скачать книгу бесплатно
прибавил очень много к тому, что касается исчезания и восстановления новых рефлексов.
Вот один из обыкновенных опытов, сюда относящихся.
Исчезание рефлекса вследствие повторения происходит строго правильно лишь при тождественных условиях, т. е. когда раздражение производится одинаковым образом, тем же лицом, которое проделывает те же движения, и с том же объектом (это относится как к содержимому, так и к посуде). Следовательно, тождественность условий специально касается того, что связано так или иначе с актом еды или с введением в рот отвергаемых животным веществ. Колебания других условий, раз они не вызывают каких-либо посторонних реакций со стороны животного, не имеют значения.
Быстрота исчезания рефлекса вследствие повторения ясно связана с величиной промежутка, который разделяет последовательные раздражения. Чем промежуток короче, тем быстрее исчезает рефлекс, и обратно. Вот пример.
Возбуждение производится опять видом мясного порошка, каждый раз в течение одной минуты. При повторении этих раздражений через две минуты рефлекс исчезает через 15 минут. При промежутке в четыре минуты – через 20 минут, при 8-минутном промежутке – через 54 минуты, а при 16-минутном – рефлекс все еще остается и через два часа. Снова при раздражении через две минуты рефлекс исчезает к концу 18-й минуты.
Раз исчезнувший рефлекс произвольно, т. е. без применения нарочитых мер, иногда не восстанавливается ранее двух часов.
Всякое изменение в подробностях условного раздражения сейчас же увеличивает или восстановляет слюнную реакцию. Если раздражали собаку мясным порошком на руке, которую постоянно во время раздражения то поднимали, то опускали, то стоит остановить движения руки для того, чтобы уменьшенное или остановившееся при повторениях раздражения слюноотделение усилилось или восстановилось. Если данное раздражение перестало действовать при повторении, когда оно производилось одним лицом, то оно снова приобретает свое действие и сейчас же, если оно исполняется другим лицом.
На основании этого можно было предвидеть, что один условный рефлекс, уже временно переставший действовать вследствие повторного применения, не помешает проявлению другого условного рефлекса. Вот пример.
Однако условный рефлекс, исчезнувший при повторении, может быть восстановлен во всякое время, как это уже выяснилось в опытах д-ра Толочинова. Если условный рефлекс (например, мясной порошок, действующий на собаку на расстоянии) прекратился вследствие повторений, то достаточно проделать рефлекс безусловный с тем же порошком или с другим сортом пищи, или даже с каким-либо отвергаемым животным веществом для того, чтобы восстановить исчезнувший условный рефлекс с мясным порошком. Более того, даже другие условные рефлексы, раз только они сопровождаются значительным эффектом, примененные сейчас же после исчезнувшего от повторения данного условного рефлекса, тоже восстанавливают этот последний.
Восстановляющее действие этих других вставленных рефлексов (безусловных, как и условных) тем больше, тем вернее, чем больше слюноотделение, ими вызываемое.
Вот опыт, это демонстрирующий.
В 11 часов 49 минут производят раздражение кислотой на расстоянии в течение минуты и получают при этом всего 1,2 куб. см слюны. Затем сейчас же продолжают опыт с мясным порошком.
В 11 часов 58 минут вливают собаке в рот кислоту, получают всего 3,5 см
слюны и опять продолжают опыт с мясным порошком.
В 12 часов 14 минут вливают собаке в рот более крепкую кислоту, получают всего 0,8 см3 слюны и продолжают опыт с мясным порошком.
Восстановляющее действие вставляемых рефлексов было всего значительнее сейчас же после их применения, а по мере удаления от этого момента оно прогрессивно слабело.
Восстановляющее действие от одного и того же безусловного рефлекса, раз оно повторялось несколько раз, постепенно уменьшалось и, наконец, исчезало. В таком случае замена одного безусловного рефлекса другим снова восстановляла условный рефлекс. Вот пример на это отношение.
Дают собаке есть мясной порошок и получают всего 4 см
слюны.
В 12 часов 10 минут дают собаке есть мясной порошок, получают 3,4 куб. см слюны и продолжают опыт с условным рефлексом.
В 12 часов 30 минут дают снова собаке есть мясной порошок, получают всего 3,4 см
слюны и продолжают опыт.
В 12 часов 44 минуты дают еще собаке есть мясной порошок, получают 4 см
слюны и ведут опыт дальше.
В 12 часов 52 минуты вливают собаке в рот кислоту, получают всего 4,9 см
слюны и продолжают опыт.
Но смена безусловных рефлексов в качестве средства, восстановляющего исчезнувший вследствие повторения условный рефлекс, имеет также свой предел, т. е. наступает момент, когда никакая смена различных рефлексов не восстановит более рефлекса.
Сообщенное до сих пор составляет только часть данных, собранных д-ром Бабкиным. Но мы одолжены ему также опытами с быстрым прекращением условных рефлексов.
Уже в опытах д-ра Толочинова обозначился факт, что при сколько-нибудь значительном двигательном возбуждении собаки условный слюнной рефлекс слабеет или даже совершенно исчезает.
В опытах д-ра Бабкина собака была приведена в состояние общего двигательного возбуждения то сильными возбуждениями глаза или уха (удары в дверь комнаты, где стояла собака, мгновенное сильное освещение ранее несколько затемненной комнаты), то совершенно новыми (звуки граммофона). Пробуют, например, условный рефлекс на мясной порошок. Он оказывается в полной силе. Теперь применяют только что указанные воздействия на собаку. Непосредственно после них условный рефлекс является совершенно недействительным. (Понятно, что и при предварительной пробе и теперь условный рефлекс сопровождается безусловным, т. е. после показывания порошка дают его несколько поесть, чтобы условный рефлекс не ослаблялся.) При второй пробе после этих воздействий слюноотделение при условном раздражении уже появляется, но еще слабое и лишь потом постепенно возрастает до нормальной величины.
