Тайны осиного гнезда. Причудливый мир самых недооцененных насекомых

скачать книгу бесплатно


Существует как минимум 80 000 описанных видов паразитоидов. В большинстве своем это существа миниатюрного размера: самые крохотные среди них – мимариды (семейство Mymaridae), длина которых может составлять всего лишь 0,14 миллиметра – это самые мелкие насекомые в мире. Другие, вроде наездников семейства ихневмонид, могут вырастать до нескольких сантиметров в длину, а с учетом яйцекладов – вдвое больше. Размер тела имеет значение для открытия видов. Возьмем для примера 4200 видов жуков, которые водятся в Великобритании (вероятно, наиболее изученном регионе в мире в отношении жуков): средний размер тела вновь описанных британских жуков значительно уменьшился за период между 1750 (когда началась их систематизация) и 1850 годами, потому что энтомологи с гораздо большей вероятностью обнаруживали, собирали и описывали крупные виды, прежде чем стали обращать внимание на виды с более мелким размером тела[33 - Gaston K. J. Body size and probability of description: the beetle fauna of Britain // Ecological Entomology, 1991, 16. P. 505–508.].

Если учесть, насколько малы в большинстве своем паразитоидные осы, открывать новые их виды заведомо труднее прочих. Но и это еще не все: существуют паразитоидные осы, которые откладывают яйца на личинки других паразитоидных ос! Эти гиперпаразитоиды (паразитоиды, которые живут за счет других паразитоидов) зачастую еще меньше своих хозяев – это «микроосы». Они представляют собой четвертый уровень сети питания: гиперпаразитоидная оса питается на паразитоидной осе, которая питается на гусенице, которая питается на кормовом растении[34 - Здесь вспоминается отрывок из стихотворения Джонатана Свифта: «Натуралистами открыты / У паразитов паразиты…» (перевод С. Я. Маршака). – Прим. перев.]. Такие многоуровневые трофические цепочки могут быть невероятно сложными и представляют собой весьма причудливую иллюстрацию бесконечного числа форм среди ос, а также растений и животных, с которыми их жизнь сплетена воедино.

Поиск паразитоидов – это лишь первый шаг; определять их тоже чрезвычайно сложно. До недавнего времени это удавалось лишь немногим ученым в целом мире, потому что эта работа требовала специальных знаний о конкретных таксономических признаках, что не позволяло быстро описать новые виды даже при условии их обнаружения. Но всякий раз, присмотревшись к этим существам поближе, ученые обнаруживали множество новых видов. Это особенно интенсивно происходит в наше время, когда используются ДНК-маркеры, благодаря которым различение внешне сходных видов требует меньше специальных познаний, а также удается выявлять криптовиды, которые нельзя было выявить ранее используемыми методами. В результате число описанных видов паразитоидных ос резко возросло. Представляется возможным, что по своему видовому разнообразию осы на самом деле превосходят всех остальных насекомых, так что холдейновскую «необычайную любовь к жукам» можно оставить в прошлом веке, на пыльном чердаке науки о биологическом разнообразии. Достаточно посетить небольшой участок влажного тропического леса в Центральной Америке и провести 34-летнее исследование гусениц, чтобы понять почему.

Ареа-де-Консервасьон-де-Гуанакасте – это национальный парк на северо-западе Коста-Рики. Его площадь составляет около 1200 квадратных километров (чуть меньше Большого Лондона); это охраняемая природная территория с самыми разными типами местообитаний и богатым биологическим разнообразием. За последние 34 года ученые вырастили тысячи гусениц, собранных в этом заповеднике, и из этих гусениц вывелись многие тысячи паразитоидных ос, в большинстве своем неизвестных науке прежде[35 - Fernandez-Triana J. L. et al. Review of Apanteles sensu stricto (Hymenoptera, Braconidae, Microgastrinae) from Area de Conservaciоn Guanacaste, northwestern Costa Rica, with keys to all described species from Mesoamerica // ZooKeys, 2014, 383. P. 1–565.]. Исследователям еще предстоит немало работы, чтобы описать всех этих ос, но для начала они сосредоточили свое внимание на одном из родов микроос семейства браконид – на Apanteles, который представляет экономический интерес, поскольку эти осы широко используются для биологической борьбы с гусеницами – вредителями сельскохозяйственных культур. Ранее в этой части Мезоамерики было описано всего лишь 19 видов ос рода Apanteles. На основании 4100 особей ученые описали не менее 186 новых видов: почти в десять раз больше, чем число видов данного рода, ранее известное для этого региона. И учтите, что это всего лишь один род ос из очень маленького уголка мира.

