скачать книгу бесплатно
На рис. 1 показано развитие костных выростов на черепе Styracosaurus parksi, одного из видов так называемых рогатых динозавров, живших в позднемеловой эпохе (94–66 млн. лет назад). Об этом существе палеонтолог Лолл сказал, что «на его черепе шипы и отростки предаются разгулу» (Lull, 1933: 88). Зрелище, действительно, впечатляющее. Но для Давиташвили оно выглядит легко объяснимым. Вот как явление трактуется этим автором.
«Главными перигамическими структурами цератопсий являются рога – носовой и надбровные – и воротник. Рога цератопсий служили для боев между самцами одного и того же вида за обладание самками и в некоторой степени для отражения атак со стороны врагов – хищных динозавров. Однако в первой стадии своего исторического формирования рога у цератопсий… служили, по-видимому, только для защиты жизненно важнейших органов головы и, прежде всего, глаз во время драк между самцами. Такую функцию могли нести также бугор на носовой кости, представляющий собой начальную стадию развития носового рога, и шероховатые утолщенные участки в задней части глазниц, где впоследствии, у более поздних форм, образовались надбровные рога[9 - Анализ современных представлений об эволюции рогов дан ниже, а главе 5.].
В истории цератопсий раньше появляются и достигают полного развития носовые рога, чем надбровные. Очевидно, развитие носового рога могло совершиться скорее, чем развитие надбровных рогов, может быть, потому, что эта часть лицевого черепа чаще и больше входила в соприкосновение с посторонними телами, в частности, с головами самцов-соперников.
Однако, развитие не одного, а двух рогов, и при том несколько ближе к задней стороне черепа, ближе к месту его прикрепления к посткраниальному скелету, давало еще большие преимущества формам, обладавшим такой парой рогов, перед формами, обладавшими одним носовым рогом. Поэтому; как показывает история цератопсий, в течение позднего мела происходит замещение цератопсий, у которых преобладал носовой рог, цератопсиями с мощными парными надбровными рогами и с очень слабым носовым.
У примитивных предковых цератопсий воротник, очевидно, служит в основном для прикрепления к нему мощной мускулатуры и, в меньшей степени, для защиты шейного отдела. Впоследствии функциональное значение воротника существенно изменялось – он становился преимущественно аллэстетическим, антапосематическим и гамосематическим[10 - Аллэстетические признаки – термин, введенный Дж. Хаксли для структур, формирующихся, по его мнению, в зависимости от деятельности органов чувств и мозга других особей (Huxley, 19386: 13). Гамо-сематические признаки служат для опознавания и взаимной стимуляции конспецификов противоположного пола. Функцией антапосематических признаков считают запугивание соперников того же пола (Cott, 1954: 54).] образованием, которое производило «импонирующее» и «устрашающее» действие на самцов-соперников и, вероятно, также определенное стимулирующее действие на самок».
«В эволюции цератопсий, – продолжает Давиташвили, – весьма быстро изменялись рога и воротник, что подтверждает предположение о перигамическом значении этих структур. Особенно быстро эволюировал воротник. Именно воротник обнаруживает необычайно интенсивную индивидуальную изменчивость в самых разнообразных, часто непостоянных, направлениях, – изменчивость, которая озадачивала исследователей. Между тем именно такую изменчивость мы наблюдаем тогда, когда действует половой отбор, и с этой точки зрения становится вполне понятным, что перигамические образования, имеющие лишь аллэстетическое значение, могут проявлять более бурную изменчивость и испытывать более “экстравагантную” эволюцию, чем органы, представляющие боевое оружие» (Давиташвили, 1961: 347–348; курсив мой – Е.П.).
Все это выглядело бы достаточно убедительным, если бы не одно маленькое «но». Исходным пунктом рассуждений автора оказывается утверждение, что «рога цератопсий служили для боев между самцами одного и того же вида за обладание самками». Формула «бои самцов из-за самок» – это основополагающий пункт в построениях Дарвина о половом отборе. В устах Давиташвили убеждение в существовании таких «боев» у цератопсид абсолютно априорно, не основано на каких-либо эмпирических данных[11 - Правда, на с. 346 Давиташвили упоминает о дефектах некоторых черепов, которые он склонен считать результатами травм, полученных в столкновениях между самцами. В то же время он подчеркивает, что нет достаточных данных, позволяющих определить половую принадлежность экземпляров, которым эти черепа принадлежали, как и установить сам факт существования полового диморфизма у этих динозавров (с. 358 и др.).]. Поэтому дальнейшие рассуждения не могли привести не к чему иному, кроме вывода о дальнейшей эволюции костных выростов по принципу формирования перигамических структур. А тут уже наготове «теория полового отбора», играющая в данном случае, по выражению А.А. Любищева, роль «убежища невежества». В любом случае, приведенная здесь выдержка из книги Давиташвили являет собой прекрасный пример порочного логического круга по принципу объяснения и доказательства по последствиям.
Совершенно иначе представляет себе эволюцию таких признаков (относимых Давиташвили к перигамическим), как рога копытных млекопитающих, В.О. Ковалевский. Он не прибегает к априорным допущениям относительно той или иной формы отбора в их эволюции, а лишь беспристрастно констатирует порядок их появления и смену структурных особенностей этих образований на протяжении примерно 18 млн. лет миоценового периода (23-5 млн. лет назад).
По мнению Ковалевского, у жвачных к концу нижнего миоцена уже сформировалась своеобразная, свойственная им система переработки корма, а также редукция скелета стопы, так что в каждой конечности осталось лишь по одной пястной или плюсневой кости. Поскольку для копытных максимальная редукция стопы есть главная адаптация в сфере локомоции, дальнейшее упрощение скелета стало невозможным. Однако, как полагал ученый, в организме неизменно присутствуют скрытые возможности. Поэтому, как только главные требования выживания обеспечены полностью, эти потенции сразу же начинают воплощаться в структуры, которые могут в дальнейшем оказаться полезными в том или ином отношении. В данном случае, по мнению Ковалевского, такими структурами оказались рога, которые он называет «признаками роскоши».