В ту же категорию фактов должен быть отнесен и следующий курьезный факт. У особенно жадных, собак, с особенно сильной двигательной реакцией, часто при виде мясного порошка из околоушной слюнной железы совсем не появляется слюны, тогда как у других, менее жадных, спокойнее держащихся собак имеется слюноотделение. У первых животных с начала показывания порошка отделение слюны может начаться, но затем с ростом двигательного возбуждения оно прекращается.
Все вышеприведенное не есть отрывочный материал; оно составляет введение к систематическому изучению предмета и к объяснению новых и сложных явлений, которые нас занимают. Новая область, конечно, чрезвычайно сложна, и вопросы громоздятся один над другим; но эта сложность нисколько не мешает подробному и все более углубляющемуся исследованию. Опыты могут удобно систематизироваться. Результаты, добытые в лаборатории одним работником, легко воспроизводились другими работниками на новых собаках. Было ясно, что выбранный путь для изучения сложнонервных явлений был удачным. Каждый момент убеждал в хороших сторонах объективного метода. Быстрота, с которой накоплялись точные факты, и легкость их истолкования представляли поражающий контраст с неопределенными и спорными результатами субъективного метода. Чтобы лучше дать себе отчет в этой разнице, возьмем несколько примеров.
При повторных раздражениях мясным порошком на расстоянии доходят до исчезания рефлекса. Почему? Рассуждая субъективно, можно было бы дело представить так. Собака постепенно уверяется в бесполезности ее усилий получить порошок и потому перестает обращать на него внимание. Но посмотрим на следующий опыт д-ра Бабкина. Когда мясной порошок на расстоянии вследствие повторения перестал действовать, собаке дают пить воду. Она пьет, но, как указано выше, слюноотделения при этом не происходит. Рассуждая субъективно, что можно было бы после этого ждать относительно исчезнувшего условного рефлекса на порошок? Казалось бы, что собака, получив от экспериментатора воду, теперь будет расположена верить, что получит от него и порошок, сосредоточит на нем свое внимание. В действительности реакция остается нулевой. Но покажите ей кислоту. Кислота возбудит слюноотделение. А после этого и порошок на расстоянии окажется действительным. Как объяснить эти факты? С субъективной точки зрения было бы трудно это сделать.
Казалось бы, что факт показывания кислоты собаке не имеет шансов возбудить у ней надежду действительно получить порошок.
Но объективный наблюдатель довольствуется констатированием реальных отношений, которые существуют между наблюдаемыми явлениями, и замечает без труда, что все то, что более или менее сильно вызывает слюноотделение, вместе с тем представляет существенное условие для восстановления исчезнувшего условного рефлекса.
Другой пример. Условный рефлекс исчез вследствие повторения и восстановится сам по себе только через довольно продолжительный срок. Почему? С субъективной точки зрения можно было бы сказать, что собака позабыла об обмане, благодаря значительному числу всяких посторонних раздражений, падавших на животное в этот срок. Можно, однако, подвергнуть собаку в этот промежуток всяким нарочитым раздражениям, а срок восстановления рефлекса через это не сократится. Но стоит произвести какое-нибудь действие, связанное со слюноотделением, и обман позабывается.
Таким образом, объективное исследование явлений, называемых и у животных психическими, становится прямым продолжением и расширением физиологического экспериментирования над живым организмом, и фактически материал, таким образом собранный и систематизированный, должен быть обсуждаем исключительно с физиологической точки зрения, составляя основу для представления о свойствах и отношениях различных частей нервной системы. И это представление все больше будет соответствовать действительности вследствие варьирования опытов и повторения их при исключении той или другой части нервной системы – то центральной, то периферической.
Я приведу здесь пример, касающийся этого последнего приема исследования. Нужно принять, основываясь на вышесообщенных фактах, что всякий условный рефлекс возникает благодаря существованию безусловного рефлекса. Условный рефлекс образуется хотя бы при однократном совпадении во времени действия на животное условных и безусловных раздражений, и он уничтожается при очень долгом отсутствии этого совладения. Оправдание такого отношения для давних условных рефлексов представляет большой интерес и было предметом опытов в моей лаборатории д-ра А.П. Зельгейма
. Эти опыты раньше были проделаны у меня же д-ром Снарским
, но тогда они не были достаточно анализированы. В опытах д-ра Зельгейма сначала на нормальной собаке произвели ряды безусловных и условных рефлексов с различными пищевыми и отвергаемыми животным веществами. Затем перерезали nn. linguales и geossopharyngei с обеих сторон. Когда животное совершенно оправилось от операции, повторили все прежние рефлексы. При первых пробах казалось, что не было никакой разницы с нормальным состоянием: слюноотделение происходило почти в прежнем размере как при применении различных веществ на расстоянии, так и при введении их в полость рта. Но при повторении опытов заметили, что рефлексы на известные вещества, как раствор квассии и сахарина, а также и слабые растворы соляной кислоты и поваренной соли, постепенно слабели. Так как безусловный рефлекс характеризуется постоянством при повторении, то приходилось заключить, что для известных раздражителей безусловный рефлекс исчез, и остававшийся после операции рефлекс был только условный, тем более что теперь действие этих раздражителей на слюнные железы, применялись ли они на расстоянии или прикладывались к полости рта, было почти то же по размеру. В конце двух недель при повторении опытов рефлекс на горькое исчез совсем, и в обеих его формах, но оставался, хотя в слабой степени, для сахарина, кислоты и соли. Очевидно, что эти последние в употребляемых растворах возбуждали, помимо специальных химических волокон, теперь перерезанных, другие центростремительные нервы, через которые и происходил остающийся безусловный рефлекс.
Большой интерес представляет следующий вопрос: в чем заключается безусловный раздражитель пищевых веществ? Собранный до сих пор фактический материал не может быть признан достаточным для решения этого вопроса. В опытах д-ра Геймана исполненных в моей лаборатории в острой форме, т. е. на отравленных и сейчас же оперированных животных, химические свойства пищевых веществ при приложении их к полости рта не дали себя знать в слюноотделении. В этих опытах больше, чем во всяких других, обнаружились многочисленные недостатки, с точки зрения метода, острой формы экспериментирования, почему опыты д-ра Геймана должны быть повторены и проверены. Д-р Зельгейм в его же упомянутой работе на собаках с постоянной слюнной фистулой не заметил никакой разницы в слюноотделении при акте еды после перерезки nn. linguales и glossopharyngei.
