скачать книгу бесплатно
(из работы д-ра Лобасова)
Таблица 3
Ход ферментных способностей в часовых порциях поджелудочного сока при еде 600 куб. см молока 27 и 28 декабря 1896 г.
(из работы д-ра Вальтера)
То же представляю в виде кривых (рис. 5).
Рис. 4. Ход переваривающей силы в часовых порциях желудочного сока при еде 400 г сырого мяса 15 мая (а) и 16 мая (b) 1895 г.
Рис. 5. Ход ферментных способностей в часовых порциях поджелудочного сока при еде 600 куб. см молока 27 декабря (а) и 28 декабря (b) 1896 г. с – белковый фермент; d – крахмальный фермент
Как видите, опять поражающая точность в работе: то, что раз требуется от железы, воспроизводится постоянно, что называется, в обрез. Итак, перед нами в полной отчетливости важный для работы желез факт, что железа может готовить сок различного состава, с большим или меньшим содержанием ферментов, с различным содержанием различных ферментов, если их, как в панкреатическом соке, – несколько, изменяя также и другие свойства сока, помимо ферментных. Анализ всех имеющихся у нас в этом отношении цифр, сопоставление их с цифрами хода часовых количеств сока, исключает допущение, что сок только меняет свою концентрацию в зависимости от скорости отделения. Имеются самые разнообразные отношения между водой сока и его ферментами: высокая переваривающая сила встречается как при обильном, так и при скудном выделении сока, а факт неоднообразного колебания различных ферментов в одном и том же соке решительно доказывает способность желез с сложною химическою деятельностью, как панкреатическая, вырабатывать в известные периоды отделительного периода то те, то другие фабрикаты. Что сказано относительно ферментов, то может быть отнесено и к солям сока.
Тем интереснее рядом с этим является факт постоянной, как с правом можно думать, кислотности желудочного сока. Хотя клинические наблюдения отделительной желудочной деятельности человека чуть не ежедневно твердят о колебании кислотности, хотя и в наших наблюдениях, где дело идет об абсолютно чистом соке, эти колебания вполне заметны, тем не менее внимательный пересмотр фактов ведет к почти несомненному заключению, что желудочный сок приготовляется железами всегда с одной и той же кислотностью. Ведь и при нашей методике сок не получается прямо из желез, а, выйдя из них, течет по стенкам желудка, которые покрыты щелочной слизью, и, следовательно, неизбежно подвергается нейтрализованию – уменьшению своей кислотности. Что этому обстоятельству следует приписать видимые колебания кислотности желудочного сока, явствует из многих наблюдений. Почти постоянное явление, что кислотность сока и скорость его отделения крайне тесно связаны между собой: чем сильнее отделение, тем выше кислотность, и наоборот. Эта связь легко понимается с точки зрения нашего объяснения. Чем в большем количестве отделяется сок, чем быстрее он проходит по желудочным стенкам, тем, естественно, он меньше нейтрализуется по всей своей массе, тем его кислотность более приближается к подлинной. Доктор Кетчер с целью проверить это объяснение применил несколько форм опытов. Так как при пустом желудке стенки его обыкновенно покрыты значительным слоем слизи, то понятно, что первые порции начинающего вытекать сока, например под влиянием мнимого кормления, обыкновенно бывают самой низкой кислотности. Чем больше и обильнее вытекает сок, тем кислотность его все повышается. При затихании отделения, очевидно благодаря сильному нейтрализованию слизи, уже не получается той высокой кислотности, которая в начале опыта наблюдалась при той же скорости. Повторяя несколько раз такие обильные, так сказать, обмывания стенок желудка соком, можно иногда совсем разорвать связь между быстротой и кислотностью, т. е. сок остается одинаково высококислым при значительной, как и малой, быстроте отделения. С другой стороны, доктор Кетчер, при том же мнимом кормлении, каждые 5 минут попеременно, то собирал сок при открытой все время фистуле, то выливал его из желудка в конце каждых 5 минут. Оказалось, что почти все разом вылитые порции, т. е. остававшиеся в желудке 5 минут, имели отчетливо более низкую кислотность. Понятно, если в чистом соке указанным образом производятся колебания кислотности, то тем скорее они окажутся в желудке при вступлении в него слюны вместе с пищей. Если все это действительно так, то, следовательно, та или другая надобность в кислоте при пищеварении должна покрываться главным образом за счет массы желудочного сока, а не степени его кислотности. Однако возможно, что нейтрализование слизью сока также представляет нарочитый и приспособленный к известной цели процесс. Даже при нормальном желудке совершенно чистый сок может терять до 25 % своей кислотности благодаря нейтрализованию одной слизью. Почем знать, может быть, природа нашла наиболее выгодным в интересах всего организма или процесса обработки пищи изменять кислотность именно таким образом. Ведь факт измененной кислотности остается фактом, как бы он ни произошел.
Вернемся к главной нити нашего изложения. Вы видели на резких примерах, что желудочная и поджелудочная железы в течение периода обработки одной и той же пищи дают сок не однообразного состава, а меняющийся в различных отношениях. В высшей степени любопытная и важная задача – совершенно уяснить: в какой связи находятся эти колебания с ходом пищеварения, с пользой его? Решение этой задачи в целом – дело будущего. Но целесообразность, по крайней мере некоторых пунктов, бросается в глаза и сейчас.
Возьмем первую порцию желудочного сока; она отличается весьма высокой переваривающей силой. Понятно, что это как нельзя более кстати в начале обработки, при наличности всей массы пищи и наибольшей грубости ее внешнего вида. Значит, наисильнейший реактив выливается тогда, когда в нем наибольшая надобность. Объяснение целесообразности изменений в составе панкреатического сока, очевидно, представит большие трудности, так как теперь дело касается позднейшей инстанции завода, где обрабатывается уже измененный и сортированный желудком пищевой материал. К тому же в кишках возникает необходимость создавать благоприятные химические условия для действия поджелудочного сока, изменяя в пищевой массе обстановку желудочного пищеварения, наверное неблагоприятную для поджелудочного. Мы знаем, что пепсин разрушает трипсин, а высокая кислотность вредит проявлению действия трипсина. К затронутым вопросам мы подойдем ближе впоследствии, анализируя подробно механизм возбуждения желез.