Хронологию появления и дальнейшего усложнение этих структур Ковалевский видел следующим образом. Он говорит о четырех разных миоценовых фаунах, которые последовательно сменяли друг друга. К первой из них принадлежал гелокус, которого исследователь считал родоначальником большинства групп жвачных. Во второй фауне появляется значительное количество настоящих жвачных, которые ведут свое происхождение от гелокуса. Все они, однако, еще лишены рогов, но обычно обладают крупными верхними клыками. У многочисленных видов «плотнорогих» жвачных, относящихся к третьей фауне, появляются костные рога. Они еще очень просто устроены, будучи представлены простым шипом либо раздвоенной вилкой. На этом этапе в фауне присутствуют также полорогие (антилопы с простыми гладкими рогами). Наконец, в четвертой фауне (верхний миоцен) разнообразие жвачных еще более усиливается, и среди них присутствует уже немало видов с разветвленными и даже лопатообразно расширенными рогами, а также антилопы с узорчато структурированными рогами[12 - Это краткий пересказ текста со страниц 22–24 книги Л.Ш. Давиташвили, где он обсуждает работу: Kowalevsky, 1873.].
Для меня совершенно очевидно, что Ковалевский был склонен трактовать описанный им процесс поступательного усложнения структуры рогов в плане ортогенетических преобразований в ходе макроэволюции, что вообще более свойственно палеонтологам, в отличие от неонтологов. Научный авторитет этого исследователя настолько высок, что Давиташвили в данном (единственном) случае не решился критиковать его взгляды. Вместо этого он приписывает Ковалевскому нечто вроде забывчивости по поводу важности полового отбора. Вот что сказано в книге Давиташвили по этому поводу: «В.О. Ковалевский не мог не знать, что развитие таких органов Дарвин объяснял теорией полового отбора. Как относился к этой теории сам В.О. Ковалевский, нам неизвестно. Судя по тому, как относился он к дарвинизму в целом и к различным его разделам, мы считаем вполне вероятным, что одним из основных факторов развития “признаков роскоши” он считал ту форму отбора, которая известна под названием полового отбора».
Возвращаясь к динозаврам цератопсиям, следует упомянуть о том, что и здесь можно видеть явление «переноса потенций роста» с одного участка скелета на другой. Так, американскими палеонтологами была высказана точка зрения, согласно которой у этих динозавров имела место постепенная редукция стержня носового рога, параллельно с прогрессивным развитием стержней надбровных рогов. Также и в других филогенетических рядах динозавров лишь после того, как носовой рог начинает уменьшаться, стартует рост надбровных рогов, которые со временем достигают максимума своего развития. Давиташвили признает, что в этих случаях прослеживается известная параллель с явлениями инадаптивной эволюции, как ее видел Ковалевский. Однако он продолжает настаивать на том, что единственным верным объяснением здесь остается выработка перигамических структур под действием полового отбора (Давиташвили, 1961: 339–341 и далее).
Эта непоколебимая вера в половой отбор как единственную движущую силу становления эксцессивных структур ведет Давиташвили к резкому отрицанию каких-либо иных эволюционных сил, действующих в этом направлении. В частности, он категорически противится достаточно продуктивному взгляду, согласно которому при увеличении размеров тела возможен непропорциональный рост тех или иных нефункциональных структур. «Биологу-дарвинисту – пишет он, – не могут не внушать сомнения предполагаемые Дж. Гекели, А. Гершем, Дж. Г. Симпсоном и другими загадочные «потенциальности» признаков и органов, абсолютно никак не выраженные у предков, но автоматически «актуализирующиеся» у потомков как неизбежный побочный результат увеличения тела до какого-то критического предела. Как могли возникнуть такие «потенциальности»? Согласно взглядам поборников аллометрии, «потенциальность» определенных признаков и органов может сохраняться на протяжении геологических веков где-то в таинственных недрах “вещества наследственности”. Эти подозрительные, как бы спящие в “зародышевой плазме”[13 - Кавычки в двух словосочетаниях означают ироническое отношение автора цитаты к хромосомной теории наследственности, проповедуемой «вейсманистами-морганистами». Здесь Давиташвили, вольно или невольно, оказался в лагере губителей отечественной генетики, возглавлявшимся шарлатаном Лысенко. К нему автор книги относится с явным пиитетом, цитируя его косноязычные тексты в шести ее местах, в том числе на трех страницах 469–471. Здесь, в частности, сказано следующее: «Дарвиновскую традицию в изучении проблемы значения и генезиса полового процесса развивали и развивают только агробиологи мичуринской школы Т.Д. Лысенко» Автор согласен с утверждением Лысенко, что большой фактический материал, накопленный этим «советским творческим дарвинизмом», «не имел и не мог иметь правильного теоретического объяснения с позиции вейсманистской биологии»(с. 469, 471, курсив мой – Е.П.). Все это не добавляет уверенности в научную значимость представлений Давиташвили.], признаки не особенно сильно отличаются от аристогенов, на которых Осборн строил свою теорию аристогенеза…» (там же: 459–460).
Между тем, сегодня явление аллометрического роста достоверно показано для множества видов животных, и в том числе жесткокрылых, самцы которых по характеру развития головных хитиновых выростов дают абсолютную параллель цератопсиям и прочим рогатым динозаврам (рис. 2). Процитирую в этой связи мнение одного из исследователей, серьезно занятого этой проблемой. «Множество функциональных гипотез, – пишет он, – было предложено для объяснения эволюции аллометрии в аспекте размерного полового диморфизма. Большинство из них опиралось на идеи полового отбора среди самцов и отбора на репродуктивный потенциал (reproductive selection) у самок. Среди них гипотеза, согласно которой аллометрия развивается в эволюции в силу отбора на корреляцию в свойствах полов, представляется наиболее перспективной моделью общего характера, которая подлежит дальнейшей проверке» (Fairbaim, 1997). Эта тема будет обсуждена в деталях далее, в главе 3.
Рис. 2. Разнообразие головных выростов у рогатых жуков семейств Scarabaeidae (подсемейство Dynastinae – в рамке) и Lucanidae.
Фото: Т. Libich (http://www.goliaphus.com/it/it-trichogomphus-mongol.html)
Формальные модели эволюции как «доказательство» справедливости идеи полового отбора. На той стадии обсуждения весомости гипотезы полового отбора, которую я рассматривал до сих пор, оппоненты идеи полового отбора пытались опираться на оценку событий, реально происходящих в природе. Другое дело, что их аргументация была крайне несовершенна, в силу отсутствия полноценных знаний о поведении животных в природе. Весомые эмпирические данные начали накапливаться лишь ближе к середине XX века – на основе возникшей в 1930-х гг. и набиравшей силу этологической теории.