После изложения новых материалов, относящихся к иннервации слюнных желез, не будет излишним еще раз вернуться к существенным пунктам физиологической схематизации этих явлений. Наверное, они, эти явления, гораздо сложнее, чем они представлены у нас сейчас. Но благодаря этой схематизации мы можем идти вперед в объективном изучении предмета – и в этом ее оправдание и смысл.
Название «рефлексов», приданное сложнонервным явлениям, вполне оправдано. Эти явления всегда оказываются результатом возбуждения периферических окончаний различных центростремительных нервов, и это возбуждение распространяется по центробежным нервам до слюнных желез.
Эти рефлексы специфичны, как все естественные рефлексы (а не как искусственные, которые часто производят в лабораториях при искусственных раздражениях), и они есть выражение определенной реакции организма, того или другого его органа, на определенное раздражение.
Новые рефлексы составляют функцию высших структур нервной системы животных – и это надо принимать на следующих основаниях. Прежде всего потому, что они представляют самые сложные явления в нервном функционировании и, естественно, должны быть связаны с верхними этажами нервной системы. А затем, уже опираясь на опыты над животными то при разных отравлениях, то при целых или частичных экстирпациях больших полушарий, можно утверждать, что условный рефлекс для его осуществления требует вмешательства больших полушарий.
Эти рефлексы условны, временны. Это составляет их главную характеристику и отличает от старых, простых рефлексов, давно изучаемых физиологией. Их временный характер проявляется в двух видах: они образуются, когда их раньше не было, и могут опять исчезнуть навсегда, а кроме того, когда они существуют, они часто колеблются в размере и нередко до полного исчезновения то на короткое время, то постоянно при определенном условии. Как мы видели, их образование и разрушение определяются совпадением во времени (одно- или многократным) возбуждений низшего рефлекторного центра, управляющего каким-нибудь рабочим органом, с возбуждением различных пунктов больших полушарий при посредстве соответствующих центростремительных нервов. Через повторение совпадений раздражений этих двух центров пути, ведущие от высшего центра к низшему, становятся все более и более проходимыми, и передача возбуждений по ним происходит все легче и легче. Когда случаи совпадения делаются реже и даже совсем прекращаются, то эти пути снова затрудняются и, наконец, совершенно закрываются.
Какое физиологическое объяснение можно дать быстрому, постоянному, но временному исчезанию условного рефлекса, когда он на коротких промежутках повторяется несколько раз один, без сопровождения тем безусловным, при помощи которого он образовался? Известные факты, кажется, показывают, что этот факт принадлежит к категории явлений истощения. Во-первых, исчезнувший условный рефлекс, предоставленный самому себе, без каких-либо воздействий со стороны, восстанавливается через известный срок. Во-вторых, исчезание рефлекса при повторении происходит тем скорее, чем меньше промежуток между повторениями, и обратно. Такое объяснение было бы в согласии с общепринимаемым мнением о быстрой утомляемости высших центров при монотонных повторных раздражениях.
Факт восстановления исчезнувшего вследствие повторения условного рефлекса, обусловленный применением безусловного рефлекса или даже и другого условного рефлекса, только достаточно сильного, может быть объяснен таким образом, что, несмотря на известную степень утомления высшего нервного центра, его возбуждение проникает снова до низшего слюнного центра с того момента, как пути к нему делаются особенно проходимыми благодаря свежему и сильному раздражению его.
В пользу данного объяснения могут служить вышеприведенные опыты с восстановлением исчезнувшего условного рефлекса с помощью повторных подкармливаний, которые к концу, однако, потеряли их действие.
Но уже в самом конце того опыта имелся факт, который выставлял механизм процесса в очень сложном виде. Когда подкармливание уже больше не восстановляло рефлекса, введение в рот собаки кислоты сопровождалось положительным эффектом. Следовательно, надо ввести в наше объяснение новые элементы. Однако, тем не менее, при продолжении этих опытов, как бы ни варьировали безусловные раздражители, достигают, наконец, такого момента, когда ни один из этих раздражителей более не действует, и условный рефлекс может быть восстановлен сам по себе только за счет длительного перерыва.
Очевидно, для удовлетворительного решения поставленной задачи требуются дальнейшие исследования.
В заключение надо считать за бесспорное, что физиологию высших отделов центральной нервной системы высших животных полностью нельзя изучать иначе, как только стоя на чисто объективной почве и совершенно отрешившись сит неопределенных представлений психологии. Какой интерес, например, могут представлять для физиологического анализа заявления авторов, что после экстирпации известных частей больших полушарий животные делаются то более злыми, то более нежными, менее интеллигентными и т. д., когда эти определения являются очень сложными понятиями и сами нуждаются в точном научном анализе?
Первые твердые шаги на пути нового исследования
Уже при изучении работы желудочных желез пришлось убедиться, что аппетит не только вообще действует как раздражитель на железы, но что он возбуждает их еще в различной степени, смотря по тому, на что он направляется. При слюнных железах стоит, как правило, что все в физиологических опытах наблюдаемые вариации в их деятельности точно повторяются в опытах с психическим раздражением, т. е. в опытах, в которых определенный раздражающий объект не приходит в непосредственное соприкосновение со слизистой оболочкой рта, но из некоторого отдаления привлекает на себя внимание животного. Вот примеры этого. Вид сухого хлеба вызывает гораздо более сильное слюноотделение, чем вид мяса, хотя последнее, судя по движениям животного, возбуждает гораздо более живой интерес, чем первый. При дразнении собаки мясом или каким-либо другим съедобным веществом из слизистых слюнных желез течет концентрированная слюна с большим содержанием слизи (смазочная слюна); напротив, вид противных животному веществ ведет к выделению из тех же желез жидкой слюны, почти без слизи (омывающая слюна). Коротко говоря, опыты с психическим возбуждением представляют точную, хотя несколько уменьшенную, копию опытов с физиологическим возбуждением желез посредством тех же веществ. Таким образом, психология в работе слюнных желез занимает место рядом с физиологией. Даже более. На первый взгляд психическое в работе слюнных желез кажется даже неоспоримее, чем физиологическое. Если какой-нибудь объект, привлекающий издали внимание собаки, вызывает на себя отделение слюны, то каждый, естественно, с полным правом может принимать, что это психическое, а не физиологическое явление. Когда же собака что-нибудь съела или ей что-нибудь насильственно ввели в рот и при этом потекла слюна, то нужно еще доказать, что это явление на самом деле заключает в себе нечто физиологическое, а не только и чисто есть – психическое, лишь несколько усиленное в размере, благодаря особенным, его сопровождающим условиям. И такое понимание тем более отвечало бы действительности, что удивительным образом после перерезки всех чувствительных нервов языка большинство веществ, попавших в рот при еде или при насильственном введении, ведет к совершенно такому же истечению слюны, как и до перерезки.