Неужели, оценивая количество видов паразитоидных ос, мы ошибаемся на порядок? Если это так, то можно предположить, что по всему миру существует более 800 000 видов паразитоидных ос. Конечно, эта оценка может быть преувеличенной, поскольку Ареа-де-Консервасьон-де-Гуанакасте известен своим высоким биологическим разнообразием. Например, видов жуков в этом регионе в пять раз больше, чем во всей Великобритании. Великобритания – это страна с одним из самых низких на планете показателей биологического разнообразия[36 - В целом наблюдается следующая тенденция: чем дальше от экватора и тропических регионов, тем меньше биологическое разнообразие. Биологическое разнообразие Великобритании может быть сопоставимо с таковым, например, в Московской области. – Прим. науч. ред.], но даже если предположить, что видовое разнообразие на этой небольшой территории Коста-Рики в пять раз больше, чем в любом другом месте в мире, это все равно увеличит прогнозируемое количество видов паразитоидных ос по всему миру до 160 000 – а это больше, чем число всех описанных видов перепончатокрылых, вместе взятых.

Если вам нужны еще доказательства, возможно, вас убедит экскурс в экологию паразитоидов. Наряду с гусеницами жуки входят в число наиболее предпочтительных хозяев для потомства паразитоидных ос. На основании известного разнообразия видов жуков-хозяев и того факта, что на одном и том же виде жуков-хозяев могут паразитировать несколько разных видов ос (одни паразитируют на личинках, другие на яйцах), ученые подсчитали, что число видов паразитоидных ос, вероятно, вдвое-втрое превышает количество видов жуков[37 - Forbes A. A. et al. Quantifying the unquantifiable: why Hymenoptera, not Coleoptera, is the most speciose animal order // BMC Ecology, 2018, 18. P. 21.]. До этих исследований считалось, что паразитоиды составляли почти 80 % описанных видов ос, но после подобных гипотез предположительное видовое разнообразие ос обретает поистине космические масштабы.

Если есть разумный творец жизни на Земле, то он почти наверняка испытывал необычайную любовь к паразитоидным осам.

Моя бабушка страдала патологическим накопительством. Она пережила две мировые войны и знала, как важно ценить вещи, заботиться о них и содержать в порядке, чтобы при необходимости их можно было быстро найти и использовать. Она особенно трепетно относилась к пуговицам. Толстые деревянные пуговицы для шерстяных вещей, гладкие и прохладные пуговицы для рубашек, скромные коричневые пуговицы для брюк, роскошные перламутровые пуговицы для воскресных платьев. Когда одежда ветшала, она заботливо срезала пуговицы и прятала их в своем таинственном шкафу для швейных принадлежностей, в лабиринте неуловимого порядка. Каждая пуговица проходила через этот ритуал особо, вне зависимости от того, насколько бурным или простым было ее прошлое, и почтительно укладывалась рядом со своими ближайшими пуговичными родственниками. И сотни пуговиц гордо громыхали каждая на своем месте – любимые игрушки бабушкиных представлений о порядке.

Положение и группировка пуговиц в шкафу имели решающее значение: каждая коробка представляла собой строго охраняемый анклав пуговиц, объединенных красотой, формой и назначением, которые рассказывали общие истории о своей былой пользе и надежде на будущее. Соседствующие друг с другом коробки давали пристанище близким родственникам: шелковисто-зеленые пуговицы глядели из своей коробки на гладких серых пуговичных соседей; пуговицы цветочных оттенков заливались румянцем рядом со своими нежно-голубыми товарками. Появление новой пуговицы, которая не подходила к имеющимся коробкам, вызывало тревожное волнение – как у пуговиц, так и у бабушки. В неудачный день это могло привести к масштабным перестановкам среди пуговиц и коробок. В детстве мне очень хотелось заполучить бабушкину коллекцию пуговиц, но я не осмеливалась даже пальцем тронуть ее; это было священное место, пронизанное порядком и точностью, как филогенетическое древо у эволюционного биолога. Лишь бабушка имела право устанавливать и изменять порядок.