Любопытно, что на протяжении нескольких десятилетий расцвета исследований этого направления (Панов, 2005) тема полового отбора не привлекала к себе ни малейшего внимания – до такой степени, что само словосочетание отсутствовало в лексиконе специалистов в этой области[14 - Например, в указателе к статьям в международном журнале Behaviour за 1945–1995 понятие «половой отбор» отсутствует (см. Index to Behaviour 1-132, 1996).]. Интересы этологов были сосредоточены на теме эволюции сигнального поведения и некоторых примыкающих к ней проблем, таких, например, как роль этологической изоляции в видообразовании (Панов, 1978/2009, 1989а; Panov, 2012б).
Ситуация начала стремительно меняться в 1980-х гг. К этому времени широкое распространение получили формальные генетические модели эволюции, которые завораживали полевых зоологов своей кажущейся объяснительной силой. Вот как воспринимали это интеллектуальное новшество люди, далекие от попыток критически оценить поверхностный характер такого рода алгебраических построений. «Наше понимание эволюции и адаптивных аспектов брачного поведения (mating behavior) животных разительным образом улучшилось в последние годы – после того как удалось прояснить понимание процесса полового отбора и его последствий… Рональд Фишер (1930) указал, что для того, чтобы этот процесс начал действовать (in order to have begun in the first place) необходимы некоторые выгоды для тех самок, которые выбирают в качестве своих половых партнеров самцов с некими определенными качествами. Он утверждает, что такие качества, принимаемые самкой в учет при поисках партнера, должны коррелировать с высоким качеством генов данного самца или успешностью его вклада в выращивание ее потоков. Несколько позже Роберт Трайверс (Trivers, 1972) объяснил, что самки предположительно более избирательны, по сравнению с самцами, поскольку их вклад в каждого из ее потомков выше, чем вклад самцов, так что она может понести большие потери, спариваясь с самцом невысокого качества. Иными словами, репродуктивный успех самки можно рассматривать как лимитированный не числом ее копуляций, а способностью заложить основу для воспроизведения и выращивания своего потомства. Или, точнее, не столь важно, сколько раз самка будет спариваться, сколь велико количество гамет, продуцируемое ей. Что касается самцов, то они будут охотно спариваться с любой рецептивной самкой» (Rotowski, 1984).
Хочется принести извинение читателям за пересказ столь пространной цитаты, из которой очевидным образом следует, что излагаемые в ней построения столь же беспомощны в объяснении «полового отбора», как и сама эта идея. Приходится лишь диву даваться, насколько далеко простирается доверчивость зоолога-эмпирика к такого рода отвлеченным рассуждениям, не выходящим, по сути дела, за рамки обыденного здравого смысла, по принципу: «Лучше быть здоровым и богатым, чем больным и бедным». Вот что пишет в отношении моделей, подобных тем, о которых здесь идет речь, А.А. Любищев (1982). «Количественная теория естественного отбора хотя и развивается (Р. Фишер, С. Райт и др.), но никак не является доказательством теории естественного отбора». В комментарии к этой фразе редакторы данного труда пишут: «К сожалению, А.А. Любищев не развил эту мысль подробнее. По-видимому, он видел в математических моделях отбора не исследование фактической работоспособности механизма отбора малых случайных вариаций, но лишь иллюстрацию априорных убеждений, которые авторы моделей не пытаются анализировать» (Мейен, Чайковский, 1982). Каждому мыслящему биологу должно быть совершенно очевидно, что подобного рода отвлеченные модели не в состоянии объяснить ход столь сложных процессов, каковыми представляются становление и поступательное развитие структур, выступающих в качестве вторичных половых признаков – до достижения ими таких экстравагантных форм, какие мы видим, например, в оперении самца павлина.
Тем не менее, слепая вера зоологов-эмпириков в непогрешимость классиков, в особенности Р. Фишера, возродившего ушедшую было в историю идею полового отбора, незамедлительно сыграла свою роль. Начиная с 1980-х гг. мало у кого в западном научном сообществе осталось сомнение в том, что половой отбор есть неоспоримый факт, и что эти взгляды не требуют никаких дальнейших доказательств. После того, как через 10 лет после опубликования цитированной выше статьи Ротовски вышла в свет сводка М. Андерссона «Половой отбор» (Andersson, 1994), это понятие стало одной из наиболее значимых составных частей современной адаптационистской парадигмы.
«Изучение полового отбора, – пишет автор этой книги, – находится сегодня во взрывной стадии: почти каждую неделю публикуются новые захватывающие (exciting) результаты. Сейчас стало ясно, что половой отбор – это важный эволюционный агент с далеко идущими следствиями для понимания морфологии, поведения, систем спаривания и эволюции жизненных стратегий [животных], возможно даже структуры биологических сообществ, поскольку половой отбор может воздействовать на видообразование и вымирание видов» (Andersson, 1994: XV; курсив мой – Е.П.).
Надо сказать, что именно такой всеохватывающий, универсальный характер, который приписывается здесь фактору «полового отбора», должен насторожить всякого, знакомого с историей науки. Показательно, что мощный всплеск интереса к данной теме произошел всего лишь за период порядка одного-двух десятков лет, прошедших после модернизации идей Дарвина путем добавления к ним нескольких формальных моделей. Перед нами типичный случай становления парадигмального мышления, которое следует за принятием той или иной мысленной конструкции на веру. Таким путем последняя становится горячей точкой «нормальной науки», по Т. Куну, и предметом массовых исследований по принципу «делай как я» (Kuhn, [1962] 1970; Кун, 1975).
В пользу такого заключения говорит, в частности, степень цитируемости книги Андерссона: примерно 11 300 000 ссылок в Интернете менее чем за полсекунды. Создается впечатление, что ссылка на эту работу в начале каждой статьи служит для нее паролем принадлежности автора к большей части научного сообщества, которая движется в «правильном направлении современного мейнстрима». Опасность подобной канализированности взглядов состоит в том, что теряется ощущение возможности каких-либо иных объяснений происходящего.