Нужно прибегать к более радикальным мерам – к отравлению животного, к удалению высших отделов центральной нервной системы, чтобы убедиться, что между веществами, раздражающими полость рта, и слюнными железами существует не только психическая, но и чисто физиологическая связь. Таким образом, мы имеем перед собой два ряда, по-видимому, совершенно различных явлений. Что должен делать физиолог с психическими явлениями? Оставить их без внимания нельзя, потому что они теснейшим образом связаны с физиологическими явлениями, определяя целостную работу органа. Если физиолог решается и их изучать, то перед нами становится вопрос: как?
Опираясь на пример изучения низших представителей животного мира и, естественно, не желая переделываться из физиолога в психолога (тем более, пережив неудачную попытку в этом направлении), мы решили и в отношении так называемых психических явлений в наших опытах над животными занять чисто объективную позицию. Мы постарались прежде всего строго дисциплинировать наш прием думания и нашу речь в том отношении, чтобы совершенно не касаться воображаемого душевного состояния животного, и ограничивали нашу работу исключительно тем, что мы действие объектов издали на работу слюнных желез внимательно наблюдали и точно формулировали. Результат соответствовал нашим ожиданиям: наблюдаемые отношения между внешними явлениями и вариациями в секреторной работе являлись закономерными, так как могли любое число раз повторяться по нашему желанию, как и обыкновенные физиологические явления, и вместе с тем определенным образом систематизировались. К нашей большой радости, мы могли убедиться, что мы пошли по правильной, ведущей к успеху дороге. Я приведу несколько примеров закономерных отношений, установленных при помощи нового метода изучения предмета.
Если раздражать собаку повторно только видом предметов, которые издали вызывают отделение слюны, то реакция слюнных желез становится все слабее и, наконец, сводится на нуль. Чем короче промежутки между такими раздражениями, тем скорее дело доходит до нуля, и обратно. Эти правила только тогда выступают в полной отчетливости, когда условия опыта остаются неизменными. Тождество условий, однако, только относительное; оно может ограничиваться теми явлениями внешнего мира, которые были связаны с актом еды или с насильственным введением в рот животного соответствующих веществ, вариация же других условий может быть без влияния. Упомянутое относительное тождество условий может очень легко быть достигнуто экспериментатором, так что опыт, при котором повторный, применяемый издали раздражитель постепенно теряет свое действие, без затруднения может быть демонстрирован даже перед аудиторией. Если одно вещество при повторении раздражения издали потеряло свое действие, то этим раздражающее действие другого вещества не уничтожается: если перестало действовать издали молоко, то действие хлеба, испытанное затем, выступит резко; если и оно при повторении станет нулевым, то появление перед животным кислоты вызовет полный эффект со стороны желез. Эти отношения выясняют истинный смысл упомянутого тождества условий опыта; каждая деталь окружающих предметов является как новый раздражитель. Если определенный раздражитель потерял его действие при повторном применении, то он его непременно приобретает после известной паузы, продолжающейся минуты или часы. Однако потерянное на время действие может быть верно возвращено при помощи особых мер и в любое время. Если повторное показывание хлеба собаке не раздражает уже более слюнные железы собаки, то стоит только дать собаке поесть хлеба, чтобы действие хлеба издали восстановилось. Тот же результат получается, если покормить собаку чем-нибудь другим. Даже более. После насильственного введения в рот, например, кислоты временно утраченное действие хлеба издали также проявляется снова в полном размере. Вообще угашенную реакцию восстановляет все, что возбуждает слюнные железы, и тем полнее, чем больше при этом была их работа.
Так же закономерно наша реакция может быть задержана, заторможена определенными воздействиями, например, когда на собаку, на ее глаз, ухо действуют какими-либо раздражителями, вызывающими определенную двигательную реакцию животного.
Ввиду недостатка времени я ограничусь приведенными фактическими данными и перейду теперь к теоретическому обсуждению только что сообщенных опытов. Вышеизложенные факты очень удобно укладываются в рамки физиологического мышления. Наши издали произведенные действия на слюнную железу могут с полным правом рассматриваться и обсуждаться как рефлексы. При надлежащем внимании нельзя не видеть, что работа слюнных желез постоянно возбуждается какими-нибудь внешними явлениями, т. е., что она, как и обыкновенный слюнной рефлекс, вызывается внешними раздражителями. Разница прежде всего в том, что последний рефлекс обусловливает раздражение полости рта, а новые рефлексы возбуждаются раздражениями с уха, глаза и т. д. Дальнейшее существеннейшее различие между старым и новым рефлексами составляет то, что старый рефлекс – постоянный, безусловный, между тем как новый подвержен колебаниям в зависимости от многих условий и потому заслуживает название условного. Всматриваясь пристальнее в изучаемые явления, нельзя не заметить следующего: при безусловном рефлексе в качестве раздражителя действуют те свойства объекта, на которые физиологически и рассчитана слюна, как твердость, сухость, определенный химический состав и т. д., при условном же тоже в качестве раздражителей являются такие свойства, которые не стоят ни в каком непосредственном отношении к физиологической роли слюны, как цвет, форма и т. д. Эти последние свойства, очевидно, получают свое физиологическое значение как сигналы для первых. В их раздражающем действии нельзя не признать дальнейшее, более тонкое приспособление слюнных желез к окружающему миру. Это видно, например, на следующем случае. Мы собираемся влить собаке в рот кислоту, и она это видит. В интересах целости слизистой оболочки, очевидно, очень желательно, чтобы прежде чем кислота попадет в рот, в нем накопилась слюна: она помешает, с одной стороны, непосредственному соприкосновению кислоты с оболочкой, а с другой – сейчас же ее разбавит, через что ее вредное влияние вообще будет ослаблено. Однако сигналы по существу дела имеют, конечно, только условное значение: они то меняются легко, то сигнализируемый предмет по обстоятельствам может не прийти в соприкосновение со слизистой оболочкой. Таким образом, более тонкое приспособление должно состоять в том, что служащие сигналами свойства предметов то раздражают, вызывают рефлекс, то теряют свое раздражающее действие. Это мы и наблюдаем в действительности. Можно любое явление внешнего мира сделать временным сигналом раздражающего слюнные железы объекта, если раздражение слизистой оболочки этим объектом связать во времени один или несколько раз с действием этого явления на соответствующую воспринимающую поверхность тела. Мы пробуем в настоящее время применять многие подобные, иногда в высшей степени парадоксальные комбинации и постоянно находим их успешными.
