скачать книгу бесплатно
Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики
Алексей Константинович Скворцов
В книге собраны основные статьи автора – крупного отечественного ученого-биолога, опубликованные в разных изданиях за период с 1967 по 2004 гг., сохраняющие актуальность и в настоящее время, поскольку посвящены центральным проблемам биологии – теории эволюции и теоретическим основам биологии. Книга предназначена преподавателям вузов и биологам широко профиля.
Алексей Скворцов
Проблемы эволюции и теоретические вопросы систематики
Посвящается
300-летию ботанического сада Московского государственного университета
им. М.В. Ломоносова и 60-летию Главного ботанического сада
РАН им. Н.В. Цицина
Редакционная коллегия:
акад. РАН Л.Н. Андреев,
д. б.н. А. С. Демидов,
д. б.н., проф., действительный член РАЕН В. С. Новиков,
д. б.н., проф., действительный член РАЕН М.Г. Пименов
Предисловие
Скворцов Алексей Константинович – крупный отечественный ученый-биолог широкого профиля, известный специалист в области систематики высших растений и флористики, специалист в областях микроэволюции и интродукции растений, профессор, доктор биологических наук, лауреат государственной премии СССР (1989) и премии имени В.Л. Комарова (2002).
Алексей Константинович родился 9 февраля 1920 г. в с. Желанья Смоленской области в семье сельского врача К.К. Скворцова, известного психиатра и психотерапевта, ставшего для своего сына первым учителем ботаники и гербарного дела. В 1936 г., следуя семейной традиции, А.К. поступил во 2-й Московский медицинский институт, где увлекается гистологией. После окончания института поступает в аспирантуру при Институте цитологии, гистологии и эмбриологии АН СССР. В 1948 г. защитил кандидатскую диссертацию. Тогда же (будучи в аспирантуре) начал флористические исследования, параллельно проходит курсы ботанических дисциплин в МГУ, в частности, курс геоботаники – у В.В. Алехина, а большой практикум по систематике растений – у П.А. Смирнова. В 1951 г. он уезжает на Урал в заповедник “Денежкин Камень”, где ведет изучение флоры сосудистых растений.
В 1952 г. А.К. Скворцов был приглашен в ботанический сад МГУ, где участвует в строительстве новой его территории, организует и курирует участок систематики растений. В течение многих лет читал на кафедре высших растений биологического факультета МГУ курс по некоторым разделам систематики растений. В период работы в ботаническом саду МГУ его научные интересы были связаны с критической обработкой видов рода Salix. В 1966 г. защитил докторскую диссертацию. В 1968 г. опубликовал капитальную монографию «Ивы СССР», в которой обратил особое внимание на вопросы внутривидовой изменчивости ив.
С 1966 г., одновременно с работой в Ботаническом саду МГУ курировал Гербарий Главного ботанического сада Академии наук СССР, а в 1972 г. полностью перешел на работу в ГБС, где возглавил отдел травянистых растений. В настоящее время – главный научный сотрудник отдела флоры. Под его руководством и непосредственном участии был осуществлен широкий комплекс исследований по систематике и географии растений, изменчивости, микроэволюции, формообразованию, флористике. Главные его научные устремления многие годы были связаны с таксономическим и систематическим изучением представителей семейств Salicaceae и Betulaceae Северного полушария, а также ряда таксонов, представители которых представляют интерес как перспективные плодово-ягодные культуры в условиях средней полосы Европейской России (Lonicera, Armeniaca и др.).
Работы А.К. Скворцова в области систематики и региональной флористики получили заслуженное признание в России и за рубежом. В 1989 г. ему как одному из авторов 10-томной монографии «Арктическая флора СССР» присуждена Государственная премия СССР, а в 2002 г. Комаровская премия РАН за цикл работ по Salicaceae.
Наряду с разработкой вопросов систематики некоторых групп высших растений и региональной флористики А.К. Скворцов всегда интересовался теоретическими основами систематики и эволюционной теорией. Двум последним вопросам и посвящена настоящая книжка. В ней собраны статьи автора, опубликованные в разных изданиях (кроме мелких заметок и рецензий) начиная с 1967 г.
Публикуемые в настоящем сборнике работы А.К. Скворцова по эволюции и систематике – малая часть его обширного печатного наследия. Всего им опубликовано более 250 работ.
Составители сборника избранных работ А.К. Скворцова по эволюции и систематике сочли полезным поместить здесь и полный перечень публикаций автора, наглядно демонстрирующий широту и интенсивность его научных исследований.
С 1974 г. А.К. Скворцов – председатель Правления Московского отделения Русского ботанического общества (ранее ВБО). Он действительный член Российской Академии естественных наук.
Нет сомнений, что книга будет встречена с большим интересом научной общественностью, преподавателями вузов, к которым прежде всего обращен настоящий сборник.
Книга издана по решению Совета ботанических садов России при финансовой и организационной поддержке ботанических садов МГУ и ГБС РАН. Основную подготовку статей к печати осуществили С.Р. Майоров и Н.В. Решетникова, список печатных работ А.К. Скворцова составлен…
Редколлегия
От автора
Мои основные области интересов – систематика некоторых групп высших растений и региональная флористика. Но наряду с этим меня всегда занимали и проблемы общей биологии, в частности теория эволюции и теоретические основы систематики. Может показаться, что книга касается только растений, но это не так. Систематику живых существ я считаю единой отраслью, поэтому не счёл возможным ограничивать тему растительным миром. В статьях цитируется не меньше зоологов, чем ботаников, до и я сам начинал свою учёную карьеру с зоологического материала.
Двум названным проблемам посвящена настоящая книжка. В ней собраны статьи, опубликованные в разных изданиях (кроме некоторых мелких заметок и рецензий) в промежутке с 1967 по 2004 гг. Думается, что ещё и самые первые статьи сохраняют актуальность, ибо они посвящены извечным проблемам биологии.
К сожалению, в публикациях, вышедших до 1980 г., по тогдашним издательским правилам, не требовалось указывать страницы. Теперь же восполнить этот недостаток было бы невероятно трудно; приходится воспроизводить библиографию как она была в оригинале.