Иные варианты объяснений эволюции полового диморфизма. К счастью, любознательность ученых во все времена противостояла конформизму нормальной науки, оставаясь главным инструментом в продвижении по пути непредвзятого знания. В 1970-х гг. в среде кабинетных теоретиков родилась идея конфликта репродуктивных интересов между особями противоположного пола (см., напр., Parker, 1979). Позже на этой почве сформулировали гипотезу «антагонистической коэволюции полов». Суть ее в том, что такой конфликт интересов может вести к циклическому процессу типа соревнования вооружений, как это происходит в развитии военной техники: усиление мощи брони влечет за собой возрастание разрушительной силы снарядов. Если говорить о таких морфологических структурах самцов и самок, как их половые аппараты, то такая коэволюция должна, теоретически, приводить к соответствию тех и других по принципу ключа и замка. Считают, что подобные скоррелированные преобразования признаков самцов и самок происходят сравнительно быстро в эволюционном масштабе времени[15 - При этом исходят из того, что выражения признака нередко различаются у близких видов.].
В чем же отличия этой гипотезы от традиционных представлений, согласно которым половой отбор обязан выбору самками качественных самцов в ущерб некачественным? Посмотрим, что пишет по этому поводу В. Эберхард, работы которого лежат, все же, в русле парадигмы полового отбора. «Традиционный взгляд состоит в том, что издержки (costs) самки в момент ее выбора, если таковые имеют место, в среднем компенсируются для нее выгодами (benefits) от увеличения числа и качества ее потомков». Что касается идей, основанных на представлениях о конфликте полов, то здесь «… напротив, самка противостоит некоторым самцам, чтобы избежать издержек (costs), которые могли бы быть следствием нежелательного ухаживания за ней кого-либо из них и копуляции с ним. [Эти издержки могут быть связаны с] усилением пресса хищников*, уменьшение продукции яиц*, кормовыми условиями*, степенью выживаемости потомства**, влиянием эктопаразитов и болезней*, генетическими дефектами отпрысков*, повреждением самцом репродуктивных органов самки** или другими влияниями со стороны самца, которые снижают репродуктивный успех самки и имеют отношение к утрате ею контроля над процессом оплодотворения. Избегание самками этих издержек ведет, таким образом, к половому отбору среди самцов*[16 - К каждому пункту даны ссылки на один или два источника.]» (Eberhard, 2004а: 1948).
Эберхард рассматривает эти две предельно расплывчатые словесные конструкции в качестве гипотез, предсказания которых он намерен сравнить в критическом плане на основе эмпирических данных. В качестве объекта рассматриваются, с одной стороны, морфология органов, которые у самцов многих видов беспозвоночных служат для захвата самки в преддверии копуляции и ее осеменения, а с другой – те участки тела самки, с которыми эти органы самцов входят в контакт при таком взаимодействии партнеров. В процессе исследования были проанализированы виды, относящиеся к 61 семейству, преимущественно насекомых и пауков, а также некоторые виды клещей и ракообразных. Полученные результаты полностью опровергают предположение, согласно которому антагонистическая коэволюция приводит к развитию у самок структур, способных защитить их носителей от насилия со стороны самцов. Такие структуры не обнаружены ни у одного из 106 видов, относящихся к 84 таксонам. Более того, в 53.8 % случаев те участки тела самок, с которыми контактируют исследованные органы самцов, не показали ни малейших признаков каких-либо морфологических трансформаций.
В этой работе поражает контраст между той ее частью, которую можно было бы (условно) назвать теоретической, и другой, содержащей материалы эмпирического исследования. Если говорить о первой, то едва ли можно было найти лучший пример расплывчатости понятий, облеченных в рыхлую шелуху многословия, что является наиболее характерной чертой построений современной «теории полового отбора». Что же касается эмпирической части, то она может служить превосходным образцом сравнительного подхода в функциональной морфологии.
Как было сказано, Эберхард намеревался на этом примере сопоставить весомость двух точек зрения, именуемых им «гипотезами». Но поскольку ни одна из них не дает четких предсказаний относительно того, лежит ли в основе наблюдаемых событий половой отбор (и потому не может рассматриваться в качестве полноценной гипотезы), поставленная этим автором задача невыполнима в принципе. Как писал Р. Левонтин (1978: 25), «Если переменные состояний или параметры, на которых построена теория, измерить невозможно или если измерение сопряжено с такими ошибками, что невозможно сделать выбор между альтернативными гипотезами, теория становится пустым упражнением в формальной логике, никак не связанным с реальным миром. Теория не объясняет ничего, потому что она объясняет все» (курсив мой – Е.П.).
Интересно посмотреть, как сам Эберхард интерпретирует полученные им результаты. Он пишет: «Отбор, проистекающий из выбора самок, не исключает селекцию на основе полового антагонизма, и наоборот. Оба фактора, теоретически, могут воздействовать на одну и ту же структуру в одно и то же время, они могут взаимодействовать и улучшать эффекты действия каждого из них. Они могут также действовать последовательно, так что влияние антагонистического отбора дает толчок для вступления в силу фишеровского выбора самцов самками. Установить детальный ход истории действия двух типов отбора, исходя из ныне существующих морфологических структур, не представляется возможным. Я утверждаю, что многие данные [проведенного морфологического анализа] не отвечают предсказаниям гипотезы антагонистической коэволюции. Это говорит о том, что этот фактор не может сам по себе объяснить быструю дивергентную эволюцию рассмотренных генитальных структур самцов[17 - О состоянии современных представлений об эволюции гениталий самцов насекомых под воздействием полового отбора см. в недавней работе: Bertin, Fairbairn, 2007.] и тех, что используются ими для захвата самок. Это не означает, однако, что антагонистический отбор не работает никогда. Гипотеза, тестируемая мной, относительно проста и рассматривается в ее крайней форме. То, что ее не удалось подтвердить, не отрицает возможности существования более сложных и, возможно, более реалистических версий гипотезы» (Eberhard, 2004а: 1956; курсив мой – Е.П.).
Итак, мы видим, что даже при попытке тестировать идею полового отбора на органах, допускающих строгое структурное описание, исторические причины их формирования не поддаются рациональному объяснению в терминах этих представлений. А что тогда можно сказать в этом плане, например, о формах брачного поведения, состоящих из множества двигательных реакций и организованных во времени таким образом, что они с трудом поддаются строгому описанию (как например, брачные демонстрации самца павлина – см. Панов, 2012а и ниже,)? Для меня совершенно очевидно, что «теория полового отбора» здесь совершенно бессильна, что я попытаюсь подробно аргументировать в разделе 9.3 главы 9.
