей И. М. Сеченова шла двумя путями. С одной стороны, изучение тонких механизмов возбуждения и торможения проводилось в Санкт-Петербургском университете И. Е. Введенским (1852–1922). Им создано представление о физиологической лабильности как скоростной характеристике возбуждения и учение о парабиозе как общей реакции нервно-мышечной ткани на раздражение. В дальнейшем это направление было продолжено его учеником А. А. Ухтомским (1875–1942), который, изучая процессы координации в нервной системе, открыл явление доминанты (господствующего очага возбуждения) и роль в этих процессах усвоения ритма раздражений. С другой стороны, в условиях хронического эксперимента на целостном организме И. П. Павлов (1849–1936) впервые создал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физиологии – физиологию высшей нервной деятельности. Кроме того, в 1904 г. за свои работы в области пищеварения И. П. Павлов, одним из первых русских ученых, был отмечен Нобелевской премией. Физиологические основы поведения человека, роль сочетанных рефлексов были разработаны В. М. Бехтеревым.
Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие выдающиеся отечественные физиологи: основатель эволюционной физиологии и адаптологии академик Л. А. Орбели; изучавший условно-рефлекторные влияния коры на внутренние органы акад. К. М. Быков; создатель учения о функциональной системе акад. П. К. Анохин; основатель отечественной электроэнцефалографии акад. М. Н. Ливанов; разработчик космической физиологии – акад. В. В. Парин; основатель физиологии активности Н. А. Бернштейн и многие др.
В области физиологии мышечной деятельности следует отметить основателя отечественной физиологии спорта – проф. А. Н. Крестовникова (1885–1955), написавшего первый учебник по физиологии человека для физкультурных вузов страны (1938) и первую монографию по физиологии спорта (1939), а также широко известных ученых – проф. Е. К. Жукова, В. С. Фарфеля, Н. В. Зимкина, А. С. Мозжухина и многих др., а среди зарубежных ученых – П. О. Астранда, А. Хилла, Р. Гранита, Р. Маргария и др.
2. Общие закономерности физиологии и ее основные понятия
Живые организмы представляют собой так называемые открытые системы (т. е. не замкнутые в себе, а неразрывно связанные с внешней средой). Они состоят из белков и нуклеиновых кислот и характеризуются способностью к авторегуляции и самовоспроизведению. Основные свойства живого организма – обмен веществ, раздражимость (возбудимость), подвижность, самовоспроизведение (размножение, наследственность) и саморегуляция (поддержание гомеостаза, приспособляемость-адаптивность).
2.1. Основные функциональные характеристики возбудимых тканей
Общим свойством всех живых тканей является раздражимость, т. е. способность под влиянием внешних воздействий изменять обмен веществ и энергии. Среди всех живых тканей организма особо выделяют возбудимые ткани (нервную, мышечную и железистую), реакция которых на раздражение связана с возникновением специальных форм активности – электрических потенциалов и других явлений.
Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность.
Возбудимость – свойство возбудимых тканей отвечать на раздражение специфическим процессом возбуждения. Этот процесс включает электрические, ионные, химические и тепловые изменения, а также специфические проявления: в нервных клетках – импульсы возбуждения, в мышечных – сокращение или напряжение, в железистых – выделение определенных веществ. Он представляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное состояние. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам, т. е. проводимость.
Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами – возбуждением и торможением. Торможение – это активная задержка процесса возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечивает координацию нервной деятельности в целостном организме.
Различают местное (или локальное) возбуждение и распространяющееся. Местное возбуждение представляет незначительные изменения в поверхностной мембране клеток, а распространяющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль нервной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости пользуются определением порога, т. е. минимальной величины раздражения, при которой возникает распространяющееся возбуждение. Величина порога зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздражителя, которым может быть любое изменение внешней среды (электрическое, тепловое, механическое и пр.). Чем выше порог, тем ниже возбудимость, и наоборот. Возбудимость может повышаться в процессе выполнения физических упражнений оптимальной длительности и интенсивности (например, под влиянием разминки, в ходе врабатывания) и снижаться при утомлении, развитии перетренированности.
Лабильность – скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (лат. лабилис – «подвижный»). Понятие лабильности, или функциональной подвижности, было выдвинуто Н. Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н. Е. Введенский предложил максимальное количество волн возбуждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1 секунду в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она может повышаться под влиянием раздражений, тренировки, особенно у спортсменов при развитии качества быстроты.
2.2. Нервная и гуморальная регуляция функций
У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение же деятельности организма в процессе эволюции привело к разделению функций различных клеток – их специализации. Для управления такими сложными многоклеточными системами уже было недостаточно древнего способа – переноса регулирующих жизнедеятельность веществ жидкими средами организма.
Регуляция различных функций у высокоорганизованных животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат. гумор – «жидкость») – через кровь, лимфу и тканевую жидкость и нервным.
Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновенной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гуморальным путем происходит широкое вовлечение различных органов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В отличие от этого, с помощью нервной системы возможно быстрое и точное управление различными отделами целостного организма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.
В регуляции функционального состояния органов и тканей принимают участие особые вещества – нейропептиды, выделяемые железой внутренней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время известно около сотни подобных веществ, которые являются осколками белков и, не вызывая сами возбуждения клеток, могут заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную асимметрию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, обладают обезболивающим и наркотическим эффектом. Оказалось, что концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6–8 раз, повышая эффективность соревновательной деятельности. В условиях чрезмерных тренировочных занятий происходит истощение нейропептидов и срыв адаптации спортсмена к физическим нагрузкам.