Очень признателен директору ботанического сада Московского университета В.С. Новикову и директору Главного ботанического сада РАН А.С. Демидову за готовность поддержать издание книжки; Н.М. Решетниковой и С.Р. Майорову за техническую помощь и издательству КМК за осуществление публикации.
А.К. Скворцов
1. Х.2004
I. Проблемы эволюции
Логика и аналогии в теории эволюции
(Соврем, проблемы филогении растений. М.: МОИП, 1986. С. 13–20)
Литература, посвященная эволюционной теории, необозрима, и поток ее не оскудевает. Это, конечно, свидетельствует и о первостепенной важности этой теории, и о ее непрерывном развитии. Но вместе с тем нельзя не заметить, что на страницах печати из года в год обсуждаются одни и те же проблемы, или, вернее, конкурирующие варианты ответа на все еще не решенные теоретические вопросы, в том числе и самые основные: о направленности или ненаправленности эволюции, ее адаптивности или неадаптивности, важности или неважности естественного отбора, преимущественной роли дивергенции или конвергенции, действии одной лишь микроэволюции или же наряду с ней – другого, принципиально отличного процесса – макроэволюции и т. д. Снова возрождаются, лишь несколько модернизируясь, те же разногласия, что существовали 50 или даже 100 лет назад, т. е. теория в известном смысле как бы топчется на месте. Попытки математизации эволюционной теории, начало которым было положено еще в 1930-х годах работами Р. Фишера и С. Райта, захватили лишь отдельные ее частные аспекты и заметных изменений в общую ситуацию не внесли.
Мне кажется, можно значительно улучшить положение, решить ряд старых проблем и быстрее справляться с вновь возникающими проблемами, если шире использовать логику и аналогии, т. е. наиболее универсальные мыслительные инструменты. Конечно, все согласятся, что логика в науке важна и необходима, в общей форме это банальная истина, которую незачем обсуждать. На деле же часто (и в истории эволюционной теории немало тому примеров!) очевидные и логически необходимые заключения получают признание с великим трудом, а явные алогизмы держатся долго и цепко. Таким образом, использование логики и аналогий в биологической теории, в частности в теории эволюции, – совсем не такое простое дело.
Вполне понятно, что обнаружение и критика логических прорех в рассуждениях других авторов не страхует самого критикующего от таких прорех. Поэтому я с благодарностью приму от читателя, и специалиста и неспециалиста, указания на недочеты или логические провалы в моих рассуждениях.
Особенности биологической теории
Часто приходится слышать: вот, существует теоретическая физика, но нельзя сказать, что существует и теоретическая биология. Отдельные теории в биологии есть, однако теоретической биологии как особой дисциплины нет; не сформулированы основные биологические закономерности и в виде точных количественных отношений.
И это, говорят, нужно расценивать как свидетельство незрелости биологии как науки. Вот если бы удалось предложить несколько фундаментальных уравнений, из которых можно было бы вывести всю биологию… Но почему, собственно, непременно должна существовать теоретическая биология как отдельная дисциплина и почему ее идеалом надо считать теоретическую физику, а идеалом всех биологических объяснений – математически формулируемые зависимости? К тому ли мы стремимся, там ли, где следует, ищем?
Живая материя построена из тех же элементов, что и неживая; но пока мы изучаем то общее, что присуще живой и неживой материи, мы остаемся в рамках физики и химии. Биологию же интересует то, что отличает живое от неживого. Не должна ли поэтому теоретическая биология как раз отличаться от теоретической физики, и не будет ли биологическая теория тем более биологичной, чем меньше она похожа на теорию физическую?
В самом деле, для физических теорий идеалом является неограниченная возможность точных количественно выраженных предсказаний; в этих теориях время (если не отсутствует вовсе) рассматривается как координата, равноценная пространственным. В биологии же ситуация иная. Биология имеет дело с процессами самоорганизации, саморегуляции и самовоспроизведения открытых систем, с взаимодействием этих систем как «по горизонтали» (т. е. с системами того же или близкого уровня организации), так и «по вертикали» (с учетом соподчинения этих уровней). Системы эти преемственны, они получают от своих предшественников и передают потомкам не только вещество, но и – что еще важнее – информацию. При этом жизнедеятельность каждой системы отнюдь не единообразна на протяжении ее существования и не предопределена целиком изначально: ей постоянно приходится выбирать тот или иной вид дальнейшей деятельности (поведения). Выбор определяется в основном внутренним состоянием системы в данный момент и поступающими извне сигналами, но вместе с тем почти всегда какую-то роль играет и случайность; диапазон такого выбора, естественно, ограничен возможностями системы. В свою очередь, всякий однажды сделанный выбор оставляет тот или иной след в системе, тем самым влияя на последующие выборы. Значит, требования полного детерминизма и полной точности предсказаний к биологии совершенно неприложимы[1 - Представление об ограниченности и относительности детерминизма, разумеется, вовсе не означает отрицания онтологического принципа причинности. Некий гражданин шел по улице, и на него упал кирпич, от чего он скончался. Медики зафиксировали причину смерти. Но можно ли считать, что такая кончина была предопределена этому гражданину, что вся его жизнь и была направлена именно к такому завершению?]. Время в биологических процессах однонаправленно, необратимо и неповторимо, т. е. для биологии координата времени не только абсолютно необходима, но и принципиально неравнозначна координатам пространства.
Таким образом, историзм – фундаментальная особенность живых систем. Отсюда существенная необходимость не только синхронической (сиюминутной), но и диахронической (исторической) их характеристики[2 - В последнее время рожденные в биологии представления об эволюционном процессе, об историзме высказываются и физиками, например И. Пригожиным (Prigoginel. From Being to Becoming: Time and Complexity in the Physical Sciences. S. Francisco, 1980), Д. И. Блохинцевым (Блохинцев Д. И. Размышления о проблемах познания и творчества и закономерностях процессов развития // Теория познания и современная физика. М. 1984).].