С другой стороны, чрезвычайно близкие и до тех пор постоянные сигналы можно лишить раздражающего действия, если долгое время повторять их, не приводя в соприкосновение соответствующий объект с оболочкой рта. Если показывать собаке в течение дней и недель какой-нибудь сорт еды, не давая его есть, то потеряет совершенно свое раздражающее действие на слюнные железы в опытах с действием на расстоянии.
Механизм раздражения слюнных желез сигнальными свойствами объектов, т. е. механизм «условного раздражения», можно легко себе представить физиологически как функцию нервной системы. Как только что было сказано, в основании каждого условного рефлекса, т. е. раздражения сигнальными признаками объектов, лежит безусловный рефлекс, т. е. раздражение существенными признаками объектов. Тогда приходится принимать, что тот пункт центральной нервной системы, который во время безусловного рефлекса сильно раздражается, направляет к себе более слабые раздражения, падающие из внешнего или внутреннего мира одновременно на другие пункты этой системы, т. е. благодаря безусловному рефлексу к пункту его прокладывается временный путь для всех этих раздражений. Условия, которые влияют на открытие или закрытие этого пути, представляют внутренний механизм действия или недействия сигнальных признаков предметов, физиологическую основу тончайшей реактивности живого вещества, способности тончайшего приспособления животного организма. Мне хочется здесь дать выражение моему глубокому убеждению, что в этом направлении, как я его наметил в общих чертах, физиологическое исследование окажется чрезвычайно плодотворным и очень продвинется вперед.
В сущности интересует нас в жизни только одно: наше психическое содержание. Однако механизм его был и есть окутай для нас глубоким мраком. Все ресурсы человека – искусство, религия, литература, философия и исторические науки – все это соединяется, чтобы бросить луч света в этот мрак. Но человек располагает еще одним могущественным ресурсом: естественно-научным изучением с его строго объективными методами. Это изучение делает с каждым днем, как это все видят и знают, грандиозные успехи. Приведенные в конце лекции факты и соображения представляют одну из многочисленных попыток при исследовании механизма высших жизненных проявлений собаки, столь близко стоящего и столь дружественного издавна человеку представителя животного миры, воспользоваться последовательно проведенным, чисто естественно-научным приемом мышления.
Естественно-научное изучение так называемой душевной деятельности высших животных
Частным предметом моего сегодняшнего чтения, посвящаемого памяти великого естествоиспытателя и энергичнейшего борца за величайшее биологическое учение – учение о развитии – Томаса Гексли, будет: естественно-научное изучение так называемой душевной деятельности высших животных.
Позвольте начать с некоторого житейского случая, имевшего место в моей лаборатории несколько лет тому назад. Среди моих сотрудников по лаборатории выделялся одни молодой доктор. В нем виднелся живой ум, понимающий радости и торжество исследующей мысли. Каково же было мое изумление, когда этот верный друг лаборатории обнаружил истинное и глубокое негодование, впервые услыхав о наших планах исследовать душевную деятельность собаки в той же лаборатории и теми же средствами, которыми мы пользовались до сих пор для решения различных физиологических вопросов. Никакие наши убеждения не действовали на него, он сулил и желал нам всяческих неудач. И, как можно было понять, все это потому, что в его глазах то высокое и своеобразное, что он полагал в духовном мире человека и высших животных, не только не могло быть плодотворно исследовано, а прямо как бы оскорблялось грубостью действия в наших физиологических лабораториях. Пусть это, господа, несколько индивидуально преувеличено, но, как мне кажется, не лишено характерности и типичности. Нельзя закрывать глаза на то, что прикосновение истинного, последовательного естествознания к последней грани жизни не обойдется без крупных недоразумений и противодействия со стороны тех, которые издавна и привычно эту область явлений природы обсуждали с другой точки зрения и только эту точку зрения признавали единственно законной в данном случае.
Вот почему для меня сейчас же восстает обязанность, во-первых, точно и ясно установить мою точку зрения на так называемую душевную деятельность высших животных, а во-вторых, возможно скорее перейти от слов к делу. Я с умыслом прибавил к словам «душевная деятельность» эпитет «так называемая». Когда натуралист ставит себе задачей полный анализ деятельности высших животных, он, не изменяя принцип естествознания, не может, не имеет права говорить о психической деятельности этих животных. Естествознание – это работа человеческого ума, обращенного к природе и исследующего ее без каких-либо толкований и понятий, заимствованных из других источников, кроме самой внешней природы. Говоря же о психической деятельности высших животных, натуралист переносил бы на природу идеи, заимствованные из своего внутреннего мира, т. е. теперь повторил бы то, что человек сделал некогда, при первом обращении его мысли на природу, когда он подкладывал под различные мертвые явления природы свои мысли, желания и чувства. Для последовательного натуралиста и в высших животных существует только одно: та или иная внешняя реакция животного на явления внешнего мира. Пусть эта реакция чрезвычайно сложна по сравнению с реакцией низшего животного и бесконечно сложна по сравнению с реакцией любого мертвого предмета, по суть дела остается все той же.