Всю сложность проблемы, если взглянуть на нее с этой стороны, замечает и сам Эберхард. Он пишет: «Когда выбор самки осуществляется на основе стимуляции со стороны самца, критерии, используемые ей при этом, могут быть не столь легко выявляемыми (cryptic). Сюда относятся характер распределения на теле самки ее сенсорных органов, а также количество и тип синапсов между нейронами, отвечающими за реакции на действия самца, и прочие особенности ее нервной системы» (Eberhard, 2004а: 1949; курсив мой – Е.П.).
Состояние дел сегодня. Четверть века назад Андерссон, цитируя Фишера, писал: «“Из всех направлений биологии, которые наметили для нас бессмертные труды Дарвина, лишь очень немногие (few, if any), оказались столь привлекательными в качестве объекта исследований, как половой отбор”. Эту позицию Фишера (Fisher, 1915), высказанную в одной из наиболее оригинальных работ о половом отборе после Дарвина (Darwin, 1871), в наши дни, несомненно, разделяют многие биологи» (Andersson, 1994: xv). Сегодня в этой цитате слово «многие» можно смело заменить другими: «почти все, за очень редкими исключениями» (см. Заключение).
Время от времени раздаются лишь робкие возражения против самой идеи, приобретшей за последние тридцать лет характер повальной моды. О каких бы различиях между полами ни шла речь, их склонны приписывать половому отбору. Среди противников этой доктрины только единицы критикуют ее, делая упор на шаткость исходных оснований. Среди них назову Рут Хабберд, которая подчеркивает антропоморфические и андроцентрические истоки взглядов Дарвина на этот предмет (см. выше). Немногие другие возражения едва ли можно назвать убедительными, поскольку они борются скорее с симптомами, нежели с причиной болезни. Таково предложение отдельных групп исследователей заменить идеологию полового отбора другой, основанной на теории игр (Roughgarden et al., 2006) или же усилить ее, взяв другой вариант последней (Dali et al., 2006; McNamara et al., 2006). В обоих случаях это значило бы уйти от одного способа формального математического моделирования эволюции полового диморфизма, в широком смысле этого понятия («фишеровский половой отбор») к другому, примерно такого же умозрительного свойства.
Для полноты картины следует упомянуть позицию некоторых исследователей, которые акцентируют приоритет защитной, в частности, антихищнической, функции экстравагантных паттернов во внешней морфологии животных (формы, окраски и пр.) в ущерб ее значимости в межполовых отношениях (напр., Ruxton et al., 2004). Едва ли такое противопоставление правомерно, поскольку обе функции могут быть одинаково важны.
Точка зрения автора этой книги. Кратко сформулирую свое отношение к господствующим ныне взглядам на те явления, которые принято относить к сфере «полового отбора». В основе интересующих нас представлений лежит достаточно простая идея, которая, по сути дела, ничем не отличается от основополагающих в концепции естественного отбора: носители полезных признаков в силу своего повышенного успеха в воспроизведении потомства будут передавать эти признаки по череде поколений, а сами такие признаки будут все лучше выполнять свою адаптивную функция. Иными словами, ход эволюции, адаптивной по определению в рамках такого подхода, неизменно следует закону больших чисел, и с этой точки зрения может быть отображен в математических моделях.
В качестве неоспоримого довода в пользу существование полового отбора для зоологов-современников, как и для Дарвина, служат реальные факты гипертрофированного полового диморфизма, а также хорошо обоснованное эмпирически явление дифференциального репродуктивного успеха самцов (главы 4 и 8, соответственно). Однако в качестве единственно возможного объяснения эволюционного становления и того, и другого стало хорошим тоном считать половой отбор. При этом не только необходимым, но и достаточным доказательством именно этого хода событий считают выводы абстрактного характера, которые вытекают из упрощенческих, по сути дела, математических моделей. Недаром вся эта доктрина сегодня зачастую именуется не «дарвиновским», а «фишеровским половым отбором». Помимо модели Фишера, разработано множество других моделей того же характера (см. Заключение, 2). Это ведет, в частности, к тому, что обсуждение базисных вопросов теории постепенно уходит в тишь кабинетов, где идет острая конкуренция между разными формальными схемами (см. напр., Dominey, 1983). Теория начинает жить собственной жизнью.
Зоолог-практик, занимаясь исследованием своего объекта, не в состоянии не только критически оценить суть такого рода разногласий между математиками, но даже просто прочитать описанное ими на языке алгебраических формул. Поэтому он, волей-неволей, вынужден принимать «доказательства» справедливости теории на веру.
Это одна из причин единомыслия относительно ее исходных посылок. Оно естественным образом поддерживается внутри парадигмы, которой ученый бессознательно подчиняется и в рамках которой работает (Kuhn, 1962). Занимаясь своими исследованиями в сфере «нормальной науки», ученый и не нуждается субъективно в подобной рефлексии. Другие члены сообщества также не ожидают этого от коллег, поскольку разделяют те же взгляды. Кун специально подчеркивает этот факт единства мнений, которое может приводить к быстрому прогрессу «нормальной науки». В ней то, что можно условно назвать «инновациями», рождается в исследованиях, проводимых в соответствии с принятыми правилами и выработанными стандартами. Это новое знание, однако, остается преемственным по отношению к установленным теоретическим конструкциям и удовлетворяет ожиданиям, которые соответствуют формулировкам, принятым в данном научном сообществе в данное время. При этом истинная креативность, как источник попыток уйти от привычных стереотипов мышления, оказывается антагонистичной устоявшемуся коллективному сознанию (Bennett, 1968: 237). Таковы, на мой взгляд, социально-психологические и гносеологические истоки современной моды на половой отбор.
В следующей главе я обрисую формально логические и эмпирические обоснования современной «теории полового отбора», наметив истинное место изучаемых ею явлений в более широкой перспективе выяснения общих принципов сопряженной эволюции разных биологических систем (таких, например, как специализация паразитоидных насекомых к конкретным видам хозяев). На естественный вопрос, что я собираюсь противопоставить современным взглядам относительно полового отбора, ответ будет таков: изучение хода эволюции полового диморфизма вообще и эксцессивных структур, в частности, на основе данных по реконструкции филогении конкретных групп организмов.