Познакомившись со столькими фактами, свидетельствующими о способности желез сообразоваться с каждым моментом пищевой обработки, мы имеем сильное основание ждать, что при разных сортах еды указанная способность должна выступить в полной своей яркости и красоте. Раз пища состоит из различных составных частей, а в пищеварительный канал изливаются различные реактивы, то естественно предполагать, что на известные сорта пищи будут изливаться по преимуществу то те, то другие сока и, ввиду их изменяемости, то с теми, то с другими свойствами. Как же стоит дело на самом деле? Конечно, о такой задаче не могло быть и речи при старых способах исследования, и, обратно, разработка этих вопросов является лучшей рекомендацией, лучшей заслугой новых методов. Теперь действительно можно было убедиться в том, что представлялось вероятным a priori: каждому роду пищи отвечает своя деятельность желез, свои свойства реактивов.
Начнем с желудка. Исследования на собаках с изолированным желудком показали (д-р Хижин), что смешанной пище, молоку, хлебу, мясу и т. д. отвечает всякий раз совершенно особенная работа желудочных желез в отношении качества всего сока, его количества, отделения и продолжительности всего отделительного процесса. Переберем эти элементы по порядку.
Самой высокой переваривающей силой обладает сок, вытекающий на хлеб; будем называть его для краткости хлебным, как и остальные соответственно. Для него в среднем у доктора Хижина значится 6,64 мм. Мясной пище отвечает сок 3,99 мм. Наконец, молочная еда дает сок переваривающей силы 3,26 мм. Воспользуемся правилом Шюца и Борисова для точного сравнения состава всех этих соков. Квадрат хлебного сока – 44, квадрат мясного – 16 и квадрат молочного – 11; следовательно, хлебный сок содержит в себе в 4 раза более фермента, чем молочный, он вчетверо концентрированнее молочного.
Хорошей иллюстрацией к сказанному могут служить следующие опыты (из работы д-ра Хижина).
Влияние разного рода пищи на переваривающую силу сока совершенно очевидно. Однако, чтобы исключить мысль, что на результат мог иметь влияние порядок введения пищи, приводим другой опыт.
Как переваривающая сила, колеблется и кислотность[10 - Кислотность определялась титрованием сока щелочью и выражалась в процентах HCl на всю массу сока.] по родам пищи, являясь самой высокой при мясе (0,56 %) и самой низкой при хлебе (0,46 %). Так же различаются количества сока и сроки продолжительности отделения в случае того или другого сорта еды, возьмем ли мы равные весовые количества этих сортов – равные ли по твердому остатку или, что еще поучительнее, равные по азоту, так как мы имели перед собой действие желудочного сока только на белки. Соответственно этому оказываются различными средние часовые количества сока, получаемые делением всей массы сока на число часов отделения, т. е. среднее часовое напряжение желез. На равные весовые количества всего больше выливается сока на мясо и всего меньше на молоко, на эквивалентные по азоту – всего больше на хлеб и всего меньше на мясо; часовое напряжение желез почти одинаково у мяса и молока и резко меньше у хлеба, т. е. по продолжительности обработки выделяется из других сортов еды хлеб, сильно затягивая отделение.
Характерность работы желез при каждом особом сорте еды не исчерпывается приведенными разницами, а дает себя знать выразительными особенностями в ходе отделения, как и в часовых колебаниях качеств сока. На этот раз я представляю только по одному примеру для каждого сорта с просьбою верить, что и здесь точность повторения не меньше, чем в ранее приведенных случаях (табл. 4).
То же представляю в виде кривых (рис. 6 и 7).
Перед нами в высшей степени резкие и любопытные факты: при каждой еде как количество, так и качество сока от часа к часу изменяются совершенно своеобразно. При мясе максимум отделения приходится то на первый, то на второй час, причем эти часы вообще очень мало разнятся друг от друга в отношении количества; у хлеба – всегда и резкий максимум падает на первый час, при молоке – на второй и даже на третий.
У мясного сока высшая концентрация принадлежит первой часовой порции, у хлебного – порции второго или третьего часа, а у молочного – самой последней часовой порции. Так же характерно положение минимумов, как и вообще весь ход.
Таблица 4
Количество и качество сока при разных сортах еды по средним цифрам доктора Хижина (200 г мяса, 200 г хлеба, 600 куб. см молока)
Приведенные факты, как мне кажется, чрезвычайно подкрепляют наше раннее заключение о серьезном значении колебаний отделительной работы в течение отделительного периода: если каждому роду пищи отвечает свой собственный ход отделения, то, значит, он имеет определенное значение и известную важность.
Рис. 6. Колебания часовых количеств желудочного сока при еде мяса (а), хлеба (b) и молока (с)
Рис. 7. Колебания переваривающей (белки) способности часовых порций желудочного сока при еде мяса (а), хлеба (b) и молока (с). Единицей меры по вертикальной линии служит 1 куб. см сока
Мы познакомились теперь с очень многими колебаниями железистой работы в различных случаях. Их законность свидетельствует об их важности. Является интересным и необходимым понять смысл каждого колебания. Такое понимание способствовало бы значительному объединению многочисленных фактов, теперь стоящих более или менее особняком и, может быть, неприятно загромождающих ваше внимание и память. Я, однако, при передаче их отнюдь не имел в виду запоминание всех этих сложных отношений, для чего, конечно, требуются многократное повторение и изучение предмета. Мне нужно было только обосновать в вас убеждение, что работа желез крайне эластична, вместе с тем характерна, точна и вполне целесообразна. К сожалению, что касается последнего пункта – это почти непочатый угол для исследования; убеждение в целесообразности колебаний работы желез в настоящее время может основываться главным образом на общих соображениях и лишь частью – на отдельных более или менее ясных и бесспорных случаях ее. Определим количество фермента, истрачиваемого желудком на эквивалентные по N количества разных сортов еды. На хлеб идет 1600 единиц фермента, на мясо – 430 и на молоко – 340. Я получаю эти цифры следующим образом. Для мяса и молока у доктора Хижина есть готовые числа: 100 г мяса эквивалентны по N 600 куб. см молока и 250 г хлеба. Опыта с таким количеством хлеба у доктора Хижина нет, но на основании правила о пропорциональности между количеством пищи и соком легко рассчитать нужное число. Таким образом, получаются следующие числа:
Беря квадраты миллиметров, я имею соответственно 38 для хлеба, 16 для мяса и 10 для молока.