Строгое естествознание обязано только установить точную зависимость между данными явлениями природы и ответными деятельностями, реакциями организма на них; иначе сказать, исследовать уравновешивание данного живого объекта с окружающей природой. Едва ли это положение вообще может подлежать какому-либо спору, тем более что оно с каждым днем приобретает все более и более право гражданства при исследовании явлений животного мира на низших и средних ступенях зоологической лестницы. Вопрос сейчас только в том, применимо ли это положение сейчас к исследованию высших функций высших животных. Мне кажется, единственным дельным ответом на этот вопрос может быть серьезная проба исследования в этом направлении. Я и мои дорогие, теперь уже очень многочисленные и в этой области, сотрудники по лаборатории – мы начали эту пробу несколько лет тому назад, а в последнее время особенно усердно предались этой работе. Сообщением главнейших результатов этой пробы, как мне верится, достаточно поучительных, и вытекающих из них выводов я и прошу позволения занять ваше благосклонное внимание.
Опытным объектом служили исключительно собаки, причем единственной реакцией организма на внешний мир являлась незначительная физиологическая деятельность – именно слюноотделение. Перед исследователем всегда совершенно нормальные животные, т. е. не подвергавшиеся никаким ненормальным воздействиям во время опытов. Точное наблюдение в любое время за работой слюнных желез достигалось посредством простого методического приема. Как известно, у собаки течет слюна всякий раз, как ей дают что-нибудь есть или вводят в рот что-нибудь насильственно. При этом истечение слюны, ее количество и качество очень точно варьируют в зависимости от количества и качества тех веществ, которые попадают собаке в рот. Мы имеем перед собой в этом хорошо известное физиологическое явление – рефлекс. Понятие о рефлексе как об особой элементарной работе нервной системы – давнее и прочное приобретение естествознания. Это есть реакция организма на внешний мир, происходящая при посредстве нервной системы, причем внешний агент, трансформируясь в нервный процесс, по длинной дороге (периферическое окончание центростремительного нерва, этот нерв, аппараты центральной нервной системы и центробежный нерв) достигает того или другого органа, вызывая его деятельность. Эта реакция – специфическая и постоянная. Специфичность представляет собой более тонкую, более частную связь явлений природы с физиологическими эффектами и основана на специфичности воспринимающих периферических окончаний данных нервных цепей. Эти рефлекторные специфические отношения при нормальном ходе жизни или, лучше сказать, вне совершенно исключительных случаев жизни являются постоянными и неизменными.
Реакция слюнных желез на внешний мир не исчерпывается указанными обыкновенными рефлексами. Все мы знаем, что слюнные железы часто начинают работать не только тогда, когда раздражение от соответствующих предметов надает на поверхность рта, но также и в случае действия их на другие воспринимающие поверхности, например глаз, ухо и т. д. Но эти последние действия обычно уже исключаются из области физиологии, причем их называют психическими раздражениями.
Мы пойдем по другому пути и попытаемся вернуть физиологии то, что принадлежит ей по всему праву. В этих особенных явлениях бесспорно имеются черты, общие с обыкновенными рефлекторными явлениями. При каждом таком слюноотделении может быть констатировано появление во внешнем мире того или другого раздражителя. При изощрении внимания наблюдателя число самопроизвольных вспышек слюноотделения постепенно и очень быстро уменьшается и становится в высшей степени вероятным, что и теперь только крайне редко встречающееся слюноотделение как бы без причины на самом деле происходит вследствие просматриваемого наблюдателем раздражения. Следовательно, и здесь сперва раздражаются центростремительные, а затем и центробежные пути и, понятно, при посредстве центральной нервной системы. А это и есть все элементы рефлекса. Остаются подробности движения раздражения в центральной нервной системе. Но знаем ли мы это точно и в случае простого рефлекса? Итак, вообще говоря, это – рефлексы. Но разница между этими новыми и старыми рефлексами, конечно, велика, раз они помещались даже в различных областях знания. Отсюда задача физиологии – опытно характеризовать эту разницу, выдвинуть основную черту этих новых рефлексов.
Во-первых, это рефлексы со всех внешних воспринимающих поверхностей тела, даже и с таких, с которых, как с глаза и уха, никогда не наблюдается никаких простых рефлексов на слюнные железы. Следует заметить, что, кроме полости рта, обыкновенные слюнные рефлексы происходят и с кожи, но только при действии на нее разрушающих агентов (прижигание, резание и т. д.), и с полости носа, но только при действии местных раздражающих наров и газов (аммиак и т. д.), а не настоящих запахов. Во-вторых, – и что в особенности бросается в глаза – это в высшей степени непостоянные рефлексы. В то время как при введении в рот все раздражающие вещества неизменно дают положительный результат в отношении слюноотделения, те же вещества, действуя на глаз, ухо и т. д., то дают его, то нет. Ранее, только на этом последнем основании, мы назвали новые рефлексы – условными, противопоставляя их старым – безусловным. Натуральный дальнейший вопрос состоял в том: поддаются ли условия, определяющие существование условных рефлексов, изучению? Можно ли, зная эти условия, рефлексы сделать постоянными? Этот вопрос, мне кажется, надо считать решенным в положительном смысле.
Я напомню несколько правил, уже опубликованных нашей лабораторией ранее. Всякое условное раздражение непременно при повторении делается недействительным. Угасание условного рефлекса наступает тем скорее, чем меньше пауза между повторениями. Угасание одного условного рефлекса не мешает действительности другого. Восстановление угасшего рефлекса происходит само собой только через значительный срок времени – час, два и больше. Но наш рефлекс может быть восстановлен и сейчас же. Стоит проделать соответственный безусловный рефлекс, например, влить кислоту в рот и затем повторить ее показывание и нюхание, и ранее угаснувшее действие последних раздражений вполне восстановляется. Наблюдается также и следующий факт. Если долгое время, дни и недели, животному показывают какую-нибудь еду, не давая есть, то она совершенно теряет свое раздражающее действие на расстоянии, т. е. на глаз, нос и т. д.