Глава 1
«Теория» полового отбора
В наши дни, когда биология достигла таких успехов, как расшифровка генетического кода, секвенирование полных геномов ряда модельных видов (включая человека), возможности реконструкции хода филогенеза с использование методов кладистики и геногеографии, как-то даже неловко пересказывать наивные, умозрительные «догадки» Дарвина по поводу эволюции полового диморфизма у животных, ведущей, как он полагал, к прогрессивному развитию эксцессивных структур у самцов. На мой взгляд, эти построения должны были бы представляют сегодня лишь чисто исторический интерес. Однако, чтобы показать далее шаткость этих воззрений, я вынужден обрисовать их структуру в том виде, как она выглядит сейчас. При этом мне было достаточно отталкиваться от книги М. Андерссона, в которой он постарался придать расплывчатым идеям классика форму достоверного знания.
Этой попытке Андерссона в наибольшей степени способствовал обзор существующих генетико-математических моделей, которые служат, как он полагает, достаточно весомым доводом в пользу реальности полового отбора (главы 2 и 3 его книги «Половой отбор»). И если первым таким «доказательством» существования и значимости этого процесса для многих послужила модель Фишера, то вторым ныне бесспорно является книга самого Андерссона, которая непременно цитируется в начале каждой выходящей в свет статьи на эту тему. Далее, опираясь на эту сводку, я рассмотрю главные постулаты современной доктрины полового отбора.
1.1. Основные постулаты «теории»
I. Отбор половой есть нечто иное, чем отбор естественный. Вот что по этому поводу писал сам Дарвин: «Если оба пола ведут совершенно одинаковый образ жизни, и все-таки самец обладает органами чувств и перемещения, выше развитыми, чему самки[18 - Это априорная декларация есть, по мнению Хабберд, свидетельство андроцентризма во взглядах Дарвина, что она приписывает переносу им в зоологию представлений об относительной роли полов у людей в викторианскую эпоху Англии (Hubbard, 1990; см. об этом во Введении).], то может случиться, что усовершенствование этих органов необходимо самцу для отыскивания самки; но в огромном большинстве случаев такие органы служат лишь для доставления преимуществ одному самцу над другим, потому что за достаточно долгий промежуток времени, менее одаренные самцы могли бы успешно спариваться с самками; а судя по строению самки, самцы эти во всех прочих отношениях одинаково хорошо приспособлены к обычному образу жизни. Так как в подобных случаях самцы прибрели свое нынешнее строение потому, что они лучше приспособлены к переживанию в борьбе за существование, но по той причине, что это преимущество было передано исключительно мужскому потомству[19 - Сегодня известно, что это не так.], половой подбор должен был здесь играть роль. Важность этого различия и привела меня к обозначению этой формы подбора именем «половой». Далее, таким же образом, если главная польза, оказываемая самцу его хватательными органами[20 - Во Введении речь шла о том, что изучение характера таких органов у членистоногих не удается однозначно объяснить действием полового отбора (Eberhard, 2004а).], состоит в предупреждении побега самки до прибыли других самцов или до нападения с их стороны, то и эти органы должны были улучшиться путем полового подбора, т. е. благодаря преимуществу, приобретенному известными особями над своими соперниками. Но в большей части случаев этого рода, невозможно провести различия между действием естественного и полового подбора» (Дарвин, 1896: 197–198; курсив мой – Е.П.).
Рис. 1.1. Соотношение между естественным и половым отбором, как оно видится в доктрине полового отбора.
Из: Andersson, 1994.
Сказанное здесь, по-видимому, не кажется важным для Андерссона. Так или иначе, он ставит все точки над i в этих нечетких построениях Дарвина, облекая их в категорическую форму, которая приводится в виде графической схемы. Она показана на рис. 1.1, взятом из книги «Половой отбор». В подписи к нему сказано: «Соотношения между половым и естественным отбором. Внутри круга находятся все признаки (traits), находящиеся под действием (favored by) естественного отбора в природе. В левой половине круга содержатся те из них, которые связаны с конкуренцией из-за полового партнера (половой отбор NS и S). Некоторые признаки контролируются другим (other?) естественным отбором, как и половым отбором (NS) или только другим (?) естественным отбором (сектор N). Наконец, некоторые признаки подчиняются только половому отбору (сектор S). Этот сектор содержит набор признаков, имеющих отношение только к конкуренции между самцами. Это вторичные половые признаки, снижающие выживаемость (survival), которые Дарвин отнес к сфере действия «полового отбора». Заметьте, однако, что многие признаки контролируются как половым отбором, так и другими формами (?) естественного отбора. Относительная площадь разных секторов дана условно. Рассматриваются только те признаки, которые находятся под действием отбора в природных условиях, а не контролируются искусственным отбором или генетическим дрейфом» (Andersson, 1994: 8; курсив и знаки вопроса мои – Е.П.).
Легко видеть нечеткость и путанность предлагаемой здесь классификации форм отбора, что делает проведение границы между ними процедурой совершенно искусственной. Она не обоснована ничем, кроме чисто произвольного домысла. Это обстоятельство придает «теории» откровенный натурфилософский характер и тем самым ставит под удар все дальнейшие ее построения.
II. Межполовой и внутриполовой отбор. Внешнюю видимость того, что «половой отбор» есть некая реальная сущность, придает для непосвященных подразделение этой категории на два класса. Межполовой отбор осуществляется за счет селекции самками лучших самцов-производителей. Внутриполовой же идет, якобы, на почве конкуренции между самцами из-за самок. Он, как полагал еще Дарвин, должен быть особенно интенсивен у видов, у которых соотношение полов сильно сдвинуто в пользу самцов, что обостряет их конкуренцию из-за доступа к самкам. Второе понятие предложил Дж. Хаксли, который был склонен считать половой отбор лишь разновидностью естественного (Huxley, 1938а, б). К сожалению, от трактовок Хаксли, много более реалистичных, чем дарвиновские, в современной конструкции анализируемых взглядов сохранили одно лишь понятие внутриполового (интрасексуального) отбора (Huxley, 19386).