Эти числа дают возможность сравнивать содержание фермента в одинаковом объеме сока. Для того чтобы рассчитать все количество фермента при всех сортах еды, нужно принять во внимание разные количества сока; ради этого приведенные квадраты относятся к одному куб. сантиметру как к единице и множатся соответственно на число куб. сантиметров каждого сока; тогда оказываются вышеприведенные цифры: 1600, 430 и 340, а это значит, что на то же количество хлебного белка издерживается желудком пепсина почти в пять раз больше, чем на белок молока, а на мясной – на 25 % больше, чем на молочный. Этот ряд ферментных затрат на разные белки вполне совпадает с результатами физиолого-химического исследования перевариваемости всех этих белков. При сравнении работы желудочных желез при разных сортах еды нельзя не заметить целесообразности и в другом отношении. Надобность в большом количестве фермента для растительного белка покрывается не столько количеством сока, сколько чрезвычайно увеличенной концентрацией хлебного сока сравнительно с другими соками. Следовательно, можно думать, что надобилось только большое количество фермента и являлось излишним, даже вредным большое количество кислоты. Что действительно в желудке избегался избыток кислоты, на это указывает и другая особенность хлебного отделения. В целом только незначительно большая масса хлебного сока, сравнительно с молочным, распределяется, однако, на гораздо большее время, так что средняя часовая величина хлебного отделения, как сказано выше, в полтора раза меньше, чем при молоке и мясе. Таким образом, при переваривании хлеба в желудке во весь отделительный период содержится относительно небольшое количество соляной кислоты. Эти факты опять хорошо совпадают с физиолого-химическими наблюдениями, что избыток кислоты мешает перевариванию крахмала, который в хлебе в таком большом количестве сопровождает белок. И из клинических наблюдений мы знаем, что при hyperaciditas, когда мясо переваривается очень хорошо, масса хлебного крахмала проходит пищеварительный канал неусвоенной.
Может быть, в интересах той же крахмальной обработки существует явление, о котором уже упоминалось ранее несколько раз, но которое оставалось до сих пор без всякого толкования, – это длинный период, по крайней мере в 5 минут, всегда наблюдающийся между кормлением животного и началом истечения сока, делается ли наблюдение на целом желудке, как при мнимом кормлении, или на нашем маленьком уединенном желудочке. Этот, так сказать, латентный период, не бывая меньше 4
/
–5 минут, в другую сторону представляется довольно колеблющимся, чаще всего до 10 минут. Что значит он? Отнести его на какие-нибудь внешние условия, например вроде наполнения желез до края, увлажнения всей поверхности желудка до образования потоков по направлению к фистульному отверстию, нет достаточных оснований, потому что он строго сохраняется при несомненно наполненных железах и при смоченной соком стенке желудка. Представить себе почему-либо неспособность желудочных желез скорее реагировать на раздражение, чем срок времени в 5 минут, было бы странностью. Остается одно – признать в этом какую-то особенную цель. Может быть, эти 5–10 минут рассчитаны на беспрепятственное развитие действия слюнного крахмального фермента. Конечно, такое объяснение не может претендовать на большую убедительность, раз дело идет о факте, еще не подпавшем систематическому научному анализу.
Тем охотнее перехожу я к работе поджелудочной железы, что здесь факт целесообразности ее, по самой сущности наблюдаемых явлений, стоит вне всяких споров и сомнений. Вот таблица (5) опытов с данными количества и содержания ферментов, при тех же сортах еды (из работы д-ра Вальтера).
Таблица 5
Под концентрацией сока разумеется квадрат числа миллиметров растворенных цилиндриков или куб. сантиметров титрованной щелочи, под абсолютным числом ферментных единиц – произведение квадрата на число куб. сантиметров выделенного сока. Сравнению подлежат опять эквивалентные количества по азоту. Мы видим, что у каждого сорта еды свое количество сока, резко разнящееся от других. Но поразительно отношение ферментов. Для каждой еды свой сок по ферментам: по белковому ферменту самый сильный – молочный сок, затем идут хлебный и мясной; по крахмальному – самый сильный хлебный и затем молочный и мясной, и по жировому ферменту – очень слабый хлебный и очень сильный молочный, мясной занимает среднее положение. В последних двух случаях приспособление очевидно без дальнейших расследований; для еды с крахмалом усилен крахмальный фермент, для еды с жиром – жировой фермент. Это видно уже в колебаниях концентрации, но в особенности – в абсолютном количестве ферментов. Некоторое недоумение может вызвать сначала только первый случай, т. е. изменение белкового фермента по родам еды. При желудочной работе мы видели совершенно обратное: на молоко выливался самый слабый раствор фермента, когда здесь – самый сильный. Однако, принимая во внимание массу сока, мы находим и здесь, что на одно и то же количество белка: хлебного – выливается 1978 единиц белкового фермента, мясного – 1502 и молочного – только 1085 единиц, т. е. и в случае панкреатического сока растительный белок требует на себя фермента всего больше, а молочный – всего меньше. Разница с желудочными железами оказывается, следовательно, только в том, что при них большее количество фермента доставляется на хлеб в концентрированном растворе, а при поджелудочной железе – в более разжиженном. Как кажется, факт этот придает лишний вес нашему раннему предположению, что в желудке при переваривании хлеба нарочито избегалось накопление большого количества кислоты. Во всяком случае, только что приведенное отношение чрезвычайно усиливает интерес к сложности изучаемого нами механизма; очевидно, почва кишит нерешенными и важными вопросами.
Как и при желудочных железах, работа pancreas, кроме количества и качества сока, характеризуется при всяком сорте еды и ходом ее. Прилагаю числа и соответствующие кривые из работы доктора Вальтера (рис. 8).
Ввиду всех приведенных фактов и зная на других тканях организма способность более или менее стойко изменяться под долгим влиянием усиленной работы или бездействия, можно было то же самое полагать и при наших железах. В самом деле, направленное на этот пункт исследование поджелудочной железы увенчалось полным успехом. При продолжительном изменении характера еды ферментный состав сока меняется постепенно – день ото дня – все больше и больше. Если, например, исходить из свойств панкреатического сока собаки, несколько недель питавшейся только хлебом и молоком, и затем перевести ее на мясную еду, т. е. на еду с большим содержанием белковых веществ при почти полном отсутствии крахмалистых, то наблюдается постепенное усиление способности переваривать белки.
Таблица 6
Колебания ферментных способностей в часовых порциях поджелудочного сока при еде 100 г мяса, 250 г хлеба и 600 куб. см молока
Эта способность все растет и растет с продолжением кормления мясом; способность же переваривать крахмал относится совершенно обратно, т. е. постепенно слабеет. Вот опыт из работы доктора Васильева.
