скачать книгу бесплатно
Ничто так живо и наглядно не демонстрирует верность дарвиновской идеи о постепенной эволюции, как эти мучения палеоантропологов, пытающихся провести четкие границы между плавно переходящими друг в друга видами.
Итак, по-видимому, уже 2,8 млн лет назад некоторые австралопитеки, близкие к A. afarensis, начали эволюционировать в “человеческую” сторону – по крайней мере в том, что касается формы челюстей и зубов (какие у них были руки, ноги, мозги и поведение, мы пока не знаем). Кстати, ранее уже были найдены разрозненные зубы близкого возраста, в том числе восемь зубов KNM-ER 5431 из Кооби-Фора в Кении (2,7 млн лет), которые по форме являются промежуточными между зубами типичных австралопитеков и ранних Homo.
Если эта гипотеза подтвердится новыми находками и действительно окажется, что первые Homo произошли от A. afarensis, то придется признать, что некоторое сходство с людьми, отмеченное у более поздних представителей грацильных австралопитеков, таких как A. garhi и особенно A. sediba, является результатом параллельной эволюции.
Судя по сопутствующей ископаемой фауне, предполагаемый древнейший человек LD 350-1 жил в открытой и довольно сухой местности, похожей на современные африканские саванны, возможно, с узкими полосами лесов (так называемыми галерейными лесами) вдоль берегов водоемов. Это следует из обилия травоядных и отсутствия древесных млекопитающих. На вероятное присутствие галерейных лесов указывают кости дейнотериев, а ископаемые рыбы, крокодилы и гиппопотамы жили, очевидно, в местных водоемах. Эти данные согласуются с идеей о том, что ранние этапы эволюции людей были связаны с адаптацией к открытым саваннам и, возможно, с общей тенденцией к аридизации (усилению засушливости) климата и расширению саванн (книга 1, глава 2, раздел “Пара слов о влиянии климата”).
Пятый череп из Дманиси показал огромный размах индивидуальной изменчивости ранних Homo
О людях из Дманиси мы рассказали в первой книге (глава 2, раздел “Покорение Евразии”). Эти люди – представители древнейшей волны мигрантов с африканской прародины. Примерно 1,8 млн лет назад они добрались до территории современной Грузии и обосновались там. По своей анатомии люди из Дманиси занимают промежуточное положение между хабилисами и типичными эректусами. Они пользовались каменными орудиями олдувайского типа. Более продвинутая ашельская культура в то время только начинала зарождаться в Африке, а предки людей из Дманиси, очевидно, покинули свою прародину задолго до ее изобретения.
Наши знания об этих первых выходцах из Африки существенно расширились, когда в 2013 году грузинские палеоантропологи Давид Лордкипанидзе и Абесалом Векуа и их коллеги из Швейцарии, Израиля и США опубликовали в журнале Science описание еще одного – пятого по счету – черепа из Дманиси (Lordkipanidze et al., 2013).
Находка отличается исключительной сохранностью и отсутствием посмертных деформаций. На сегодняшний день это древнейший из полностью сохранившихся черепов гоминид. Возраст находки такой же, как и у других черепов из Дманиси, – от 1,77 до 1,85 млн лет.
Нижнюю челюсть данного индивида (взрослого мужчины) нашли еще в 2000 году, а череп, получивший инвентарный номер D4500, обнаружился пять лет спустя в двух метрах от челюсти. На его изучение ушло восемь лет. Поблизости найдены и другие части скелета, которые, скорее всего, принадлежали тому же индивиду. По своим пропорциям скелет близок к современным. Это был человек невысокого роста (146–166 сантиметров), весивший 47–50 килограмм. Более поздние представители Homo erectus были в среднем выше и крупнее.
Череп D4500 отличается от других черепов ранних Homo сочетанием двух примитивных черт: малым объемом мозговой коробки и очень крупным лицом с сильно выступающими вперед челюстями. По объему мозга D4500 заметно уступает четырем своим сородичам из Дманиси (546 ± 5 см
против 600, 640, 650 и 730 см
) и сопоставим с крупноголовыми представителями австралопитеков и парантропов. Впрочем, среди одновозрастных африканских ранних Homo (H. habilis) есть особи с примерно таким же крохотным мозгом, как у D4500 (например, экземпляры из Олдувая).
Небольшой размер мозга у D4500 сочетался с массивной жевательной мускулатурой. Правая скуловая дуга сохранила следы множественного перелома, впоследствии зажившего (левая скула – целая). Подрался с другим дманисцем? Зато левый челюстной сустав поврежден артритом, а правый, напротив, в порядке. Мощные надглазничные валики и ряд других особенностей лицевого скелета сближают D4500 с более поздними представителями азиатских H. erectus, в особенности с яванскими питекантропами из Триниля и Сангирана. Кстати, согласно уточненным датировкам 2019 года, древнейшие находки яванских питекантропов имеют возраст около 1,3 млн лет, а самые молодые – 108–117 тыс. лет.
Зубы D4500 сильно стерты, причем характер износа резцов свидетельствует о том, что зубы использовались не только для жевания, но и для хватания и удерживания предметов.