Если бы пуговицы моей бабушки были осами, то она бы изрядно встревожилась. Но не из-за того, что это осы, а из-за тех трудностей, с которыми она столкнулась бы, пытаясь их упорядочить. Конечно, пуговицы могут быть бесконечно красивы и разнообразны по форме, но осы еще красивее и разнообразнее, а их отличительные особенности и родственные связи загадочны и сложны. Более того, новые виды сейчас открывают и описывают быстрее, чем вы успеете пришить новую пуговицу; некоторые из них обладают неожиданными качествами, так что приходится пересматривать родственные связи ос, и это вызывает не меньшую сумятицу, чем возмутительно нестандартная пуговица в шкафу моей бабушки.

Пуговица – это всего лишь пуговица (хотя моя бабушка с этим поспорила бы), и ее история насчитывает всего лишь 2000 лет; осы же на 280 миллионов лет старше самой древней пуговицы и более многолики и разнообразны, чем вся мировая коллекция галантереи. Если быть точным, термин «оса» представляет собой ужасно расплывчатое описание для такой разнообразной группы насекомых. Тот факт, что видов ос так много и они такие разнообразные, – это одновременно и головная боль, и радость для эволюционных биологов: головная боль, потому что из-за нехватки данных об очень большом числе видов любая реконструкция их генеалогического древа может оказаться неверной, а радость – оттого, что у ос есть такие биологические инновации, которые не осмелился приобрести в ходе эволюции ни один другой отряд насекомых. Именно поэтому генеалогическое древо ос так важно для ученых, и именно поэтому оно десятилетиями вызывает споры.

Эволюционное генеалогическое древо помогает нам понять, как, когда и почему эволюционировала группа организмов и насколько велико ее внутреннее разнообразие. Филогенетическое древо ос показывает, почему какие-то осы являются паразитами, почему кто-то приобрел талию супермодели и почему некоторые превратили свой инструмент для кладки яиц в устройство для введения яда (жало). Оно показывает, как осы несколько раз меняли рацион, заручались дружбой с растениями и манипулировали ими и как некоторые из них стали общественными, а другие утратили крылья, чтобы дать начало муравьям и осам-немкам, или превратились в вегетарианцев и стали пчелами. Чтобы знать эти вещи, нам нужна точная схема эволюционной биографии ос.

До недавнего времени в основе восстановления такого древа жизни для любого организма лежало отслеживание пути, оставленного общими признаками – обычно морфологическими – у различных видов. Методы молекулярного секвенирования меняют эту ситуацию, потому что в настоящее время мы можем искать признаки различия и сходства в ДНК разных видов. Те виды, которые ранее объединяли, опираясь на внешний вид, теперь, возможно, придется группировать с другими, основываясь на сходстве ДНК и физических особенностей. Благодаря технологиям секвенирования ДНК наше понимание родственных отношений между видами движется вперед с такой скоростью, что за последние несколько лет эволюционную историю перепончатокрылых приходилось переписывать уже много раз. Но сейчас самое подходящее время разобраться с эволюционной историей ос и их родственными отношениями. И хотя наше понимание деталей почти наверняка изменится по мере того, как мы будем получать все больше и больше данных о еще большем количестве видов, общее представление о происхождении и эволюции ос и их родственников вряд ли изменится радикально.

И вот что рассказало осиное древо жизни о бесконечных формах ос[38 - Возможно, эти данные устареют через неделю или через месяц, и уж наверняка к тому времени, когда вы дочитаете эту книгу. Отношения в целом сохранятся, а вот подробности могут и поменяться.]…

Согласно современным оценкам, возраст насекомых составляет около 479 миллионов лет, что делает их самыми древними наземными животными. Сто тридцать миллионов лет спустя появились насекомые с полным превращением: это насекомые, у которых начальные стадии развития отделены от взрослого состояния при помощи метаморфоза. Он известен любому ребенку как процесс, когда прожорливая червеобразная гусеница (личиночная стадия) плетет кокон (стадия куколки), трансформирует план строения своего тела и превращается в красивую крылатую бабочку (взрослая стадия). Многие знакомые нам насекомые имеют полное превращение – это двукрылые (Diptera – комары и мухи), чешуекрылые (Lepidoptera – бабочки и моли), жесткокрылые (Coleoptera – жуки), власокрылые (Trichoptera – ручейники) и перепончатокрылые (Hymenoptera – пчелы, осы и муравьи). Когда около 280 миллионов лет назад появилось первое стебельчатобрюхое перепончатокрылое, оно было осой[39 - Misof B. et al. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution // Science, 2014, 346. P. 763–767.].