Поэтому, вероятно, не только «пока еще», айв принципе наиболее общие и фундаментальные биологические теории могут быть сформулированы не в абстрактной математической форме, а только в форме дискурсивной, в виде содержательных логически непротиворечивых высказываний. Это, конечно, не исключает возможности придания некоторым теоретическим положениям биологии характера аксиом, из которых как следствия могут быть выведены другие положения[3 - Проблему аксиоматизации в биологии первый поднял по-видимому, Вуджер (Woodger J. Н. The Axiomatic Method in Biology. Cambridge, 1937), Однако позитивистские исходные предпосылки и формальная логика понятий Вуджера оказались настолько далеки от биологической конкретности, от биологической «логики вещей», что его труд никакого влияния на теоретическую мысль биологии не оказал. Столь же чуждой биологам осталась и предпринятая в духе Вуджера, но уже сравнительно недавно, попытка дать формально логическое аксиоматическое обоснование специально для дарвиновской теории (Williams М. В. // I. J. Theor. Biol. 1970. Vol.29. № 3. Р. 343–385). Более интересна и содержательна, несмотря на чрезвычайно популярный стиль изложения, книга: Медников Б. М. Аксиомы биологии. М. 1982.]. Не исключает это и целесообразности использования математических методов в биологических исследованиях, а также широкого сотрудничества биологии с физикой; напротив, надлежащее понимание специфики каждой науки только содействует прочности и продуктивности такого сотрудничества.
Биологические объекты обладают колоссальным качественным разнообразием. Его масштабы уже на уровне видов потрясают: например, по современным оценкам, на Земле около 300 тыс. видов цветковых растений и около 2 млн видов насекомых. Еще больше разнообразие индивидуальных организмов: ведь при нормальном половом размножении каждый индивид генетически чем-то отличается от любого другого. Пока изучение живых объектов шло на уровне видов и организмов, можно было надеяться, что на более глубоком, молекулярном уровне качественное разнообразие удается свести к единым количественным закономерностям. Но молекулярная биология этих надежд не оправдала. Не обнаружилось и намеков на какую-либо единую закономерность, из которой бы вытекало, что при синтезе белка такая-то аминокислота должна кодироваться именно таким-то набором нуклеотидов, или что в таком-то белке последовательность аминокислот должна быть именно такой, или что именно такой-то, а не другой белок должен осуществлять определенную функцию и т. д.
Качественное разнообразие биологических объектов определяет наличие в биологии множества частных теорий, не сводимых в единую общую теорию. Таковы, например, теории одной из фундаментальных биологических дисциплин – систематики. Так, утверждение, что березы, широко распространенные в лесах нашей европейской части, Кавказа и Сибири, представляют собой два самостоятельных вида, березу бородавчатую и березу пушистую, – это частная теория, объясняющая те сходства и различия (в морфологии, цитологии, химии, генетике, экологии, распространении), которые мы наблюдаем, сравнивая отдельные экземпляры берез. При построении такой теории используются некоторые общие понятия или метатеории (в частности, понятие вида), тем не менее непосредственно вывести эту конкретную частную теорию из какой-либо общей нельзя; нельзя ее и ни к какой общей целиком свести. Другой вывод систематики растений – что береза и ольха представляют собой разные роды одного семейства – относится уже к иной частной теории, которая так же не сводима ни к какой более общей, а вместе с тем и совершенно независима от предыдущей теории, несмотря на то что и в той, и в другой фигурируют березы.
Как же быть с оценками «зрелости» или «незрелости» биологии по степени сходства ее теоретического багажа с теориями физическими или по степени сведения ее к количественным закономерностям? Думается, критерии эти выдвигаются без должных оснований. В этом можно убедиться на простом рассуждении. Если имеются некоторые общие критерии зрелости науки, они, очевидно, должны быть равно приложимы ко всем наукам, в том числе и к математике. А как по степени математизации определить зрелость самой математики? Считать ли ее зрелой наукой уже с того момента, когда наш далекий предок сумел констатировать, что 1 + 1 = 2? К тому же, то, что кажется зрелым сегодня, завтра может оказаться еще незрелым. Короче говоря, постановка вопроса о зрелости и выдвижение ее как цели, к которой должна стремиться биология, выглядит весьма сомнительно.
Ориентироваться же нужно на действительно существующие и общие всем наукам цель, методы и критерии. Цель – глубже познать явления реального мира (однако сколько бы наука ни «зрела», цель эта все равно остается впереди). Критерии научности: непротиворечивость утверждений и их проверяемость[4 - Известный современный западный философ К.Р. Поппер в качестве критерия научности предлагает «фальсифицируемость»: научным можно признать только такое утверждение, которое допускает возможность его опровержения дальнейшими фактами (см. Поппер К.Р. Логика и рост научного знания // Избр. работы. М., 1983). Но хотя предложение Поппера и получило довольно широкое распространение, оно, по существу, является лишь ненужным словесным усложнением: предпринимается ли проверка утверждения с целью его подтвердить или же с целью его опровергнуть – и то, и другое одинаково покрывается термином «проверяемость». В более подробный анализ не лишенных интереса, но и далеко не бесспорных рассуждений Поппера здесь вдаваться, конечно, не место.]. Методы: наблюдение, моделирование, логика и интуиция.
Из названных методов наблюдение, пожалуй, в особых пояснениях не нуждается; относительно прочих необходимы некоторые комментарии.
Логика и интуиция – это антиподы и вместе с тем дополняющие друг друга союзники. Диалектика взаимоотношений логики и интуиции давно интересует философов[5 - Недавно эта тема затрагивалась и на страницах нашего журнала. См., напр., рецензии на книгу Е.Л. Фейнберга «Кибернетика, логика, искусство»: Фабрикант В.А. Для чего искусство? // Природа. 1982. № 3. С. 121–123; Скворцов А.К. Логическое и внелогическое в познании истины //’ Там же. С. 123–126.]. Кратко, но удачно выразил суть дела известный математик А. Пуанкаре: «Логика и интуиция играют каждая свою необходимую роль. Обе они неизбежны. Логика, которая одна может дать достоверность, есть орудие доказательства; интуиция есть орудие изобретательности»[6 - Пуанкаре А. О науке. М., 1983. С. 167.].