Собака ежедневно получает две бутылки молока и фунт белого хлеба в продолжение полутора месяцев. Часовые порции сока за первые 6 часов после еды дают следующие цифры: для белкового фермента (в миллиметрах) – 0,0, 0,0, 0,25, 0,25, 0,25, 0,25; для крахмального фермента (в миллиграммах сахара) – 8, 13, 10, 16, 18, 15. Затем эта собака переводится на мясо – полфунта в день. Уже через 3 дня замечается повышение силы белкового фермента и понижение крахмального. На 23-й день мясной диеты эти величины, постепенно изменяясь в указанном смысле, представляются в следующем виде: для белкового фермента (опять же в порциях первых шести часов после еды) – 1,5, 1,0, 1,5, 3,5, 3,5, 3,0; для крахмального фермента соответственно – 4, 3, 3, 7, 4, 6. При этом нужно заметить, что действие сока на крахмал в последнем опыте продолжалось в 2 раза дольше, чем в первом.
Хотя результат опытов совершенно отчетлив, тем не менее против него было возможно возражение, что та или другая выработка ферментов могла переместиться с одних часов отделительного периода на другие. Поэтому решено было, ради абсолютной точности результатов, сравнить ферментные способности суточных масс сока. Вот трудный опыт, исполненный доктором Яблонским. Собака, долго питавшаяся мясом и достигшая большой силы в переваривании белков панкреатическим соком, затем переводится на молочно-хлебную диету, причем белковый фермент начинает постепенно убывать, судя по порциям первых шести часов. На 30-й день последней диеты ставится опыт собирания сока за целые сутки. Переваривающая сила этого сока по отношению к белкам выражается (по Метту) 4 мм; 10 дней спустя опыт повторяется, и теперь переваривающая сила суточной массы представляется только 2,25 мм. Третий суточный опыт ставится еще на 12 дней позже и дает переваривание в 1,25 мм. Наконец, при четвертом опыте, поставленном еще спустя 24 дня, переваривающая сила стала нулем (по Метту). Крахмальный фермент, сперва правильно увеличиваясь, затем представлял неопределенные колебания, однако с наклонностью к понижению. Последний пункт требует, однако, новой проверки. Результат опыта, что касается изменения белкового фермента, не оставляет ничего большего желать. Конечно, важно так же точно проследить изменения и остальных двух ферментов. Более или менее стойкое и с продолжением данного пищевого режима все усиливающееся известное состояние железы можно было изменить на одной и той же собаке и по нескольку раз, в ту или другую сторону, меняя пищевые режимы. Это обстоятельство совершенно исключало подозрение, что в наших опытах имелось дело с каким-нибудь самопроизвольным и бесповоротным изменением железы вследствие ли факта операции или какой-либо другой патологической причины.
Если еда так резко и сильно действует на химический характер железы, то могло быть, что при постоянных природных обстоятельствах или под влиянием продолжительных (всю жизнь длящихся) домашних правил жизни (как это часто, например, практикуется на различных породах собак) должны были выработаться прочные определенные типы панкреатической железы. Наш экспериментальный материал, как нам кажется, действительно дает нам в этом отношении некоторые указания. При совершенно тождественных условиях питания у нас в лаборатории панкреатический сок разных собак часто очень разнится в отношении содержания ферментов. Соответственно этому и переход от одного режима к другому у одних собак дает себя знать очень быстро в свойствах сока, между тем как у других изменение свойств сока наступает и развивается очень медленно. Кроме того, случалось замечать, что в последних случаях резкие переходы от одной еды к другой вели иногда к серьезному заболеванию животных.
Что касается до желудочных желез, то здесь вопрос о хронических изменениях их ферментной способности остается пока открытым. В нашей лаборатории получение чистого желудочного сока путем мнимого кормления производилось на массе собак (их надо считать десятками), и, однако, никогда резко не бросалась в глаза очень большая и постоянная разница в переваривающей силе сока разных собак. Доктор Самойлов (ненапечатанные опыты), ради разъяснения этого вопроса, наблюдал трех гастро- и эзофаготомированных собак, которые после многократного испытания путем мнимого кормления были посажены на различные пищевые режимы. После долгого времени никакого резкого указания на изменение состава сока, добываемого тем же путем мнимого кормления, не оказалось. Как относиться к этому результату? Неблагоприятен ли был способ суждения о ферментной способности желудочных желез или в самом деле на этом пункте желудочные железы существенно отличаются от поджелудочной железы? Конечно, возможно, что панкреатическая железа в значительной степени играет роль дополнительной – резервной железы, которая, смотря по бремени, лежащему на пищеварительном канале, в силу своей специальной натуры, в особенности способна то усиливать, то ослаблять свою работу, между тем как желудочные железы, будучи первой сильной пищеварительной инстанцией, обязаны поэтому постоянно работать в максимальном размере их сил. Только в последнее время в нашей лаборатории (д-ром Лобасовым) получается факт, правда, не простой для толкования, но как будто говорящий за стойкое изменение и желудочных желез при том или другом пищевом продолжительном режиме. Мы имеем собаку, у которой уединен кусок дна желудка по способу Гейденгайна, т. е. с перерезкой блуждающих нервов. Нужно сказать, что у таких собак, раз они выживают более или менее продолжительное время, отделение желудочного сока мало-помалу делается очень незначительным (наблюдение нашей лаборатории). На такой собаке было замечено следующее отношение. Когда собака надолго была посажена на обильную мясную пищу, у нее всякий раз затем, при испытании одним и тем же приемом, т. е. одной и той же едой в одном и том же количестве, достигалось гораздо более обильное отделение, чем когда животное питалось иначе, например хлебом с молоком или овсянкой. Ввиду, однако, очевидного нарушения нормальных условий работы желез у оперированных так животных нельзя уверенно опираться на описанный факт.
Рис. 8. Колебания часовых количеств поджелудочного сока при еде мяса (а), хлеба (b) и молока (с). На этот раз по вертикальной линии единицей меры служит не 1 куб. см сока, а 2 куб. см
Рис. 9. Колебания ферментных способностей поджелудочного сока при мясе (а), хлебе (b) и молоке (с). В горизонтальном направлении подлежат сравнению одинаковые ферментные способности при разных сортах еды, в вертикальном – разные способности при одном и том же сорте. d – белковый фермент; е – крахмальный фермент; f – жировой фермент
Приведенная сумма фактов, надеюсь, достаточно оправдывает уже сделанное выше и теперь повторяемое еще раз заключение, что работа исследованных желез весьма сложна, эластична, вместе с тем удивительно точна и, конечно, целесообразна, хотя мы эту целесообразность в настоящее время усматриваем бесспорно только в отдельных случаях.