Этот опытный образец осы придерживался вегетарианской диеты и был довольно неуклюжим на вид существом без жала. Мы знаем это, потому что именно так выглядят его предки – пилильщики. В отсутствие ископаемых остатков получить представление о формах из эволюционного прошлого мы можем, изучая сохранившихся представителей вымершего вида. Латинское название пилильщиков – Symphyta – происходит от греческого symphyton («сросшийся»), что указывает на отсутствие у пилильщика осиной талии. Они не способны маневрировать в полете и не имеют брони из твердой кутикулы, в отличие от сородичей, больше похожих на ос. Сидячебрюхие – самые настоящие толстые незамужние тетушки в мире ос: эти коренастые, свирепые и функциональные существа таскают за собой массивный яйцеклад, зазубренный, как пила, и позволяющий врезаться в растения, внутрь которых они откладывают свои яйца. И эти существа вовсе не остались на задворках эволюции: эти пухлые осы быстро наращивали свое многообразие, и в наше время их существует не менее 8000 видов, причем, что необычно для насекомых, Symphyta чрезвычайно разнообразны в областях с умеренным климатом. К ним относится очень характерный вид – рогохвост большой: чудовищная зверюга длиной 20 миллиметров, чья окраска имитирует желтые и черные полоски шершня; яйцеклад у самки грубо выпирает из брюшка, создавая видимость жала. Но жалить пилильщики не умеют – яйцеклад превратился в жало только у ос и лишь через 25 миллионов лет после того, как появился предковый пилильщик. Взрослые самки обычно живут всего неделю или две и откладывают яйца в растения, а не в добычу. Их личинок легко спутать с гусеницами бабочек[40 - В связи с этим в русском языке они носят название «ложногусениц». Отличаются они количеством ложноножек (ножек на брюшке): у ложногусениц их больше – 6–8 пар, тогда как у настоящих гусениц не более 5. – Прим. науч. ред.], зачастую у них яркая окраска, предупреждающая любопытных хищников о едких выделениях. В течение нескольких месяцев, прежде чем приступить к метаморфозу, подвижные гусеницеподобные личинки прогрызают тоннели внутри кормового растения.

Древнейшими из ныне живущих представителей сидячебрюхих могут быть ксиелиды (Xyelidae), относительно бедное видами семейство; но зато оно может похвастаться тем, что к нему принадлежат самые древние ископаемые перепончатокрылые, появившиеся в эпоху динозавров, около 245 миллионов лет назад[41 - Ibid.]. Современные пилильщики-ксиелиды считаются «живыми ископаемыми», потому что, по всей видимости, очень мало изменились с тех пор, как впервые возникли в ходе эволюции. Таким образом, они, словно машина времени, могут дать нам представление об истории жизни изначальных перепончатокрылых. Ксиелиды откладывают яйца в сосновые шишки, а личинки питаются хвоей, почками или молодыми побегами. Откормившись, личинка падает на землю, где роет маленькую норку для зимовки. С учетом их разнообразия и изобилия неудивительно, что эти вегетарианцы иной раз наносят экономический и экологический ущерб лесам. Изначальное перепончатокрылое было (и остается) живучим чудищем, одержавшим экологическую и эволюционную победу.

Около 240 миллионов лет назад некоторые перепончатокрылые распробовали мясо, что стало причиной масштабного взрывного процесса видообразования и дало начало остальным осам. Последнее перепончатокрылое-вегетарианец, вероятно, напоминало современного рапсового пилильщика Athalia rosae – довольно непривлекательно выглядящее оранжевое насекомое с уродливой сгорбленной спиной; любой, кроме специалиста по пилильщикам, спутал бы его с мухой. Перепончатокрылые, происходящие от этого горбатого предка-квазимодо, предприняли две попытки эволюционировать в плотоядных существ. Одной из них были пилильщики семейства Orussidae. Оруссиды – это в высшей степени неуловимые создания: их слепая, безногая личинка все время живет в мертвой древесине, где обитает ее любимая добыча – жуки-древоточцы. Как и у всех перепончатокрылых, предпочитающих мясо, плотоядной является только личиночная стадия. Взрослая мать находит хозяина, личинку жука, под корой мертвого дерева, по вибрациям личинки; эта оса прекрасно умеет зондировать твердую среду при помощи эхолокации. Она просверливает дерево похожим на пилу яйцекладом и откладывает длинное извитое яйцо прямо на личинку жука. Вылупившись, личинка оруссид поедает свою живую пищу, а затем, превратившись во взрослую особь, прогрызает себе выход из дерева.