Хотя Пуанкаре имел в виду прежде всего математику, его слова приложимы и к другим наукам. При этом может статься, что интуитивно некоторое утверждение сформулировано (т. е. выдвинута гипотеза), но строгое логическое доказательство еще не найдено (в частности, и в математике некоторые интуитивно предложенные теоремы десятилетиями дожидались своего доказательства). Бывает и иначе: логическую связь между некоторыми утверждениями установить вовсе не трудно, но тем не менее она долгое время остается скрытой: не хватает интуиции, чтобы определить, где следует хорошенько копнуть лопатой логики. Возможен и третий вариант: в достаточно, казалось бы, детально разработанных и принятых большинством ученых теоретических построениях могут существовать значительные логические прорехи, неувязки, но их долгое время не обнаруживают.
Читатель, вероятно, заметил, что в перечислении научных методов не упомянуты эксперимент или использование математического аппарата. Дело в том, что и эксперимент, и установление математических зависимостей – это лишь частные случаи моделирования. В общем виде моделирование можно определить как сопоставление изучаемого явления (объекта, процесса, закономерности) с моделью – другим явлением, которое мы считаем понятным; тем самым мы приближаемся к пониманию изучаемого явления. Словесное описание в точных терминах – тоже частный случай моделирования, как и графическая схема, чертеж, механическая или компьютерная модель. Для данной задачи может быть создана специальная модель, но в качестве модели могут быть использованы и объекты, уже существовавшие до постановки этой задачи и независимо от нее. Эффективность модели определяется не столько материалом, из которого она построена, или ее происхождением, сколько тем, в какой мере соотношение компонентов и зависимостей в ней аналогично соотношениям в изучаемом явлении.
Сейчас у биологов особенно престижны математические модели, как имеющие строгую форму и более приспособленные выдавать количественно выраженные предсказания. Но вместе с тем математические модели имеют и недостаток: они строятся на основе некоторых исходных посылок, как правило, сильно упрощающих реальную ситуацию, а абстрактный характер модели подчас затрудняет суждение о ее соответствии изучаемому явлению. Еще выдающийся физик XIX в. Дж. Максвелл отмечал, что, прибегая к математическим выражениям, «мы совершенно теряем из виду объясняемые явления и потому не можем прийти к более широкому представлению об их внутренней связи»[7 - Максвелл Дж. К. Избр. соч. по теории электромагнитного поля. М., 1954. С.12.]. Модель не абстрактная, а имеющая реальное содержание, выглядит не столь строго (особенно в количественном отношении), но зато может оказаться более наглядной и адекватной изучаемому явлению. Интересным и эффективным вариантом моделирования может служить проведение аналогий между явлениями и процессами, принадлежащими к далеким друг от друга областям как самого реального мира, так и изучающих его наук.
Уже К. Линней в XVIII в. использовал аналогию для пояснения принципов систематики: он сравнивал разделы естественной системы с территориями на географической карте. Эта простая, как бы даже наивная аналогия удачно отражает, во-первых, реальную естественную целостность систематических единиц; во-вторых – разнообразие их величин, границ и внутреннего содержания; в-третьих – разную степень близости одних к другим; наконец, она позволяет рассматривать названия таксономических единиц не как имена нарицательные, а как имена собственные – подобно географическим названиям, что, конечно, совершенно правильно, хотя до сих пор не вполне осознано.
Если бы в последующем систематики не забыли эту линнеевскую аналогию, их современные теоретические представления во многом выиграли бы; систематика не была бы столь приверженной к формализму и схоластике, усиленно привносимым в нее позитивистски настроенными авторами – «номиналистами», по терминологии Э. Майра[8 - Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971. С. 68–69.].
Известно, что на ход мыслей Дарвина при создании теории эволюции повлияли две аналогии: практика селекционеров и «теория народонаселения» Мальтуса. При этом не имело значения, справедлива ли теория Мальтуса в той области, для которой она была предложена: главный интерес для Дарвина представляла лишь ее логическая схема. В свою очередь, дарвиновская теория эволюции использовалась и продолжает использоваться многими авторами в качестве модели-аналога для объяснения ряда других процессов развития: языков, культуры, науки и т. д.
И хотя аналогии широко применяются в физике, а с общих философско-методологических позиций правомерность их использования достаточно серьезно обоснована, сравнение далеких друг от друга объектов и процессов часто воспринимается как нечто не вполне научное. Вспомним, какое сопротивление встретила кибернетика, которая строилась на аналогиях между весьма отдаленными областями. Да и любой автор статьи, представляемой в «серьезный» естественнонаучный журнал, немедленно ощутит такое же сопротивление, если он осмелится в научной статье проводить аналогии, например с житейской практикой, или цитировать ненаучную литературу: редактор это все «зарубит», и тут уж не то что К. Пруткову или И. Крылову, но и самому А. Пушкину пощады не будет[9 - Блюстители «строгой научности» часто ссылаются на известную французскую поговорку: comparaison n’est pas raison (сравнение – это не обоснование). Но речь и не идет об обосновании, речь идет о понимании, поэтому более уместным будет, пожалуй, другое выражение: grace a la comparaison, nous comprenons (благодаря сравнению мы понимаем).]. Несколько лет назад я, стараясь пояснить, что цель биологической систематики – построение системы, а не классификации и что классификация и система понятия совершенно различные, приводил в качестве аналогии тот очевидный факт, что систему учреждений Академии наук нельзя назвать классификацией этих учреждений, так же как план города нельзя назвать классификацией улиц и домов. Редактор усомнился, допустимы ли такие аналогии в строгом научном контексте. Мне удалось убедить редактора их не исключать, однако в научности этих аналогий мне, кажется, убедить его не удалось.
Уточнение важнейших понятий
Причиной многих разногласий и недоразумений в эволюционной теории было то, что в одни и те же термины и понятия разные исследователи вкладывали разный смысл. Во избежание таких недоразумений уточним основные понятия, которыми придется далее оперировать.