Лекция третья
Центробежные нервы желудочных и поджелудочной желез
Мм. гг.! В прошлый раз в скучной форме цифр и кривых мы познакомились, однако, с чрезвычайно любопытным фактом: желудочные железы, как и поджелудочная, оказались обладающими как бы умом. Они изливали свой сок, что касается количества и качества его, в соотношении с массой и сортом пищи, давая именно то, что всего выгоднее для обработки данного сорта. Понятно, что сейчас же возникает новый вопрос: как это достигается, на чем основан, в чем состоит ум желез? Предположительный ответ недалек: конечно, основания приспособительной способности желез прежде всего нужно искать в иннервационных отношениях этих органов. Ко всякому другому объяснению пришлось бы обратиться лишь в случае полной неудачи с первым. Таким образом, на сегодня предмет нашего чтения составит изучение нервных влияний на деятельность желудочных и поджелудочной желез.
Считаю полезным, в виде вступления, напомнить, что уже 45 лет тому назад недавно скончавшемуся знаменитому лейпцигскому физиологу Людвигу[11 - Ludwig. Zeitschr. f. rat. Med. N. F., I. 1851. S. 255–277.] удалось классическим опытом установить для слюнных желез существование специального нерва, непосредственно возбуждающего химическую деятельность слюнных клеток, в результате чего является выделение слюны. Этот нерв получил название секреторного, или отделительного. Бреславльский физиолог Гейденгайн[12 - Heidenhain R. Stud. d. Physiol. Inst. zu Breslau. Bd. 4. 1868. Pfl?ger’s Archiv f. d. ges. Physiol. Bd. XVII. 1878. S. 1–67.], обрабатывая тему дальше, представил несомненные доказательства того, что процесс в слюнных железах подразделяется на два отдела: выделение жидкости слюны с неорганическими солями и выработку специального органического вещества. Соответственно этим сторонам процесса Гейденгайн, а с ним и большинство физиологов признают два сорта специальных нервных волокон, управляющих деятельностью слюнных желез. Одни обусловливают выделение воды с неорганическими солями, другие ведут к накоплению в секрете специального органического вещества. Для первых нервов Гейденгайн удержал старое название секреторных, вторые назвал трофическими.
Что касается до специальной секреторной иннервации желудочных желез, то вопрос этот очень старый и интересной судьбы. На этом пункте физиология резко и долго расходилась с практической медициной. Когда последняя, подчиняясь силе своих наблюдений, решала этот вопрос в положительном смысле, секреторные нервы желудка третировала как бесспорно существующие и устанавливала различные заболевания этой иннервации, первая в продолжение нескольких десятков лет тщетно старалась, несмотря на беспрестанные попытки прийти к какому-нибудь определенному результату по этому предмету. Это один из резких, но не редких примеров, где медицина в своих заключениях о физиологических явлениях была правее физиологии. И в этом нет ничего мудреного. Мир патологических явлений представляет собой бесконечный ряд всевозможных особенных, т. е. не имеющих места в нормальном течении жизни, комбинаций физиологических явлений. Это, бесспорно, как бы ряд физиологических опытов, делаемых природой и жизнью, это – часто такие сочетания явлений, которые бы долго не пришли в голову современным физиологам и которые иногда даже не могли бы быть нарочно воспроизведены техническими средствами современной физиологии. Отсюда клиническая казуистика останется навсегда богатым источником новых физиологических мыслей и неожиданных физиологических фактов. Потому-то физиологу естественно желать более тесного союза физиологии с медициной.
Несмотря на всю обширность и запутанность литературы об иннервации желудочных желез, мы находимся сейчас в счастливом положении кратко и просто представить себе основные черты старых работ, хорошо уяснить причину их печальной неудачи и из этого исторического урока извлечь указания относительно тех идеальных форм опыта, которые должны решить нам вопрос окончательно. Обыкновенно тремя способами устанавливается факт нервного влияния на какой-нибудь орган. Во-первых, перерезая или вообще парализуя каким-нибудь образом известные нервы, стоящие в анатомической связи с данным органом, подвергают затем тщательному наблюдению деятельность этого органа: не произойдет ли теперь или прекращения деятельности, или усиления ее, или вообще какого-нибудь отклонения ее от нормы в качественном или количественном отношении. Конечно, заключение об отношении нервов к органу будет тем точнее, тем ближе к истине, чем, с одной стороны, конкретнее, прямее сравнение и чем, с другой, полнее исключены случайные и косвенные колебания исследуемой деятельности до и после перерезки нервов. Вторым и более убеждающим доводом за существование нервного влияния является результат искусственного раздражения нерва. Если раздражение всякий раз обусловливает известное колебание функций органа, которое с прекращением раздражения постоянно, точно отпадает, то мы получаем право считать нерв в связи с данным органом. Однако и здесь надо крепко помнить две возможности. Может случиться, что деятельность органа останется без изменения вследствие ненормального состояния как органа, так и нерва, что совершенно натурально при той еще грубости и недостаточности, которыми частенько страдает современная физиологическая методика. Потому-то отрицательные опыты вообще не пользуются репутацией и часто многими авторами не заявляются публично. С другой стороны, изменение деятельности органа под влиянием раздражения того или другого нерва может быть не прямое, а косвенное благодаря вмешательству одного или многих посторонних органов. Только внимательное и щепетильное физиологическое обособление органа (а в крайнем случае и анатомическое) может дать верный результат. Наконец, есть третий способ, который, может быть, правильнее было бы поставить первым; он поддерживает веру в существование нервного влияния тогда, когда первые прямые приемы оказываются безрезультатными; это – вообще констатирование какого бы то ни было отношения исследуемого органа к нервной системе; это есть по преимуществу область широкого наблюдения, как обыденного, так и клинического. Стародавняя пословица о слюнках, текущих при взгляде на что-нибудь вкусное, всегда представляла собой хорошее доказательство нервного влияния на слюнные железы.
По описанным путям шло исследование и занимающих нас теперь нервов желудочных желез.