Эти паразитические перепончатокрылые, похороненные вместе со своими безмолвными жертвами в яслях из древесины, по-прежнему довольно слабо изучены. Но нетрудно представить себе условия, при которых мог случиться переход от питания растениями к питанию добычей в виде насекомых: любой личинке пилильщика, стороннице вегетарианства, было бы простительно случайно откусить кусочек от насекомого, обитающего бок о бок с ней на одном и том же кормовом растении. Отсюда оставалось сделать всего один эволюционный шажок к тому, чтобы выработать у организма способы использования этого богатого азотом источника пищи вместо растений.

Отказавшись от вегетарианского образа жизни, паразитические перепончатокрылые также подверглись регрессу органов чувств. Они утратили ген, связанный со зрением; зрение излишне в темных яслях из древесины, где нет необходимости различать солнечный свет или реагировать на него. Эти насекомые также утратили некоторые гены, участвующие в обнаружении химических веществ и запахов: если пилильщики-вегетарианцы ищут кормовые растения по запаху, то паразитические перепончатокрылые используют для поиска своей добычи вибрации. Интересно, что переключение рациона с растений к животной добыче не привело к изменению их пищеварительной системы. Это довольно неожиданно: казалось бы, переваривание богатой азотом добычи вместо бедных азотом растений потребует значительных инноваций на генном уровне. Ученые полагают, что разнообразный рацион взрослых пилильщиков-вегетарианцев, который включает нектар, пыльцу и ткани растений, уже мог потребовать наличия сложной совокупности обменных процессов, которые в дальнейшем было легко приспособить для перехода к плотоядности[42 - Oeyen J. P. et al. Sawfly genomes reveal evolutionary acquisitions that fostered the mega-radiation of parasitoid and eusocial Hymenoptera // Genome Biology and Evolution, 2020, 12. P. 1099–1188.].

Эволюционные успехи в области плотоядности у примитивных паразитических перепончатокрылых не были особенно выдающимися. Это затворники среди перепончатокрылых, и в настоящее время они оставляют лишь 1 % видов сидячебрюхих. Возможно, тихая жизнь в темной гниющей келье в компании единственного хозяина не располагает к эволюционному риску и инновациям.

В параллельной сидячебрюхим эволюционной вселенной другая группа перепончатокрылых, паразитоидные осы, стала плотоядной и чрезвычайно преуспела в этом. Они являются потомками единственного насекомого, жившего на растениях, которое существовало в пермский или триасовый период, примерно 247 миллионов лет назад. Паразитоидные осы начали наращивать свое видовое разнообразие лишь несколько миллионов лет спустя, когда, по совпадению, также начала расти численность их хозяев (чешуекрылых, двукрылых). В настоящее время на каждый вид гусениц, мух и жуков, вероятно, приходится как минимум одна паразитоидная оса, которая эксплуатирует этот ресурс. Но пристрастие к самой разной плоти не могло быть единственным толчком, запустившим широкомасштабную адаптивную радиацию паразитоидных ос и их родственников, поскольку в противном случае паразитоидные сидячебрюхие, несомненно, увеличили бы собственное видовое многообразие столь же плодотворным способом.

Имелся и другой фактор.

Осиная талия – это изобретение эволюции, которое наилучшим образом объясняет успех паразитоидных ос. Завидный фигуристый силуэт возник около 240 миллионов лет назад, когда первый сегмент брюшка осы сросся с грудным отделом тела, сформировав удлиненную талию, называемую проподеум. Осиная талия нужна далеко не только для красоты. Отказ от неуклюжей моды на толстую талию, которую так обожают пилильщики, позволил осам увеличить подвижность задней части тела. Теперь брюшко, вооруженное яйцекладом, можно было укладывать поверх тела или подгибать под него, что позволяло осе достигать самых труднодоступных мест. Добыча больше не могла спрятаться от этого гибкого и ловкого аппарата. Осиная талия в паре с чрезвычайно длинными яйцекладами вошли в моду в годы бума паразитоидных ос. Параллельно масштабной миниатюризации тела и эндопаразитоидности (откладывание яиц внутрь хозяина, а не на него) произошел взрыв видообразования, когда осы приспосабливались к использованию всевозможных типов добычи в самых разных местах.