Эволюция – последовательное, поступательное изменение во времени. При этом обычно подразумевается, что в наблюдаемом изменении можно обнаружить некоторую упорядоченность, выявить, хотя бы ретроспективно, какую-то определенную траекторию (но речь не идет об изменениях циклического характера); скорость изменений не предполагается обязательно постоянной. Понятие «эволюция» приложимо к самым разным объектам: можно говорить об эволюции Вселенной, эволюции Солнечной системы, эволюции земной коры, об эволюции культуры и цивилизации, эволюции идей какого-либо мыслителя, эволюции костюма; в биологии – об эволюции всей биоты
Земли, видов и популяций, органов и тканей, клеточных и внутриклеточных структур, включая и молекулярные. Однако когда биолог говорит просто «эволюция», он имеет в виду эволюцию на популяционно-видовом или надвидовом уровне организации жизни. Она заключается в происходящем в ряду поколений изменении морфофизиологических и экологических характеристик организмов, основанном на соответствующем изменении заложенной в этих организмах генетической информации.
Филогенез (филогения) – процесс преобразования какого-либо раздела живого мира в ходе эволюции за длительные периоды времени; так же называют и конкретные результаты этого процесса, представленные во всей своей непрерывности (истории). Результаты филогенеза именуют и филогенетическим древом.
Генотип – совокупность наследственной информации, полученной организмом, или, иначе, генетическая программа организма, программа всего, на что данный организм в течение своей жизни способен. В течение жизни организма (а также, если таковое имеется, всего его вегетативного потомства) генетическая программа, как правило, не меняется. Изменения в ней могут наступить только случайные и непредусмотренные. Наряду с индивидуальным генотипом отдельного организма можно говорить о коллективном генотипе (генофонде) популяции или вида.
Фенотип – конкретное состояние организма, формирующееся в результате взаимодействия генотипа и внешних условий. В отличие от генотипа, фенотип непрерывно изменяется в течение всей жизни организма. В. Иогансен, который в начале нашего века предложил понятия генотипа и фенотипа, обладал образцовой ясностью мысли и языка. Но с его времени биология продвинулась далеко вперед. Уже после работ Иогансена наряду с понятием генотипа вошло в обиход понятие генома; еще позже стало использоваться в биологии представление об информации, возникли понятия «наследственная информация», «информационные молекулы».
Геном – структуры, в которых закодирована наследственная информация, но употребление этого термина не очень четкое: иногда им обозначают только основной набор хромосом (х), иногда – гаплоидный набор (n) или даже диплоидный (2n); говорят также о геноме хлоропластов или митохондрий. Правильнее называть геномом совокупность всех структур, несущих закодированную наследственную информацию. Очень важно ясно представлять критерий различия генотипа и фенотипа: все структуры организма – это части фенотипа, в том числе и те структуры (ядро, хромосомы, ДНК и РНК), в которых записана генетическая программа. Генотип же – это не структура, а только информация, т. е. некоторое смысловое содержание. Точно так же в книге: бумага и шрифт несут в себе содержание, но сами содержанием книги не являются. Компьютер содержит в себе многообразную информацию, но сам информацией не является. Основываясь на некоторых формальных подходах, можно и к информации, и к различным вещественным структурам приложить единую меру неслучайности, или упорядоченности, например, выразить ее в битах. Но отсюда логически не вытекает тождественность понятий «информация» и «упорядоченность структуры» – как из того, что количество яблок и гвоздей можно измерить килограммами, не вытекает тождественность яблок и гвоздей. Поэтому нельзя отождествлять процесс извлечения информации, записанной на определенном материальном носителе, с помощью определенного условного кода, с процессом получения информации о некотором объекте в результате исследования его структуры.
Отождествляя информацию со структурой, биолог заходит в тупик или приходит к постановке псевдопроблем. Например, неоднократно поднимался вопрос: в чем содержится больше информации – в курице или яйце? Несомненно, на основании изучения структур взрослой курицы можно написать гораздо более объемистый трактат, нежели по результатам изучения структур ее яйца. Но, с другой стороны, оценивая потенциальные возможности (генотип) яйца, можно сказать, что в зависимости от условий развития из него может получиться несколько разных фенотипов, т. е. информации как будто больше в яйце. Вывод: изучение поставленного вопроса для биологии не более продуктивно, чем изучение его классического предшественника – вопроса: что было прежде – курица или яйцо?
Дарвиновская теория эволюции (дарвинизм) – это теория, в основе которой лежит дарвиновское представление о естественном отборе. Со времен Дарвина биология ушла далеко вперед, поэтому вполне закономерно, что современный дарвинизм сильно отличается от представлений самого Дарвина и при обсуждении сегодняшних проблем теории цитатами из трудов Дарвина уже ничего не доказать, ни опровергнуть нельзя. В современном понимании дарвиновская теория касается только механизма эволюции. Механизм этот состоит из взаимодействия двух компонентов: генотипической изменчивости (в самом широком смысле) и естественного отбора. Изменчивость имеет ненаправленный характер и сама по себе, без отбора, к эволюции не приводит. Для осуществления же отбора, чтобы он не приводил просто к сокращению численности особей, необходима достаточная интенсивность размножения; ее можно рассматривать в качестве третьего необходимого компонента механизма эволюции.
Термин «адаптация», а также производные от него («адаптироваться», «адаптированный», «адаптивный» и т. п.) имеют точные русские эквиваленты: «приспособление», «приспособляться», «приспособленный», «приспособительный» и пр. Латинская приставка «ad» и русская «при» – одинаково требуют указания о приспособлении к чему идет речь, каков функциональный смысл данного приспособления. При этом «приспособление» в равной мере можно понимать как обозначение и некоторого процесса, и результата этого процесса; результат можно обозначать также как «приспособленность». Реально мы чаще всего имеем дело именно с результатами, т. е. уже с приспособленностью к чему-то.