Из приведенных фактов обнаруживается очевидная и тесная связь между раздражающим действием свойств данного предмета, вызывающих отделение слюны своим действием на полость рта, и действием остальных свойств того же предмета, действующих на другие воспринимающие поверхности тела.
Мы получаем право предположить, что условный рефлекс произошел благодаря безусловному. Мы видим вместе с тем главный механизм происхождения нашего условного рефлекса. Для этого требуется совпадение по времени действия известных свойств предмета из полости рта на простой рефлекторный аппарат слюнных желез с действием других свойств предмета с других воспринимающих поверхностей на другие отделы центральной нервной системы. А так как с раздражающим действием свойств предмета с полости рта может точно совпадать и масса других раздражений, помимо свойств предмета: раздражение, идущее от человека, который кормит животное или вводит ему что-нибудь в рот, а также и от всей остальной обстановки, в которой это производится, то и все эти разнообразные раздражения могут при повторении сделаться условными раздражителями слюнных желез. Вот почему исполнение вышеперечисленных опытов относительно правил условного рефлекса требует хорошей выучки экспериментатора, чтобы он мог точно испытывать действие только данного условного раздражения или определенной суммы их, не примешивая с каждым повторением, незаметно для себя все новых раздражителей. Понятно, что в последнем случае указанные правила будут затемнены. Нужно иметь в виду, что каждое особое движение, каждая вариация движения при кормлении или насильственном введении чего-нибудь в рот собаке представляют собой особый условный раздражитель.
Если это так, если наше представление о генезисе условного рефлекса верно, то, следовательно, условным раздражителем можно сделать по заказу какое угодно явление природы. Это и оказалось на деле.
Всякое раздражение глаза, какой хотите звук, какой угодно запах, механическое раздражение кожи в том или другом месте, нагревание пли охлаждение ее – все это, недействительное раньше, в наших руках непременно делалось раздражителем слюнных желез благодаря многократному совпадению этих раздражителей с деятельностью слюнных желез, вызванной той или другой едой, тем или другим веществом, насильственно введенным в рот собаке. Эти искусственные, т. е. нами сделанные, условные рефлексы оказались совершенно тех же свойств, что и натуральные. Они подчинялись в главном, в отношении их угасания и восстановления, тем же правилам, что и обыкновенные условные рефлексы
. Мы могли с основанием сказать, что наш анализ относительно происхождения условных рефлексов фактически подтвердился.
После приведенного мы имеем возможность в понимании условного рефлекса пойти дальше, чем это было возможно с самого начала. В то время как в нервных аппаратах, которые изучались до сих пор строго естественно-научно, мы имели дело с постоянными и относительно немногочисленными раздражителями, при которых обнаруживалась постоянная связь определенного внешнего явления с определенной физиологической деятельностью (наш старый специфический рефлекс), теперь на других более сложных отделах нервной системы мы встречаемся с новым отношением: условным раздражителем. Нервный аппарат, с одной стороны, сделался в высшей степени реактивным, т. е. доступным разнообразнейшим явлениям внешнего мира. Но вместе с тем эти бесчисленные раздражители не действуют постоянно, не связаны раз навсегда с определенной физиологической деятельностью. В каждый данный момент только относительно немногие из этих раздражителей встречают подходящие условия, чтобы сделаться в организме на долгое или короткое время деятельными, т. е. вызывать ту или другую физиологическую деятельность.
Введение в физиологию нервной системы понятия об условных раздражителях оправдывается, как мне кажется, с очень различных точек зрения. Оно, во-первых, отвечает представленным фактам, будучи прямым из них выводом. Во-вторых, оно совпадает с общими естественнонаучными механическими представлениями. В массе даже простых приборов и машин известные силы напряжения получают возможность обнаруживаться лишь тогда, когда для этого наступает соответствующий момент, наступают соответствующие условия. В-третьих, оно вполне покрывается уже на материале современной физиологии нервной системы достаточно выработанными понятиями: проторения (Bahnung) и задерживания. Наконец, с общей биологической точки зрения перед нами в этом условном раздражителе раскрывается совершеннейший приспособительный механизм, или, что то же, тончайший механизм для уравновешивания с окружающей природой. Организм реагирует на существенные для него явления природы самым чувствительным, самым предупредительным образом, так как всякие другие, даже самые мелкие явления мира, хотя бы сопровождающие только временно первые, являются сигналами первых – сигнальными раздражителями. Тонкость работы дает себя знать как в образовании условного раздражения, так и в исчезании его, когда он перестает быть правильным сигналом. Здесь, надо думать, лежит один из главных механизмов прогресса дальнейшей дифференцировки нервной системы.
Ввиду всего этого мне кажется позволительным понятие об условном раздражении рассматривать как плод предшествующей работы биологов, а предлагаемое мной здесь – как иллюстрацию итога этой работы на более сложном примере.
Было бы безрассудно уже сейчас указать границы открывающейся огромной области и линии внутреннего размежевания ее. Последующее нужно рассматривать лишь как неизбежное в видах изложения и совершенно предварительное систематизирование имеющегося материала.
Есть основание признать процесс условного раздражения элементарным, т. е. состоящим только из совпадения какого-нибудь из бесчисленных индифферентных внешних раздражений с раздраженным состоянием какого-нибудь пункта в известном отделе центральной нервной системы, причем прокладывается временный путь для этого раздражения в данный пункт. За это, во-первых, универсальность факта. У всех собак при всех мыслимых раздражениях образуется условный рефлекс. Во-вторых, его роковой характер: он непременно при известных условиях воспроизводится. Значит, ничто другое действительно не осложняет процесса. При этом нелишне упомянуть, что различные условные, сделавшиеся действительными раздражители не раз пускались в ход (посредством проводов) из отдаленных комнат, т. е. когда перед собакой не было экспериментатора, который обычно, при образовании условного рефлекса, вводил в рот собаке раздражающие вещества или давал ей есть, и результат этих раздражений был тот же.