Все это сопровождалось огромным ростом разнообразия других насекомых, так что у ос постоянно увеличивался ассортимент потенциальной добычи. В процессе эволюции у паразитоидных ос появилось обостренное обоняние и более тонкая способность улавливать вибрации – это позволяет самкам обнаруживать присутствие более разнообразной добычи во все более и более разнообразных местах. Яйцеклад также усовершенствовался, чтобы вместе с яйцом вводить яд, – это помогало оглушить добычу и сделать ее более послушной живой кладовой для потомства осы. Вдобавок у многих эндопаразитоидных ос сложились особые отношения с вирусом, который они вводят в гусеницу-хозяина вместе с яйцом и ядом. Вирус подавляет иммунную систему хозяина, способствуя выживанию и здоровью развивающейся осиной личинки. Отношения между осой и вирусом настолько тесны, что смешали свои геномы для создания уникального типа вируса. Вирус не только не позволяет иммунной системе гусеницы атаковать личинку паразитоида – он также изменяет состав слюны гусеницы, чтобы подавлять иммунную систему растения, которым она питается, так что гусеница растет быстрее и служит более сытной пищей для юной осы[43 - Tan C. W. et al. Symbiotic polydnavirus of a parasite manipulates caterpillar and plant immunity // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018, 115. P. 5199–5204.].

В этом есть все задатки идеальной любовной истории симбиоза.

За тем исключением, что природа редко рассказывает такие простые и добрые сказочные истории. Вирус непреднамеренно посылает тайные сигналы другому виду ос – гиперпаразитоиду, побуждая его воспользоваться близким партнером этого вируса. Через изменения в слюне гусеницы растение, которым она питается, также получает стимул выделять в воздух химические вещества, которые гиперпаразитоидные осы используют для поиска личинок паразитоидных ос[44 - Zhu F. et al. Symbiotic polydnavirus and venom reveal parasitoid to its hyperparasitoids // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2018, 115. P. 5205–5210.]. Вирус, настоящий Джекилл и Хайд, одной рукой помогает нашей паразитоидной осе, а другой наносит ей удар в спину. Сложные взаимодействия внутри таких многоуровневых отношений могут сравниться лишь с неожиданностью сюжетных ходов и абсурдностью шекспировской комедии в современном исполнении. Экосистема, которая складывается вокруг паразитоидов, представляет собой одну из самых сложных историй природы о взаимосвязанной адаптации, инновациях, сотрудничестве и эксплуатации: паразиты эволюционируют, чтобы лучше использовать хозяев, хозяева эволюционируют, чтобы не становиться жертвами, гиперпаразиты и вирусы эволюционируют, чтобы путешествовать автостопом на всех подряд (и манипулировать ими) любым возможным способом. И если это не взорвало вам мозг, то я уже и не знаю, чем вас пробрать.

Некоторые из самых знаменитых паразитоидных ос вернулись к вегетарианскому образу жизни своих предков-пилильщиков, и у них сложились особые отношения с инжиром. Все 900 видов ос – опылителей фикусов принадлежат к надсемейству хальцид (Chalcidoidea). Их отношения эволюционировали около 70–90 миллионов лет назад, и в наши дни эти насекомые по-прежнему играют важную роль в опылении. Фикус предоставляет им уютные ясли, в которых развиваются (и спариваются) молодые осы; а когда самки ос, став взрослыми, вырываются из своих пыльцевых колыбелей в поисках другого растения, на котором можно отложить собственные яйца, фикус оказывается в выигрыше от того, что его пыльца переносится на другой фикус по соседству. До недавнего времени считалось, что различные виды фиговых ос преданно привязаны к определенным видам фикусов, а союз фикуса и осы вершится на репродуктивных небесах. Однако ученые установили, что из-за изрядной доли «измен» в паре из осы и фикуса происходила массовая гибридизация фикусов[45 - Wang G. et al. Genomic evidence of prevalent hybridization throughout the evolutionary history of the fig-wasp pollination mutualism // Nature Communications, 2021, 12. P. 1–14.], и это еще сильнее увеличило разнообразие как растений, так и ос.