Сегодня теоретикам полового отбора кажется, что такое подразделение есть шаг вперед в сторону модернизации интуитивных построений Дарвина. Постулируя внутреннюю неоднородность полового отбора, они, как им кажется, уходят от чисто умозрительного (натурфилософского) взгляда на этот процесс, придавая ему видимость большей материальности и правдоподобия. В самом деле, если в явлении удается выявить хотя бы две разные составляющие, появляется возможность (в данном случае скорее иллюзорная) рассматривать его аналитически, не ограничиваясь одной лишь голой констатацией реальности этого явления, как это делал Дарвин.
III. Признаки самцов, способствующие их успеху у самок, снижают приспособленность их носителей. Идея, согласно которой самцы «обычно» окрашены ярче самок и несут вторичные половые признаки в виде всевозможных «украшений» и прочих эксцессивных структур (таких, например, как рога у многих копытных), стала главной в формулировании принципа полового отбора Дарвином. Проблема, с его точки зрения, состоит в том, что половой отбор, таким образом, противодействует естественному, который всегда должен работать в сторону повышения приспособления особей. В наши дни убеждение, согласно которому вторичные половые признаки самцов должны непременно снижать их выживаемость, нашла свое отражение в так называемом «принципе гандикапа» (Zahavi, 1975, 1993; Zahavi, Zahavi, 1997).
Суть этой идеи в том, что если уж самец смог выжить, несмотря на свою заметность, то его орнаментация означает для самки «честный» сигнал о его высоком качестве как производителя потомства.
Одно из отличий «честного» сигнала от всех прочих состоит, как полагают, в следующем. Все те структуры, которые рассматриваются в качестве украшений самца и при этом представлены в двойном наборе – справа и слева, как например, рога у копытных, должны, согласно теории, быть более или менее асимметричными. Это предположение базируется на том основании, что такие структуры есть результат интенсивного направленного[21 - В отличие от отбора стабилизирующего.] (strong directional) полового отбора. А тот должен, по мнению теоретиков этого направления, работать против генетических модификаторов, канализирующих развитие организма, в силу чего нарушается его стабильность. Именно это и должно приводить к неодинаковой скорости роста структур, обязанных действию полового отбора, в отличие от других, сугубо функционального характера (ноги, крылья и пр.[22 - О глазах, ушах и зубах ничего не говорится.]). Явление получило название «варьирующей асимметрия» (fluctuating asymmetry).
Варьирующей (флюктуирущей) она названа потому, что степень ее выраженности не одинакова у особей данной популяции (в том числе и самцов), причем отклонения от идеальной симметрии носят случайный характер (Parsons, 1990; подобнее см. раздел 10.3). Полагают, что у индивидов «высокого генетического качества» в период их онтогенеза некая буферная система должна работать против затрат (costs), тормозящих развитие ярко выраженных (elaborate) вторичных половых признаков, чего нет у генетически низкокачественных особей. В результате, высококачественные самцы будут иметь более крупные и более симметричные «честные» сигнальные структуры, а низкокачественные – меньшие по размерам и асимметричные (см., напр., Moller, Pomiankowski, 1993: 465). Все эти построения носят название «гипотезы честной сигнализации». В действительности, как нетрудно видеть, перед нами нанизывание друг на друга как минимум трех достаточно произвольных предположений, что вообще характерно для структуры рассматриваемой «теории».
Полагают также, что ярко выраженные вторично половые признак самцов могут служить честным сигналом для самок относительно качественности самца как носителя «хороших генов», поскольку это указывает ей на резистетность носителя таких признаков к паразитам. Согласно этой точке зрения, самцы с броской внешностью не только устойчивы против паразитов, но также, по сравнению с другими самцами, более изощрены в брачных демонстрациях, и/или обладают более разнообразным репертуаром вокализации, используемой при межполовых взаимодействиях. Коль скоро резистентность к паразитам, как принято думать, детерминирована генетически, самка, остановившая выбор на таком самце, может повысить жизнеспособность своих потомков. Таким образом, яркость брачного наряда самцов есть одновременно результат полового отбора и фактор дальнейшего усиления экстравагантности вторичных половых признаков, о которых идет речь (Hamilton, Zuk, 1982).
IV. Если для украшенного самца половой отбор чреват потерями (cost) в выживаемости, то самки при спаривании с ним выигрывают в том или ином отношении. Считается, что выигрыш (benefit) самки может быть «прямым» и/или «косвенным». В первом случае она приносит большее число потомков, во втором – ее отпрыски оказываются более качественными, нежели при спаривании с самцом с менее выраженными вторично-половыми признаками.
Нетрудно видеть, насколько расплывчаты используемые здесь понятия «потери» и «выигрыш». Очевидно, им едва ли можно дать четкое определение. Вот что сказано в одной работе, где речь идет об оценке стоимости так называемых «честных» сигналов. «Операциональные суждения о стратегической стоимости (strategic cost) будут спорными до тех пор, пока не существует строгой методологии ее отделения от эффективной стоимости (efficacy cost). По той же причине не информативно понятие сбалансированные затраты (equilibrium cost)… Только измерение пограничных значений потерь (costs) и выигрыша (benefits) при трансляции сигнала может говорить о том, действительно ли его честность (honesty) поддерживается за счет неких затрат» (Szamado, 2011: 8; курсив мой – Е.П.). Здесь снова уместно повторить слова Р. Левонтина (1978: 25), уже цитированные во введении: «Если переменные состояний или параметры, на которых построена теория, измерить невозможно или если измерение сопряжено с такими ошибками, что невозможно сделать выбор между альтернативными гипотезами, теория становится пустым упражнением в формальной логике, никак не связанным с реальным миром» (курсив мой – Е.П.).
V. Послебрачный половой отбор. Чтобы половой отбор работал в каждом поколении, требуется закрепление репродуктивного успеха преуспевающих самцов. Для этого необходимо существование каких-то механизмов, «страхующих» благоприятную судьбу генов данного конкретного самца. К их числу относят самые разные приспособления. Они могут определяться, например, активностью самца, охраняющего самку от посягательств соперников после копуляции с ней. Пассивными средствами, как полагают, оказывается, в частности, формирование во влагалище самки посткопуляционной пробки. Но особое значение придают здесь явлению «конкуренции спермы», в которой самец может выиграть за счет увеличения числа актов спаривания с данной самкой (см. раздел 10.1).