Как уже сказано, условные раздражители образуются из всех мыслимых явлений внешнего мира, действующих на все воспринимающие специфические поверхности тела. После получения условного раздражения от глаз, уха, носа и кожи было интересно узнать, как обстоит дело с полостью рта: существует ли условное раздражение также и отсюда? Ответ не мог быть простым, потому что в этом случае как воспринимающие поверхности безусловного и условного рефлексов, так и самые раздражители совпадали. Однако внимательное наблюдение дало, как мне кажется, возможность отличить и здесь условное раздражение от безусловного. При несъедобных раздражающих веществах, вводимых в рот собаке насильственно, резко и постоянно выступал следующий факт. Если повторно вливалось собаке определенное количество, например, кислоты, то выделяющаяся на нее слюна с каждым повторением вливания в первый день и в ряде последующих дней текла все в более и более обильном количестве, пока не достигался известный максимум, на котором отделение и останавливалось надолго. Если делали в опытах перерыв в несколько дней, то величина отделения опять резко уменьшалась. Всего проще было толковать указанный факт так: при первом вливании имелось главным образом или исключительно слюноотделение, основанное на безусловном рефлексе от кислоты, последовательный же рост отделения был выражением постепенно образующегося условного рефлекса от той же кислоты с полости рта.
Теперь – условия образования условного рефлекса. Конечно, вопрос этот во всей его полноте огромный. Излагаемое ниже должно представлять собой только незначительный намек на то, что заключается во всем объеме предмета.
Как ни колеблются пока еще сроки времени, в которые образуются новые условные рефлексы, тем не менее некоторые отношения здесь ясны и теперь. В наших опытах отчетливо выступает, что сила раздражителя имеет существенное значение. Мы имеем несколько собак, у которых охлаждение или нагревание известного участка кожи делалось условным раздражителем слюнных желез. В то время как температура между 0 и 1° начинала гнать слюну после двадцати – тридцати повторений опыта, температура около 5–6° и после ста повторений не обнаруживала и следа действия. Совершенно то же и с высокой температурой. Температура 45° Цельсия, примененная в качестве условного раздражителя, не обнаружила действия также и после ста раз; температура же в 50° Цельсия гнала слюну уже после немногих десятков раз. С другой стороны (в особенности в области звуковых явлений), обращало на себя внимание, что очень сильные раздражения, например сильные звонки, делались не очень скоро условными раздражителями слюнных желез, сравнительно с более слабыми звуками. Нужно думать, что сильные звуковые раздражители сами по себе вызывают значительные реакции в организме (двигательные), и эти реакции задерживают образование слюнной реакции.
Из другой группы соотношений интересно остановиться на следующем. Если взять индифферентный запах, например камфоры, и выпускать его особым прибором, то требуется совпадение с безусловным раздражителем, например с кислотой, вливаемой в рот, десять – двадцать раз. Если же вещество, издающее запах, прибавляется к вливаемой кислоте, то новый запах может обратиться в условного раздражителя после одного или нескольких вливаний. Конечно, надлежит выяснить, что здесь имеет значение более точное совпадение во времени безусловного и условного раздражителей или что другое
.
Экономя время, я оставлю совершенно в стороне вопросы, так сказать, более технического свойства: с чем скорее – со съедобными или несъедобными веществами образуются условные рефлексы? сколько повторений опыта можно делать в день? с какими перерывами? и т. д.
Дальнейший огромный вопрос: что различает нервная система собаки, как отдельности внешнего мира? что составляет, так сказать, элементы раздражения? В этом отношении имеется уже значительный материал.
Если сделать охлаждение известного участка кожи (круг диаметром 5–6 см) условным раздражителем слюнных желез, то охлаждение другого участка кожи сразу дает слюноотделение, т. е. раздраженно холодом обобщается на значительную часть, а может быть и на всю поверхность кожи. Но охлаждение кожи совершенно отличается от нагревания кожи и механического раздражения ее. И то и другое должно быть особо сделано условным раздражителем. Как и охлаждение, нагревание кожи в качестве условного раздражителя обобщается, т. е., сделавшись раздражителем в одном месте, вызывает слюноотделение и с других мест кожи. Совершенно иначе относится механическое раздражение. Выработавшись на одном месте, данный условный раздражитель (чесание посредством прибора грубой кистью) на других местах кожи оставался без малейшего действия. Другие формы механического раздражения (давление тупым предметом, давление острым предметом) оказывали меньшее действие. Очевидно, в них первое механическое раздражение входило только меньшей составной частью
.
Особенно удобны для определения различающей способности нервной системы собак звуковые раздражения. Здесь точность нашей реакции идет очень далеко. Если известный тон известного инструмента сделался условным раздражителем, то часто не только целые соседние тоны, но даже на 1/4 тона отстоящие звуки остаются без действия. Точно так же или даже еще совершеннее различается тембр и т. д.
Как условный раздражитель действует не только появление известного внешнего агента, но и исчезание того или другого явления
. Конечно особый анализ этого рода раздражителей должен выяснить их натуру.
Мы говорили до сих пор об аналитической способности нервной системы, как она проявляется сразу, так сказать, в готовом виде, но у нас уже накопляется материал, свидетельствующий об огромном и постоянном усилении этой способности, раз экспериментатор дробит и варьирует условный раздражитель все дальше и дальше, сочетая его с безусловным раздражителем.
Опять особая и огромная область.
В имеющемся материале относительно различных условных раздражителей есть немало случаев отчетливой зависимости эффекта раздражения от силы раздражения. Коль скоро температура в 50° Цельсия начала гнать слюну, как условный раздражитель, то даже и температура в 30° Цельсия тоже возбуждает слюноотделение, но резко меньшее
. Подобное наблюдается и в случаях механического раздражения. Более редкое чесание (пять раз в минуту вместо двадцати пяти – тридцати) дает меньше слюны, чем обыкновенное, а более частое (до шестидесяти раз в минуту) – большее.
Затем были испробованы суммы раздражений как однородных, так и разнородных. Самый простой случай: комбинация тонов, например, гармонический аккорд из трех тонов. Если он сделан условным раздражителем, то раздражают и пары тонов, и отдельные тоны: нары – слабее всего аккорда, а отдельные тоны – слабее пар
.