Другие паразитоидные осы, обратившиеся в вегетарианство, превратились в самых странных фермеров на планете. Это орехотворки (Cynipidae). Орехотворки вызывают образование узелков, похожих на высыпания на прыщавом подбородке подростка, на самых разных деревьях, в том числе на дубе, нотофагусах и кустах роз. Видимо, осы побуждают деревья выращивать защитные оболочки вокруг своих яиц, которые они откладывают на нижней стороне листьев или на стеблях. Словно одной лишь защиты недостаточно, растение также обеспечивает развивающихся ос питанием. В отличие от опылителей фикусов здесь отношения осы и растения не взаимовыгодны: рост галла очевидным образом контролирует оса, а не растение. Таким образом, растение оказывает осе услугу, не получая от этого никакой выгоды для себя. Каким образом этим мелким насекомым (длиной не более 1–8 миллиметров) удается манипулировать ростом дерева, пока остается неясным. Другие виды орехотворок не утруждают себя созданием собственных галлов, а вместо этого откладывают свои яйца внутри галлов «честных» галлообразующих ос. Эти паразиты эволюционировали как особая линия внутри группы добросовестных галлообразователей[46 - Blaimer B. B. et al. Comprehensive phylogenomic analyses re-write the evolution of parasitism within cynipoid wasps // BMC Evolutionary Biology, 2020, 20. P. 1–22.].

Геномы паразитоидных ос раскрыли некоторые из этих эволюционных сложностей, но также показали, как для создания такого разнообразия у ос использовался, перепрофилировался и переделывался генетический инструментарий жизни. В процессе эволюции у паразитоидных ос появлялись новые гены, дублировались и модифицировались прежние, специализированные на обнаружении химических веществ самой разной природы. Новый инструментарий для нового образа жизни. Для перепончатокрылых появление паразитоидной осы было тем же самым, что изобретение электрической швейной машины для поколения моей бабушки: оно ознаменовало изменения в разнообразии и сложности – не чета ленивой эволюции пилильщиков.

А затем возникло новшество, которого вы все так долго ждали: жало. После появления первой осы потребовалось всего лишь 100 миллионов лет, чтобы перепончатокрылые смогли разработать это оружие, пользующееся такой дурной славой. Как и в случае с осиной талией паразитоида, эволюция жала вызвала совершенно новый взрыв биологического разнообразия и видообразования, породив самую символичную группу жалящих насекомых – жалоносных перепончатокрылых (Aculeata). Эволюция жала была довольно простой модификацией яйцеклада предковых паразитоидов – того бесшумного самонаводящегося устройства, которое несло новую жизнь на протяжении 100 миллионов лет, – и это событие случилось (вероятно) всего лишь один раз. Яйцеклад превратился в прочное оружие, предназначенное исключительно для того, чтобы отмечать начало конца для его жертвы. Орган, дарующий жизнь, превратился в орган, забирающий жизнь, потому что это лезвие не выпускает сквозь себя ни одного яйца – только яд[47 - Многие паразитоиды используют свой яйцеклад как для введения яда, так и для кладки яиц. А некоторые наездники-ихневмониды (например, Ophion, Netelia) также охотно жалят, защищаясь. Однако в данном случае важным моментом является то, что у жалоносных перепончатокрылых жало предназначено исключительно для введения яда, а не для кладки яиц.]. Наша оса стала охотником.

Резервуар ядовитой железы – это неотъемлемый спутник жала, связанный с ним, как стрела с луком: вместе они образуют механизм, несущий сладкую смерть. Это оружие не убивает мгновенно, а погружает жертву в состояние едва теплящейся жизни до самого конца, чтобы обеспечить потомство запасом живой пищи, которым оно сможет питаться в безопасности специально построенного гнезда. Скорее всего, строительству гнезд предшествовала именно необходимость ввести добычу в состояние оцепенения, а не просто отложить в нее яйцо: одурманенную добычу можно было легко переносить в норы и туннели, вырытые в земле, или в вылепленные из грязи горшочки, или в домики, слепленные из пережеванного растительного материала, смешанного со слюной и превращенного в бумажные гнезда – простые, словно чашка, или же сложные, словно космическая станция. Гнездо стало местом, где добыча матери и ее потомство укрыты и защищены от хищников, паразитов, болезней и стихий, когда их покидает мать-охотница.

Первая жалящая оса возникла около 190 миллионов лет назад и была похожа, вероятно, на кого-то вроде Chrysidoidea – эта группа насчитывает 6500 видов, их называют «павлинами мира перепончатокрылых» за восхитительно яркую внешность. История жизни этой первой осы, вероятно, представляла собой хаотичную смесь паразитоидности (эволюционное похмелье ее паразитоидных предков) и охоты (с использованием нового приспособления в осином инструментарии), потому что именно так и живут современные Chrysidoidea. В общей сложности жало состоит на вооружении у более чем 30 000 известных видов ос, которые в большинстве своем являются одиночными – такими же одинокими, как и их паразитоидные предки. Но эти охотники представляют собой весьма пеструю компанию персонажей: охотники на пауков, мучители жуков, массажисты гусениц, ловцы мух и неторопливые падальщики. Жало – это нечто большее, чем просто оружие; это и шампур, на который насаживается добыча, и медицинский шприц: оно вводит консерванты, анестетики, антибиотики и вещества, изменяющие сознание.