Когда блуждающие нервы как главные анатомические нервы желудка перерезались на шее, то многими были замечены нарушения в отделительной работе желудка или в количестве, или в качестве приготовляемого желудком сока. Однако факт этот немногих убедил в том, что блуждающий нерв стоит в каком-либо непосредственном отношении к отделительной работе желудка. Как известно, перерезка обоих блуждающих нервов на шее есть тяжелая по своим последствиям для животного операция и кончается обыкновенно смертью через несколько дней (чаще 2–3 дня). Если в течение нескольких дней операция приводит к остановке всех функций тела, то мудрено ли, что при этом будет нарушена, между прочим, и деятельность желудочных желез, и, следовательно, выводить из этого опыта что-нибудь о прямом отношении блуждающего нерва к желудочным железам было бы делом рискованным (хорошая иллюстрация 2-го пункта приведенного выше правила о перерезке). Такое осторожное отношение к опыту казалось тем более оправдываемым, что Шифф[13 - Schiff. Le?ons sur la physiologie de la digestion. 1867.], перерезая блуждающие нервы под диафрагмой, с легкостью мог сохранять своих животных в полном здоровье и благоденствии: его животные увеличивались в весе, а молодые росли как ни в чем не бывало. Эти опыты Шиффа имели и, к сожалению, имеют до сих пор в глазах многих решающее, в смысле отрицания иннервации, значение. Однако и они подлежат двум серьезным возражениям. Во-первых, продолжение жизни животного, конечно, не есть еще доказательство, что в деятельности желудочных желез не произошло никаких изменений сравнительно с нормой. Мы каждый день все более и более убеждаемся в том, до чего организм проникнут принципом взаимной помощи и замены одних частей другими. В данном же случае нужно было еще помнить, что к желудку посылает свои волокна и симпатическая нервная система. Никакого точного и подробного сравнения секреторной деятельности желудка до и после перерезки у Шиффа не имелось (также хороший пример на 1-й пункт того же правила о методе перерезки нервов). Во-вторых, перерезка блуждающего нерва под диафрагмой нисколько не исключала возможность вступления отделительных волокон блуждающего нерва для желудка в глубь стенки пищевода выше диафрагмы.
Столь же неопределенными или даже еще более отрицательными оказывались опыты с раздражением блуждающих нервов. Почти все авторы, где и как бы ни раздражали эти нервы, не могли заметить ничего указывающего на сокогонное действие их. Одиночные положительные, но малоубедительные заявления пропадают в общем хоре решительного отрицания, тем более что обстановка опытов была как в тех, так и других случаях совершенно одинакова. На совершенно особом месте во всей этой экспериментальной работе стоит опыт двух французских авторов, которые на желудке обезглавленного преступника, сорок минут спустя после момента казни, видели при раздражении блуждающего нерва появление на внутренней поверхности желудка капель желудочного сока[14 - Regnard et Loye. Expеriences sur un suppliciе. Progr?s mеdical. 1885. Ft. II. № 29. P. 33, 34.]. Однако надо заметить, что при этом вполне было возможно лишь простое выдавливание сока из желез благодаря наступающим при раздражении нерва сокращениям в желудочной стенке. Впоследствии мы приведем факты, доказывающие невероятность в условиях авторов возбуждения истинной секреторной деятельности. Вообще интересно отметить, что вопрос о секреторной иннервации желудка третируется совершенно различно немецкой и французской физиологией. В то время как немецкая физиология, очевидно требуя точных постоянных опытов, стояла до последнего времени на строго отрицательном отношении к этой иннервации, у французских физиологов или встречаются те или другие, как бы доказывающие ее, опыты, или по крайней мере зачастую употребляются выражения относительно ее вероятного существования. Так же отрицательны были опыты и с симпатической нервной системой. Таким образом, первые два приема – перерезка и раздражение – в применении к желудочным железам оказались бесплодными или, точнее, не могли убедить большинства физиологов.
Гораздо больше посчастливилось третьей форме опыта в отношении признания. В 1852 г. Биддер и Шмидт[15 - Bidder u. С. Schmidt. Die Verdauungss?fte u. s. w. 1852.] заметили на собаках, что в известных случаях достаточно одного поддразнивания животного видом пищи, чтобы у него началось отделение желудочного сока. Хотя некоторые из авторов не видали этого явления, однако большинство, кажется, имело возможность убедиться в нем. В более недавнее время французскому физиологу Рише[16 - Riebet. Journ. de l’anat. et de la physiol. 1878. P. 170–333.] представился случай наблюдать пациентку с заращенным пищеводом, которой ради этого был сделан желудочный свищ. Когда пациентка получала в рот что-нибудь сладкое, кислое и т. п., то Рише видел в желудке выступление чистого желудочного сока. Как опыт Рише и Шмидта, так и наблюдение Биддера, конечно, доказывали то или другое, прямое или косвенное, влияние нервной системы на отделительную деятельность желудка. Этот факт мог и должен был лечь в основание нового исследования всего предмета. Он должен был, несомненно, доказывать действие на желудочные железы через нервы, так как это было действие на расстоянии, вне всякого непосредственного соприкосновения пищевого вещества с поверхностью слизистой оболочки желудка. Оставалось только сделать опыт постоянным и простым, т. е. легко воспроизводимым и исключающим всякие побочные объяснения.
И действительно, я в настоящее время имею возможность демонстрировать вам факты, безусловно постоянные и яркие по своему результату. Перед вами собака, оперированная, как я описывал в первой лекции. Она имеет обыкновенную желудочную фистулу с металлической трубкой, а затем подверглась операции эзофаготомии, так что ротовая полость ее совершенно отделена от желудочной. Желудок ее промыт до лекции, и, как видите, из открытого свища не вытекает ни капли чего бы то ни было. Теперь собаке дают есть. Собака ест с жадностью, причем все съедаемое мясо выпадает обратно из верхнего конца пищевода. Через 5 минут такого кормления, которое для удобства мы назвали мнимым (этот термин будет постоянно применяться впоследствии для обозначения данной формы опыта), начинает появляться совершенно чистый желудочный сок; истечение делается все обильнее, и теперь, 5 минут спустя после начала отделения, мы имеем уже около 20 куб. см. Сколько бы ни кормили таким образом животное, дело будет идти в том же роде и час, и два, и более. Случаются такие жадные собаки, что не отстают от такой еды по 5–6 часов, причем в целом выделяется до 700 куб. см совершенно чистого желудочного сока. Смысл опыта очевиден. Ясно, что действие нашего приема достигало желез желудка по нервам.