К чему же может быть приспособленность? Прежде всего, конечно, к условиям существования. Но всякое существование складывается из конкретных функций. Значит, говоря про клетку, ткань, орган, что они адаптированы к определенным условиям, мы утверждаем, что они могут успешно функционировать в этих условиях; про организм же или вид мы скажем, что их адаптация означает способность в таких-то условиях успешно существовать. Например, легкие человека адаптированы к определенному газовому составу воздуха и определенному атмосферному давлению – т. е. в этих условиях они успешно снабжают тело кислородом и удаляют углекислоту. А перистый ковыль адаптирован к определенным почвенно-климатическим условиям и к биоценозу – т. е. способен в этих условиях нормально существовать как вид.
Никакого принципиального различия между понятиями адаптации и успешного функционирования или существования нет. Разница в том только, что термины «функционирование» или «существование» можно употреблять без ссылок на какие-либо условия, а говоря об адаптации такую ссылку нужно дать. Все попытки провести какое-либо принципиальное различие между адаптацией и функцией совершенно алогичны и произвольны. К сожалению, не избежал здесь алогизма даже такой выдающийся теоретик эволюции, как И. И. Шмальгаузен[10 - Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.г 1983. С. 94–95.]. Обозначив адаптацию как процесс морфофизиологической перестройки организма, определяемый изменением внешней среды, и справедливо отметив, что под адаптацией понимают также и результат этого процесса, т. е. физиологическую и морфологическую приспособленность, он затем утверждает, что только изменение функции есть адаптация, никакая же конкретная функция (результат изменения!) адаптацией не является. Налицо не только явное противоречие между двумя утверждениями (адаптация есть также и результат процесса; результат процесса не есть адаптация), но и явное несогласие с той элементарной истиной, что в эволюции нет конца, окончательного результата; всякий «результат» – лишь какая-то точка непрерывного пути.
Любая адаптация – явление сложное, состоящее из системы частных адаптации. Так, эффективность (т. е. адаптированность) дыхательной системы человека складывается из эффективности ее основных компонентов: скелетно-мышечного аппарата, верхних дыхательных путей, бронхиальных древ, альвеол, кровеносных сосудов легких. А успешная функция каждого из этих компонентов, в свою очередь, обусловливается эффективностью еще более частных деталей – вплоть до молекул. Поэтому адаптивность каждой детали любого уровня можно рассматривать отдельно, но при этом нельзя считать, что она и формировалась, и существует самостоятельно: ведь реальными объектами естественного отбора служат не отдельные признаки, а целые организмы; значит, и все адаптации возникают и имеют смысл не сами по себе, а только в системе целого организма.
Понятие адаптации не включает в себя требований уникальности и оптимальности. Говоря, что такой-то организм или вид адаптированы к каким-то условиям, мы вовсе не утверждаем, что к этим же условиям нельзя быть адаптированным лучше или же совсем иным способом. Одну и ту же задачу разные организмы решают по-разному. По-разному передвигаются по поверхности земли лягушка, ящерица и змея; по-разному проходит опыление у растений; в толпе людей на улице все одеты по сезону (адаптированы), но у всех одежда разная; самые разные языки пригодны для выражения одной и той же мысли и т. д. И тем не менее подчас выдвигается требование, чтобы адаптация подходила к условиям существования, как ключ к замку, т. е. была бы единственно возможной и притом непременно оптимальной – требование столь же нелогичное, сколь и небиологичное.
Нельзя также упускать из виду, что организм – это не только взрослый индивид: это весь онтогенез, начиная от зиготы. И едва ли не самая важная и ответственная во всей жизни особи задача – без нарушений пройти ранние стадии онтогенеза; на этих стадиях, стало быть, самое главное проявление и главный критерий адаптированности – устойчивость в осуществлении именно того конкретного пути развития, который должен привести к становлению достаточно жизнеспособной взрослой особи. Если же стереотип раннего онтогенеза нарушится, то получится, как у Пушкина в «Сказке о царе Салтане»:
Родила царица в ночь
Не то сына, не то дочь,
Не мышонка, не лягушку,
А неведому зверушку.
А «неведому зверушку» вряд ли могут ожидать радужные перспективы.
И, наконец, последнее замечание об адаптациях: в рамках вида далеко не все особи функционально (т. е. адаптивно) равнозначны, и существуют они не изолированно друг от друга. Поэтому адаптированность вида – отнюдь не простая сумма (или средняя величина) адаптированности отдельных особей. Адаптация вида включает в себя и определенные взаимоотношения между особями и популяциями. Для эволюции же, понятно, наиболее важна итоговая адаптированность вида в целом, как целостной системы надорганизменного уровня. А так как крайне разнообразны и внешние условия, с которыми могут сталкиваться организмы, и адаптивные возможности самих организмов, то в результате совокупность адаптации каждого вида оказывается специфической, уникальной, отличной от общей адаптированности любого другого вида.
Логика в истории эволюционной теории
Почему эволюционная теория Дарвина, в противоположность теории Ламарка, появившейся на 50 лет раньше, получила поразительно быстрое и широкое признание? Ведь она, как и теория Ламарка, не имела прямых доказательств. Дело в том, что теория Дарвина удовлетворяла логике естествоиспытателя: она объясняла малопонятные явления через более понятные, доступные, по крайней мере в принципе, эмпирической проверке. Ламарк же в качестве объяснений выдвигал принципы отвлеченные, еще менее эмпирически «осязаемые» и проверяемые, чем то, что они призваны были объяснить. Дарвиновская же теория представлялась и достаточно внутренне логичной.
Однако уже вскоре после появления теории Дарвина в ней обнаружились логические недоработки. Первая из них, замеченная в 1867 г. инженером Ф. Дженкином (так называемый «кошмар Дженкина»), состояла в следующем: в дарвиновской схеме эволюционной дивергенции (расхождения) не учитывалась возможность скрещивания между разошедшимися ветвями, скрещивания, которое должно всю начавшуюся дивергенцию свести на нет. Теперь это затруднение кажется наивным, и выход из него логически напрашивается сам собой: нужно принять простое дополнительное условие – изоляцию, препятствующую скрещиваниям дивергирующих популяций. Однако когда зоолог М. Вагнер в 1868 г. предложил теорию географического видообразования, которая, в сущности, и вводила это необходимое условие, то и сам Вагнер, и большинство дарвинистов сочли географическое видообразование альтернативой теории Дарвина.