Жало приобрело новую функцию у общественных ос – тех, которые живут вместе группами. К ним относятся та самая обыкновенная оса, гостья пикников, и еще шершни, любимцы желтой прессы. Эти насекомые – самые узнаваемые и самые пугающие из всех ос, главным образом благодаря их жалам. Общественные осы используют жало не для того, чтобы парализовать добычу. Им нет необходимости обеспечивать сохранность своих жертв; свежая добыча доставляется по требованию прямо к голодным жвалам личинок колонии. Они могут угостить особенно дерзкую еду небольшим уколом яда, если она откажется подчиняться их правилам, но общественная оса убивает главным образом своими жвалами. Жало общественной осы, наступательное оружие ее одиночных собратьев, превратилось в оборонительное оружие, призванное защищать гнездо-крепость, которое битком набито расплодом и может стать сытной трапезой для зверя или птицы, муравья или рептилии. При первых же признаках нападения на гнездо сотни и даже тысячи рабочих ос готовы встать на защиту своего семейного царства, и не важно, исходит ли угроза действительно от хищника или просто от неуклюжего человека.

Самая известная после жала особенность ос – это эволюция общественного образа жизни. Их общества могут быть так же сложны, как наше (или даже сложнее), и дают кров множеству особей, практикующих целибат – рабочих ос, которые сообща занимаются выполнением задач, необходимых для бесперебойной работы колонии, – и одной или нескольким матерям по призванию – маткам. Способные и неспособные к воспроизводству члены колонии взаимозависимы и совместно функционируют как единая машина – суперорганизм. Медоносные пчелы и муравьи – хорошо известные примеры суперорганизмов, а вот ос редко хвалят за эти же самые эволюционные достижения. Тем не менее лучше всего нам знакомы именно осы-суперорганизмы с их заносчивой репутацией и характерными гнездами в виде мешков из бумаги: шершни и обыкновенные осы, чьи сообщества, как и у медоносных пчел, являются вершиной эволюции общественной жизни. Несмотря на то что дурная слава этих ос гремит по всему миру, их насчитывается всего лишь 74 вида. Это подсемейство общественных ос Vespinae[48 - Huang P. et al. The first divergence time estimation of the subfamily Stenogastrinae (Hymenoptera: Vespidae) based on mitochondrial phylogenomics // International Journal of Biological Macromolecules, 2019, 137. P. 767–773.], и они возникли в процессе эволюции примерно в то же самое время, когда вымерли динозавры, – около 65 миллионов лет назад. Большинство людей понимает под осами именно этих насекомых, однако они составляют менее 1 % всех видов общественных ос.

Существует еще не менее 1000 видов общественных ос, которые не относятся ни к шершням, ни к обычным осам. И эти осы заслуживают гораздо большего внимания. Около 750 видов «прочих общественных ос» живут такими же простыми и симпатичными семьями, как группы сурикатов в пустыне Калахари. Это бумажные осы (Polistes, Belonogaster, Ropalidia), и их простой образ жизни, возможно, является первой стадией формирования суперорганизма. Столь же очаровательны и даже более просты по своему общественному устройству осы-стеногастрины (Stenogastrinae) из Юго-Восточной Азии, которые эволюционировали в сторону общественного образа жизни независимо от всех прочих общественных ос. Сообщества стеногастрин и бумажных ос, возможно, не так сильно впечатляют своей сложностью и численностью, как сообщества ос-веспин, зато в них бушуют страсти, достойные лучших мыльных опер: на сцене своих открытых картонных гнезд они выкладывают на всеобщее обозрение свою жизнь, соглашения и разногласия, закон и порядок, обман и хитрости. Это насекомые, которые донесли до нас причины эволюции общественной жизни и помогли понять, что же удерживает общество взаимодействующих индивидов на правильном пути. Вообще, если выбирать среди всех общественных насекомых, то у нас, людей, будет больше всего сходства именно с этими осами и их простыми обществами.