2.3. Рефлекторный механизм деятельности нервной системы
В деятельности нервной системы основным является рефлекторный механизм. Рефлекс – это ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной системы.
Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образование – рецептор; 2) чувствительный или афферентный нейрон, связывающий рецептор с нервными центрами; 3) промежуточные (или вставочные) нейроны нервных центров; 4) эфферентный нейрон, связывающий нервные центры с периферией; 5) рабочий орган, отвечающий на раздражение – мышца или железа.
Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две нервные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организме состоят из значительного количества разнообразных нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нервные центры посылают команды к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферентные пути, которые выполняют роль так называемых каналов прямой связи. В свою очередь, в ходе осуществления рефлекторного ответа или после него рецепторы, находящиеся в рабочем органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Афферентные пути этих сообщений – каналы обратной связи. Полученная информация используется нервными центрами для управления дальнейшими действиями, т. е. прекращением рефлекторной реакции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основу целостной рефлекторной деятельности составляет не отдельная рефлекторная дуга, а замкнутое рефлекторное кольцо, образованное прямыми и обратными связями нервных центров с периферией.
2.4. Гомеостаз
Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, – это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее характеризует относительное постоянство – гомеостаз различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций клеток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным показателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36–37 °C, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7,4–7,35, осмотическое давление крови (7,6–7,8 атм), концентрация гемоглобина в крови – 130–160 г/л и др.
Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динамическое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях постоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динамического равновесия получили название гомеокинеза.
Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных колебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у большинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0,1–0,2 может привести к смертельному исходу. Однако в общей популяции имеются отдельные индивиды, обладающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показателей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсменов-бегунов в результате большого поступления молочной кислоты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7,0 и даже 6,9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в условиях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека – так называемой генетической нормой реакции, которая даже для достаточно постоянных функциональных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.
2.5. Возникновение возбуждения и его проведение
2.5.1. Мембранные потенциалы
Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, повернутых «головками» наружу, а «хвостами» друг к другу. Между ними свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков имеются особые поры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов (рис. 1, А).
В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя основную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особого натрий-калиевого насоса, который за счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия становится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия – выше снаружи.
Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б): а – двойной слой липидов, б – белки мембраны; А – каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2) и закрытый в покое натриевый канал (3); Б – открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне мембраны
Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, создают положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В результате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряженной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мембрана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определенная разность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потенциалом покоя. Она равна для нейрона примерно минус 70 мВ, для мышечного волокна – минус 90 мВ. Измеряют мембранный потенциал покоя, вводя тонкий кончик микроэлектрода внутрь клетки, а второй электрод помещая в окружающую жидкость. В момент прокола мембраны и вхождения микроэлектрода внутрь клетки на экране осциллографа наблюдают смещение луча, пропорциональное величине потенциала покоя.
В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повышение проницаемости мембраны для ионов натрия – открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной разности потенциалов по обе стороны, или деполяризацию мембраны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыванию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вызывают лишь местные (локальные) изменения.
При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости, или критического уровня деполяризации, – около 20 мВ, при этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит лавинообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а внешняя – отрицательно (рис. 1, Б).
Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает всего около 1–2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала действия. Однако окончательное восстановление исходного заряда продолжается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть – пик (или с пайк) и длительные малые колебания – следовые потенциалы. Потенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около 100 мВ и длительность около 1,5 мс, в скелетных мышцах – амплитуда потенциала действия 120–130 мВ, а длительность 2–3 мс.
В процессе восстановления после потенциала действия работа натрий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70 % всей необходимой клетке энергии.
Возникновение возбуждения (потенциала действия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окружающей клетку среде. Большие потери натрия организмом (например, с потом при длительной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность нервных и мышечных клеток, снизив работоспособность человека. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения также нарушается из-за поражения (инактивации) механизма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбудимой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет концентрация ионов Са
в крови. При повышении содержания Са
снижается клеточная возбудимость, а при дефиците Са
возбудимость повышается и появляются непроизвольные мышечные судороги.
2.5.2. Проведение возбуждения
Потенциалы действия (импульсы возбуждения) обладают способностью распространяться вдоль по нервным и мышечным волокнам.
В нервном волокне потенциал действия является очень сильным раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5–6 раз превышает пороговую величину деполяризации. Это обеспечивает высокую скорость и надежность проведения.
Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отрицательный заряд и на внутренней стороне мембраны – положительный) и соседним невозбужденным участком мембраны нервного волокна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи – так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличение его ионной проницаемости и появление потенциала действия. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т. д. Таким образом с помощью местных токов происходит распространение возбуждения на соседние участки нервного волокна, т. е. проведение нервного импульса. По мере проведения амплитуда потенциала действия не уменьшается – возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.
В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон к мякотным произошло существенное повышение скорости проведения нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерывное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участок нерва. Мякотные же нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в оголенных участках мембраны – перехватах Ранвье, лишенных этой оболочки. При проведении нервного импульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и может включать даже несколько перехватов. Такое проведение получило название сальтаторного (лат. saltus – «прыжок»). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение захватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.