Среди генетиков бытует и другое представление о том, как был нейтрализован «кошмар». Полагают, что «кошмар Дженкина» потерял значение в результате работ Г. Менделя, показавших дискретность единиц наследственности, и тем самым, несостоятельность прежних представлений о количественной непрерывности, «слитности» наследственности. Таким образом, если появившаяся мутация в дальнейших поколениях не обнаруживается, то, по Менделю, это не значит, что она «растворилась»: она может длительно сохраняться в популяции в качестве рецессивной, а затем вновь проявиться в гомозиготном состоянии. Но нетрудно видеть, что такие рассуждения отнюдь не устраняют «кошмара Дженкина». Ведь появление новой мутации еще не есть эволюционная дивергенция: это лишь проявление индивидуальной изменчивости, совершенно неопределенной в смысле адаптивного значения. Об эволюционной же дивергенции можно говорить тогда, когда мутация закрепится естественным отбором в какой-либо части исходной популяции, но будет отсутствовать в других частях. А это и может произойти только при их изоляции. В противном случае новая мутация распространится по всей популяции, и «кошмар Дженкина» вступит в полную силу. К этому нужно еще добавить, что наследственность имеет дискретную структуру только для индивидуальных генотипов; коллективный же генотип популяции может иметь любые частоты аллелей и поэтому по любым меняющимся признакам может рассматриваться в рамках концепции слитной наследственности.
Второй значительной логической недоработкой теории Дарвина было несоответствие идеи естественного отбора распространенному среди биологов XIX в. представлению о наследовании приобретенных признаков, которого придерживался и сам Дарвин. Ведь если модификации, т. е. особенности фенотипа, приобретенные в онтогенезе в ответ на некоторые воздействия внешней среды, наследуются, то этим, очевидно, можно объяснить адаптивную эволюцию и без естественного отбора. Эту логическую неувязку не распознал ни сам Дарвин, ни первые приверженцы его теории. Более того, когда А. Вейсман в конце XIX в. понял алогизм ситуации и выдвинул тезис о ненаследуемости приобретенных признаков[11 - Weismann A. uber die Vererbung. Jena, 1883.], то дарвинисты еще долгое время считали вейсманизм теорией, противостоящей дарвинизму.
Вейсман доказал ненаследуемость приобретенных признаков как логически, сопоставляя и анализируя известные факты, так и прямым экспериментом: отрубал мышам хвосты в течение 22 поколений подряд и не обнаружил бесхвостого потомства. Этот эксперимент Вейсмана сочли логически неубедительным: мол, изучалась наследуемость не естественной адаптивной модификации, а искусственного повреждения. На самом деле логически несостоятельна такая оценка эксперимента Вейсмана: во-первых, немалая часть фигурировавших в литературе примеров якобы имевшего место наследования приобретенных признаков также относилась к различным повреждениям[12 - Из ближайших к нашему времени упомянем: Павловский Е.Н., Первомайский Г.С. // Известия АН СССР. Сер. биол. 1949. № 6. С. 702–708.], во-вторых, единственным внятно сформулированным представлением о возможном механизме наследования приобретенных признаков была гипотеза пангенезиса Ч. Дарвина (согласно которой из всех органов тела в половые клетки поступают некие мельчайшие «геммулы», передающие потомству признаки родителей), которая совершенно разбивалась экспериментом Вейсмана.
Но для опровержения тезиса о наследовании приобретенных признаков эксперимент вообще не нужен, ибо нетрудно показать, что это представление противоречит повседневным фактам и поддерживается только с помощью произвольных, не выдерживающих ни фактической, ни логической проверки допущений и оговорок, а то и просто мифов.
Например, если светлокожие супруги переехали на юг, приобрели на южном солнышке темный цвет кожи, и у них родился темнокожий ребенок, то ученый, убежденный в наследовании приобретенных признаков, может воспринять этот факт как доказательство своей правоты. Но уже обыкновенный житейский опыт в таком объяснении заставит усомниться. А строгая научная логика его и вовсе не примет: ведь у родителей кожа потемнела только после длительного воздействия солнца, и если младенец родится уже темным, значит, его кожа имеет свойство, которого у родителей не было (о выщеплении рецессивных генов тут не может идти речь, так как гены темной окраски доминантны).
Представление о наследовании приобретенных признаков заходит в тупик и перед тем обыкновенным фактом, что потомство не наследует столь существенной «приобретенной» характеристики родителей, как их возраст: возьмем ли мы семечко от тысячелетнего дерева или от молоденького, только что вступившего в плодоношение, – в обоих случаях сеянцы будут начинать свое развитие от одной и той же точки.
Вейсман выдвинул еще один важный тезис: об обособленности «зародышевой плазмы» от «сомы». На современном языке мы бы могли сказать, что каждая живая система состоит из двух подсистем: несущей наследственную информацию и управляющей развитием особи (зародышевая плазма) и осуществляющей жизнедеятельность (сома). При этом элементы первой подсистемы – кодирующие структуры – не могут возникать заново или из других структур тела (сомы) либо превращаться в другие структуры: они умножаются только воспроизводя себя путем матричной репликации.
Очевидна тесная логическая связь второго тезиса Вейсмана с первым – о невозможности наследования приобретенных признаков; из сочетания обоих тезисов следует, что наследственная информация в ходе онтогенеза особи может только копироваться или же «развертываться» (проявляться) на фенотип, но не может с фенотипа «свертываться».
Фундаментальное значение положений Вейсмана не только для теории эволюции, но и для всей биологии позволяет говорить о них как об аксиомах биологии. При этом тезис об обособленности кодирующих структур от сомы, очевидно, в логическом порядке должен быть первым; его можно назвать аксиомой организации живого (или первой аксиомой Вейсмана), а тезис о ненаследуемости приобретенных признаков – аксиомой наследования (или второй аксиомой Вейсмана)[13 - Из четырех аксиом, предлагаемых для биологии Б. М. Медниковым (цит. соч., с.30, 41), две первые – лишь иначе сформулированные аксиомы Вейсмана.].