О том, что, собственно, в данном случае является раздражающим моментом, будет мною сказано впоследствии. Сейчас нашим фактом мы воспользуемся для нового опыта с перерезкой блуждающих нервов. Если теперь мы оставим кормление, то отделение не прекратится сейчас же, а затянется на более или менее продолжительный срок (иногда на 3–4 часа), постепенно угасая. Однако, не дожидаясь этого, мы можем приступить к дальнейшему экспериментированию. У нашей собаки одновременно с наложением желудочного свища была произведена перерезка правого блуждающего нерва ниже отхода nervus laryngeus inferior и сердечных ветвей. Таким образом, с правой стороны были перерезаны только легочные и брюшные ветви нерва, гортанные и сердечные остались неприкосновенными. Часа за три до настоящей лекции мною отпрепарован и левый блуждающий нерв на шее, но не перерезан, а только взят на нитку. Сейчас, несколько натягивая нитку и выводя нерв наружу, я быстрым движением ножниц перерезаю его. Теперь, следовательно, собака имеет полный паралич брюшной и легочной части обоих блуждающих нервов при целости на правой стороне гортанных и сердечных ветвей. Это обстоятельство делает то, что собака, как вы видите, после перерезки левого блуждающего нерва не обнаруживает ни малейших признаков болезненного или вообще затрудненного в чем-нибудь состояния. Нет припадков со стороны гортани и сердца, которые обыкновенно и обусловливают тяжелое состояние животного сейчас же после полной перерезки обоих блуждающих нервов на шее. Вслед за перерезкой нерва вытекание желудочного сока быстро на ваших глазах уменьшается и, наконец, прекращается совершенно. Мы снова предлагаем еду собаке: она ест все с большею и большею жадностью и 5, и 10, и 15 минут, но, в поразительной противоположности с предшествующей едой, вы не видите теперь ни капли сока из желудка. Сколько бы мы теперь ни кормили собаку, сколько бы ни повторяли опыт в продолжение последующих дней, мы так-таки никогда и не увидим более сока в ответ на мнимое кормление. Опыт, проделанный перед вами, повторяется всегда без исключения с теми же результатами[17 - Собака, которая служила для приведенного опыта, осталась жить многие месяцы. Впоследствии ей перерезан был и правый вагус на шее. Собака пользовалась отличным здоровьем, без преувеличения можно сказать – наслаждалась жизнью; за все это время многократные пробы с мнимым кормлением неизменно давали безусловно отрицательный результат относительно выделения желудочного сока. То же повторялось и на другой собаке, также много месяцев пережившей полную перерезку блуждающих нервов на шее.].
Эти опыты впервые были сделаны мною вместе с г-жой Шумовой-Симановской. Совершенно такой же результат наблюдал доктор Юргенс у собак, у которых блуждающие нервы перерезались под диафрагмой. Наконец, то же самое обнаружилось и в опытах профессора Саноцкого на изолированном, по вышеописанному способу Гейденгайна, куске желудка, где разрезами при выкраивании куска перерезались блуждающие нервы. На основании всего вышеприведенного я позволю себе утверждать, что факт этот стоит вне всяких сомнений и случайностей. Вы видите, господа, что раз перерезка блуждающих нервов обставлена подходящими условиями, она дала на ваших глазах и, как я говорю, дает всегда без исключения совершенно определенный и ясный в своем смысле результат. Благодаря неполной (в отношении гортани и сердца, но не желудка) перерезке блуждающих нервов на шее не может быть и речи о вредном влиянии тяжелого состояния животного на отделительную деятельность желудка: ведь никакого тяжелого состояния не было, собака ела сейчас же после операции, как и до нее (существенное преимущество нашего опыта перед старым опытом перерезки блуждающего нерва на шее). Полнота перерезки брюшного отдела волокон блуждающих нервов должна считаться безусловной. Наконец – и это самое существенное в нашем опыте, – мы для испытания деятельности желез до и после перерезки применяем непосредственный, тождественный и могущественный, как вы это знаете из первой лекции и видели сегодня сами, критерий – мнимое кормление (существенное преимущество перед опытом Шиффа).
Отрицательный результат с мнимым кормлением после перерезки нервов не означает, однако, полного уничтожения отделительной способности желудочных желез; он доказывает несомненно только то, что известный раздражающий момент достигает желудочных желез путем блуждающего нерва. Могут быть другие моменты, которые действуют на железы через другие нервы или даже помимо нервов, другим каким-нибудь способом, но во всяком случае при акте нормальной еды желудочные железы получают импульсы к деятельности через посредство нервных волокон, расположенных в блуждающих нервах.
Но какие это волокна? Специальные ли отделительные или косвенно действующие на железы, например сосудистые? Не говоря уже о невероятности, при современном учении о железах, второго предположения, можно привести положительные доказательства в справедливости первого. Мнимое кормление может быть легко изменяемо по интенсивности его раздражающего действия соответственно тому, даете ли вы собаке есть для нее интересную еду или удовлетворяете ее аппетит менее вкусной для нее пищей. Как известно, собака обыкновенно с большею жадностью ест мясо, чем хлеб. Когда вы даете собаке хлеб, то сока выливается не только меньше, чем при мясе, но и более жидкого, т. е. с меньшим содержанием пепсина. Точно так же, если вы даете куски мяса редко, то у вас не только меньше сока, чем при частом давании, но и сок этот опять-таки гораздо меньшей переваривающей силы и т. д. Следовательно, вообще, чем сильнее раздражение, тем больше и сока, и сок этот более концентрирован в отношении пепсина, а это составляет одно из лучших доказательств специфичности нервных волокон, возбуждающих те или другие железы. Будь в блуждающих нервах только сосудистые волокна желез (сосудорасширяющие), усиленный ток сока при большем раздражении должен был бы вести к уменьшению концентрации сока: чем быстрее был бы ток жидкости через железу, тем меньше бы успевало растворяться в одном и том же объеме жидкости специального вещества желез.
Вот несколько цифр, подтверждающих только что сказанное и взятых из работы доктора Кетчера.
Во всех этих случаях количество сока при редкой даче кусков гораздо меньше, чем при сплошной. Из этих данных следует, во-первых, что в блуждающем нерве находятся специальные нервные волокна желудочных желез, а не сосудистые, и, во-вторых, что эти специальные волокна также нужно подразделять на секреторные и трофические, как это установлено Гейденгайном для слюнной иннервации, потому что выделение воды и выработка специальных веществ, очевидно, происходят независимо друг от друга. Массу доказательств тому же вы видели уже на второй лекции, где зачастую одни и те же часовые количества сока при различных условиях деятельности желез выливались с чрезвычайно различным содержанием фермента.