Таков, вкратце, перечень того спектра явлений, которые сегодня относят к сфере действия полового отбора у животных в той его трактовке, которая идет от Дарвина. Этот спектр уже здесь оказался настолько широким, что покрывает собой не только все, относящееся к сфере биологии размножения, но также ряд вопросов, далеко выходящих за эти рамки – например, касающихся механизмов онтогенеза (флюктуирующая асимметрия) и эволюции отношений между паразитами и их хозяевами. Однако, апологеты «теории» не остановились на этом и попытались модернизировать ее таким образом, чтобы включить в ее сферу также происходящее в мире растений (см. ниже, 1.3). Но, как я уже упоминал, когда теория претендует на объяснение всего без исключения, трудно ожидать от нее четких ответов на конкретные вопросы более узкого содержания. Особенно если основополагающие понятия, такие, например, как «потери» и «выигрыш», предельно аморфны, не поддаются сколько-нибудь строгим оценкам, но могут быть с успехом адресованы обыденному здравому смыслу.
1.2. Поддержка «теории» со стороны абстрактных математических и генетических моделей
До сих пор речь шла о тех вопросах, которые можно пытаться более или менее убедительно обосновать эмпирическими данными. Теперь я остановлюсь на построениях кабинетных теоретиков, которые принято считать формальным доказательством теории полового отбора. Как уже было сказано, их основа была заложена математиком Рональдом Фишером, предложившим схему так называемого «неудержимого процесса полового отбора» (runaway process), имеющего постоянный направленный характер. Саму идею в вольной словесной форме он высказал в своей книге «Генетическая теория полового отбора» (Fisher, 1930), где он, по его словам, «рискнул внести свое в понимание в эволюцию психических явлений, именно вкусов самок (female taste) на основе того же самого процесса селекции»[23 - Цитировано по предисловию Дж. Беннета к последнему изданию этой книги (Bennett, 2000).] (имеется в виду естественный отбор Дарвина).
Вскоре после выхода книги Фишер получил письмо от внука Ч. Дарвина, Чарлза Гальтона Дарвина[24 - Ч.Г. Дарвин (1887–1962) – английский физик-теоретик и математик. Один из основоположников теории дифракции рентгеновских лучей. Интересовался вопросами евгеники.], в котором тот писал, что он «пока что не понял, как может работать постулируемый неудержимый процесс полового отбора, приводящий экспоненциальному сопряженному усилению признаков самцов и предпочтений к ним самок, которые параллельно нарастают в геометрической прогрессии» (Fisher, 2000: 305–306). Ч.Г. Дарвин спрашивал, нельзя ли отобразить ход этого процесса математически.
В нескольких ответных письмах Фишер изложил свою схему процесса в виде последовательности алгебраических формул. При этом он опирался на пример из орнитологии, взятый им из книги Силоуса «Реальная жизнь птиц» (Selous, 1927). Речь шла о куликах турухтанах (Phylomachus pugnax), а не о павлинах, как обычно пишут, ссылаясь на построения Фишера[25 - См., например, И.А. Рухленко http://www.vuit.ru/faculties/Ecological/beautyl.pdf]. «Силоус наблюдал, – писал тот, – как самка важно (with perfect self composure) расхаживает в толпе самцов[26 - У турухтанов самки посещают самцов на токах. Об этом типе социальной организации см. в главе 8.], но не торопится выбрать кого-нибудь из них. Это замечательный экологический пример (perfect ecological framework). Самка выбирает стиль (fashion) орнамента своих будущих сыновей» (там же: 308).
Модель «неудержимого процесса полового отбора» Р. Фишера. Чтобы показать, каким способом этот автор попытался внести свой вклад в «эволюцию психических явлений», я буду вынужден привести текст одного из писем Фишера Ч.Г. Дарвину (25 октября 1932 г.) почти полностью. Надеюсь, что эти материалы помогут рассеять миф, согласно которому Фишер «объяснил» ход процессов полового отбора.
«Обозначим красоту (beauty) самца через х, а вкусы (taste) самки через у. Эти [признаки – Е.П.]. будут варьировать вокруг некоторых средних значений х
.и у
. Из них на х
пока что можно не обращать внимания, поскольку в природе для этой величины нет нулевого значения. Что касается у
то у него нулевое значение есть: у
= 0 обозначает полную индифферентность самки, а у
показывает среднюю интенсивность ее предпочтений. Мы можем допустить для удобства, что х и у определяются генетически, так что их средние значения у потомков пары равны среднему значению для их родителей и что для каждого значения шкала выбрана таким образом, что средние значения как (х – х
)
, так и (у – у
)
равны единице. Они могут быть скоррелированы в той степени, которую мы и должны выяснить, так что мы можем заменить (х-х
) (у – у
) символом г.
Мы можем допустить, что красоту (beauty) удается измерить объективно – например, взяв длину перьев самца турухтана[27 - У самцов этого вида эксцессивной структурой является так называемый воротник из сильно удлиненных перьев. Его окраска, кстати сказать, индивидуальна почти у всех самцов.], тогда как вкусы (taste) самок могут быть измерены (measured) через ее реальные действия (actual performance). Самка, не обладающая такими вкусами, будет спариваться наугад (at random), то есть со средними значениями для исхода нескольких случаев (a number of trials), так что средняя величина по самцам, ставшим ее партнерами, будет х
. Избирательная самка избежит некоторых возможностей спариться с некрасивыми (ugly) самцами и тем самым превысит среднее значение этой переменной (will score a higher average). Имея в виду нашу шкалу измерений, можно сказать, что показатель такой самки есть у, если красота избранного ей самца составляет х
+ kу. Здесь k есть величина (datum), зависящая от силы способности к распознаванию (powers of discrimination), реальной ситуации при выборе, предпосылок к его осуществлению (opportunities for choice) и т. д. (etc).
Если самец со свойством (specifi cation) х
,у
спарится с самкой x
y
, показатели их потомков будут варьировать вокруг среднего (x
+ х
)/2, (y
+ у
)/2. Единственная гипотеза относительно наследования, в которой мы нуждаемся, состоит в том, что в потомстве этих особей х и у не скоррелированы. Если это так; то среднее г для потомков особей этой генерации будет ни чем иным как
(x
– x
+ х
– x
)(y
– y
+ у
– y
)/4