Однако полное признание идеи Вейсмана получили далеко не сразу. Когда в 1950-х годах Дж. Уотсон и Ф. Крик создали представление о двойной спирали ДНК как носителе наследственной информации, многие биологи восприняли это чуть ли не как потрясение основ: господствовало убеждение, что такая роль должна принадлежать белку. А ведь первая аксиома Вейсмана как раз позволяла предполагать, что в отличие от сомы, построенной в основном из белков, «зародышевая плазма» может иметь другую химическую основу В сенсации, вызванной открытием Уотсона и Крика, имени Вейсмана почти и не было слышно, а ведь двойная спираль оказалось не чем иным, как материальной конкретизацией «зародышевой плазмы».
Недооценка значения аксиомы Вейсмана сказалась и позже. Когда в 1970-х годах открыли обратную транскрипцию (переписка информации с РНК на ДНК), антидарвинисты не преминули заявить, что найден путь переноса информации с фенотипа на генотип. Но, с точки зрения аксиомы Вейсмана, ясно, что и ДНК, и РНК, и процессы транскрипции находятся в рамках «зародышевой плазмы», и только процессы трансляции представляют собой принципиальный переход от «зародышевой плазмы» к соме. Однако для трансляции, как и следовало ожидать, обратного хода открыто не было.
Но вернемся к рубежу XIX–XX вв. Отказ от признания наследования приобретенных признаков выдвинул на первый план значение неопределенной (мутационной) изменчивости. Однако в те времена она была еще мало изучена; в частности, были не ясны ее причины и источники, механизмы и частота. Еще в 1922 г. Л.С. Берг категорически утверждал, что мутации столь редки и малочисленны, что естественному отбору не из чего отбирать (главный аргумент Берга против дарвинизма). Вейсман понимал, что для логической завершенности дарвиновской теории необходимо найти источники неопределенной изменчивости, и пытался решить этот вопрос, но безуспешно.
Тогда же С.И. Коржинский и X. Де Фриз предложили теорию эволюции, объяснявшую появление новых видов только мутациями – внезапными, непредвиденными и резкими изменениями наследственного багажа организмов. Естественному отбору отводилась лишь второстепенная роль. «Мутационизм» и «менделизм», отстаивающие большое постоянство наследственных задатков, стали противопоставляться «устаревшему» дарвинизму. Период такого «генетического антидарвинизма»[14 - Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина. Л., 1983. На западе для обозначения этого периода появилось выражение «затмение дарвинизма» (Bowler P.J. The Eclipse of Darwinism. Baltimore, 1983).] длился почти треть XX в. Ослепленные «математической точностью» экспериментальных генетических данных, даже ведущие биологи не видели, что «мутационизм» как раз и служит тем самым недостававшим дарвиновской теории логическим звеном, которое искал Вейсман. Еще в 1932 г. этого не видел крупнейший генетик-экспериментатор того времени Т. Морган. Увидели же не экспериментаторы, а натуралисты-энтомологи С.С. Четвериков, а затем и Ф.Г. Добжанский[15 - Четвериков С.С. // Жури. эксп. биол. Сер. А. 1926. Т.2. Вып.1. С. 3–54; Вып.4. С. 237–240; Dobzhansky Th. Genetics and the Origin о (Species. N. Y., 1937.]. С их работ начинается современная теория эволюции (современный дарвинизм), называемая часто синтетической теорией эволюции.
Резюмируя, можно сказать, что основные этапы развития теории эволюции состояли в обнаружении логической связи и даже логической необходимости там, где, казалось, существовали непреодолимые противоречия. Такова примечательная особенность истории эволюционной теории. Заслуживает внимания и еще одна характерная особенность этой истории. Основоположником теории был биолог широкого профиля, истинный натуралист Ч. Дарвин. И все те, кто в дальнейшем внес наибольший вклад в развитие теории (М. Вагнер, А. Вейсман, С.С. Четвертаков, Ф.Г. Добжанский, И.И. Шмальгаузен), были биологами широкого профиля, натуралистами, систематиками. Той же широтой знаний и интересов отличались орнитолог-натуралист и систематик Э. Майр, зоолог и палеозоолог-систематик Дж. Г. Симпсон, орнитолог-натуралист и генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский, оставившие заметный след в истории дарвинизма. И хотя со временем слово «натуралист» стало немодным, Ф.Г. Добжанский, например, и под конец жизни, после десятилетий работы по генетике популяций, продолжал называть себя натуралистом. В то же время экспериментаторы и лабораторные исследователи, начиная с самого Г. Менделя, при всей значимости полученных ими результатов, не могли найти им должного места в теории эволюции и заметно развить ее. Таким образом, аналитический подход – нацеленность на глубину проникновения и количественную точность суждений в какой-либо одной избранной области биологии – оказался для построения эволюционной теории не столь важным, как подход синтетический – способность к широкому охвату многообразия живых существ и их отношений между собой и к среде обитания.
Дарвинизм и антидарвинизм
Несмотря на все успехи дарвиновской теории, все еще продолжают существовать представления, что эволюция живых организмов – либо вообще имеет недарвиновский характер, либо наряду с дарвиновской существует и недарвиновская эволюция. Как заметил один из виднейших отечественных противников дарвинизма А.А. Любищев, «рать антидарвинистов не так мала, как думают»[16 - Любищев А.А. // Совр. лробл. генетики и цитологии. 1971. Вып.6. С. 57–68; также в кн.: Любищев А.А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М, 1982. С.196.].
Знакомясь с антидарвиновскими представлениями, всегда трудно отделаться от впечатления, что главный их источник – эмоционально-психологический, определенная настроенность ума, благодаря которой некоторые сверхценные для данного автора идеи и представления выводятся им из-под логического контроля. Обратившись же к логике, нетрудно убедиться, что если эволюция живых существ вообще возможна, она необходимо должна быть дарвиновской.