Как ни убедительно само по себе доказательство существования отдельных нервов желудка путем их перерезки, по многим основаниям является желательным применение и способа раздражения. Лишь искусственное раздражение нерва дает возможность подробно и точно изучить как действие нерва, так и заведуемый им процесс. В данном случае при опыте восстают большие трудности, которыми и объясняется горькая неудача огромного большинства авторов, занимавшихся предметом ранее. Мы исполнили этот опыт, обставив его совершенно особенным образом. Мы вышли из сомнения: едва ли обыкновенная форма острого, т. е. сейчас, без особенного приготовления, на свежем животном исполненного, физиологического опыта могла с правом претендовать на сохранение нормальных отношений в организме; при ней, наверное, многие физиологические явления искажаются и маскируются. В нашем случае сомнения были тем уместнее, что в науке уже имелись бесспорные факты резко задерживающего влияния болевых или вообще рефлекторных раздражений на деятельность главных пищеварительных желез. Бернштейн[18 - Bernstein. Berichte d. S?chsisch. Ges. d. Wiss. zu Leipzig, 1869. S. 96–131.] в лаборатории Людвига и затем мы с профессором Афанасьевым[19 - Pfl?ger’s Archiv f. d. ges. Physiol. Bd. XVI. 1878. S. 173.] показали, что чувствительные раздражения отчетливо, и часто надолго, тормозят отделительную работу поджелудочной железы. Доктор Нечаев[20 - Об угнетающем влиянии на отделительные железы сока. Диссертация. СПб., 1882.] видел, что 2–3-минутное раздражение седалищного нерва совершенно останавливает пищеварение в желудке на многие часы. Отсюда естественно вытекало требование раздражать нерв, идущий в желудок, таким образом, чтобы этому раздражению не предшествовали и, тем более, его не сопровождали какие-нибудь значительные чувствительные или вообще рефлекторные раздражения.
Мы достигли этого вместе с г-жой Шумовой-Симановской, когда у собак, совершенно подобных только что вам показанной, т. е. заранее гастро- и эзофаготомированных, с перерезанным, под n. laryngeus inferior и сердечными ветвями, правым блуждающим нервом, перерезали, как сегодня, левый блуждающий нерв на шее и, отпрепаровав более или менее длинный периферический конец этого нерва, оставляли его на нитке прямо под кожей раны на некоторое время. Спустя 3–4 дня, при осторожном снимании швов кожи, рана легко раскрывалась, и мы имели перед собой нерв. Таким образом, раздражению нерва не предшествовало причинение сколько-нибудь значительной боли животному. Ценою таких приготовлений было достигнуто, что теперь всякий раз при раздражении нерва редкими (через 1–2 секунды) индукционными ударами (так называемое ритмическое раздражение) мы гнали из совершенно пустого желудка чистый желудочный сок.
Овладев предметом, можно было попытаться добиться того же успеха и на остром опыте, т. е. на животном, сейчас же приготовленном к опыту, конечно приняв некоторые особенные меры. Доктор Ушаков в своих первых опытах после спешной, но осторожной трахеотомии производил возможно быстро (в несколько секунд) перерезку спинного мозга прямо под продолговатым, чтобы в дальнейшем оперировании быть свободным от страха рефлекторных влияний на желудочные железы. Затем отпрепаровывались и перерезывались блуждающие нервы, в желудок вставлялась обыкновенная желудочная фистульная трубка, а на пищевод на шее и на pylorus накладывались крепкие лигатуры. После всего этого животное подвешивалось в станке в стоячем положении. В позднейших опытах доктором Ушаковым применялось кратковременное хлороформирование, причем в короткий период продолжающегося наркоза (10–15 минут) спешили исполнить всю только что списанную оперативную часть опыта.
Нарочные опыты на собаке с гастро- и эзофаготомией показали, что хлороформирование такой продолжительности не влечет за собой сколько-нибудь значительного паралича желез и их нервов, так как 15–20 минут спустя после наркоза оправившееся животное с жадностью ест предлагаемую ему пищу, и из пустого желудка, через обычную паузу в 5 минут, начинает вытекать в нормальном количестве вполне деятельный сок. Теперь в остром опыте приступали к раздражению нервов и, согласно расчету, получили возможность видеть бесспорное и резкое секреторное действие раздражения, но, однако, только в половине всех опытов. При этом обращало на себя внимание, что положительный результат в последних опытах, с применением наркоза, встречался чаще, чем в первых. Во всех удачных случаях действие раздражения, однако, никогда не обнаруживалось сейчас же, всегда проходил известный период, от 15 минут до часу и больше, в который раздражение оставалось бесплодным. Когда наконец нерв начинал действовать, секреторное действие с прекращением раздражения постепенно исчезало; с повторением раздражения, теперь уже скоро, через несколько минут, – возвращалось. При отравлении животного секреторно-задерживающим ядом – атропином нервы теряли свое действие. Факт предварительного длинного, бесплодного периода раздражения, объясняясь отчасти пониженной, вследствие оперирования, возбудимостью желез, для полного своего понимания требует, однако, другого толкования.
Как уже сказано, после наркоза мнимое кормление очень скоро дает совершенно нормальный результат относительно отделения сока. Между тем в острых опытах, поставленных с наркозом, скрытый период при раздражении нерва остается также долгим. Считать значительным задерживающий рефлекс на железу со стороны оперирования во время наркоза и после перерезки спинного мозга едва ли было бы основательно. В таком случае приходится допустить, что при искусственном раздражении блуждающих нервов к железе посылаются как возбуждающие, так и задерживающие влияния. Всего проще это допущение выливалось бы в форму гипотезы о секреторно-задерживающих нервах, антагонистах секреторных нервов, как существуют антагонисты в области сосудистой, сердечной и других иннерваций. Ближе этой гипотезой мы займемся при поджелудочной железе, где для принятия ее существует уже достаточный фактический материал и даже, в последнее время, – прямые доказательства.
Итак, обе наши формы опыта, хроническая и острая, дают нам полное право признать в блуждающем нерве секреторный нерв желудочных желез. Однако, повторяем еще раз, не надо думать, что целость блуждающих нервов есть единственное условие отделительной работы желез. Как многие авторы до нас, так и мы имели случай с несомненностью убеждаться, что желудок способен к выработке своего специального секрета и без блуждающих нервов; при этом, однако, эта работа обладает известными особенностями как относительно условий ее наступления, так и характера ее продукта. Что это за отделение в отсутствие блуждающих нервов: нервное ли оно (через симпатическую систему) или какого другого происхождения, сказать сейчас вполне определенно еще нельзя. Впрочем, профессор Саноцкий на уединенном желудочке по способу Гейденгайна (значит, с перерезанными блуждающими нервами) вполне резко показал задерживающее действие атропина, а атропин есть специальный парализатор секреторной иннервации. Можно надеяться, что дальнейшие исследования, направленные на симпатическую систему, теперь, при знании отношения блуждающих нервов к желудочным железам, скоро разъяснят дело окончательно.