Несмотря на примитивные черты, череп D4500 все же явно ближе к восточноафриканским ранним Homo (включая H. habilis), чем к южноафриканскому Australopithecus sediba (книга 1, глава 2, раздел “Australopithecus sediba – австралопитек, похожий на человека”). Так что эта дманисская линия, ведущая, возможно, к более поздним азиатским эректусам, имеет, скорее всего, восточноафриканское происхождение и тянется от форм, близких к H. habilis, а не от южноафриканских A. sediba, как предположил антрополог Ли Бергер.
Едва ли можно сомневаться в том, что все пять черепов из Дманиси относятся к одному виду (и даже к одной популяции). Сравнение морфологии этих черепов показало огромный размах индивидуальной изменчивости, сопоставимый с тем, что наблюдается в современных человеческих популяциях. Изменчивость хорошо видна на иллюстрации III на цветной вклейке. Особенно бросается в глаза контраст между примитивными, обезьяньими чертами D4500 (второй череп снизу) и гораздо более человеческим обликом старика D3444 (нижний). Кстати, именно этого беззубого старика (или, возможно, старушку) принято считать древнейшим бесспорным свидетельством альтруистической заботы о сородичах у гоминид. Особь D3444 прожила немало лет после утраты всех зубов, что было бы невозможно при отсутствии заботы о стариках. Случайно ли, что именно у этой особи мозг самый крупный из пяти? Может быть, уже в те времена люди ценили пожилых, умудренных сородичей – хранителей культурного наследия?
Если ранние Homo из Дманиси обладали такой изменчивостью, то встает вопрос, правомерно ли традиционное разделение восточноафриканских находок древнейших Homo на несколько отдельных видов (H. habilis, H. rudolfensis, ранние H. ergaster). Что, если все эти люди на самом деле были представителями единого, быстро эволюционировавшего, полиморфного вида со сложной и переменчивой популяционной структурой? Такие догадки высказывались и ранее, но изучение черепа D4500, резко расширившее представления о размахе внутрипопуляционной изменчивости древних людей, прибавило им весомости. По словам одного из авторов статьи, Марсии Понсе де Леон из Антропологического института Цюрихского университета, если бы пять дманисских черепов были найдены в разных районах Восточной Африки, их с большой вероятностью отнесли бы к нескольким разным видам (Gibbons, 2013). Новая находка показала, что многие морфологические различия, традиционно трактовавшиеся как межвидовые, в действительности находятся в пределах нормальной внутрипопуляционной изменчивости ранних Homo.
На основании новых данных исследователи предложили относить всех представителей человеческого рода, живших около 1,8 млн лет назад, к одному виду – H. erectus, ранние представители которого выделяются в “хроноподвид” H. erectus ergaster. Для популяции, проживавшей на территории Грузии, они предложили название H. erectus ergaster georgicus. От своего прежнего мнения о том, что целесообразно выделить людей из Дманиси в отдельный вид Homo georgicus, ученые официально отказались.
Все эти номенклатурные дискуссии лишний раз показывают, что попытки впихнуть морфологическое разнообразие представителей быстро эволюционирующих линий в прокрустово ложе традиционной линнеевской систематики – занятие если не совсем бессмысленное, то уж точно неблагодарное.
Исследователи также отметили, что люди из Дманиси как по морфологии, так и по характеру внутрипопуляционной изменчивости значительно больше похожи на своих африканских сородичей-современников, чем другие крупные млекопитающие, кости которых обнаружены в Дманиси в отложениях того же возраста, – на своих африканских кузенов. Иначе говоря, другие африканские животные не могли просто так взять да и выйти из Африки, поселившись где-нибудь в Евразии, и почти не измениться при этом. А люди – могли. Это указывает на более высокий потенциал расселения и лучшую приспособляемость ранних Homo по сравнению с другими африканскими животными.
Логично предположить, что возросшая способность к освоению новых местообитаний была связана с появлением каменных орудий олдувайского типа. А еще, возможно, с развитием внутригрупповой кооперации, о чем свидетельствует упомянутый выше череп беззубого старика D3444. И то и другое, скорее всего, обеспечивалось в большей мере культурными традициями, нежели чем генетически детерминированными инстинктами. И то и другое открывало доступ к ценным пищевым ресурсам, почти недоступным для других обезьян, – прежде всего к мясу крупных травоядных.
Большой размах изменчивости по объему мозга в дманисской популяции наводит еще на одну мысль. Не исключено, что для успеха в конкурентной борьбе с крупными хищниками, падальщиками и другими гоминидами (книга 1, глава 2, раздел “Мозг начинает расти. Зачем?”) маленьким сплоченным группам наших предков достаточно было иметь в своем составе лишь несколько особей с увеличенным мозгом. Все остальные могли “экономить на мозгах”. При определенных условиях отбор мог бы поддержать аллели (генетические варианты), способствующие усиленному росту мозга не в обязательном порядке, а лишь с какой-то вероятностью – у небольшого процента носителей этих аллелей. Впрочем, о росте мозга и его причинах речь у нас впереди.
Переизучение типового экземпляра Homo habilis подтвердило вывод об огромной изменчивости ранних людей
Не только черепа из Дманиси указывают на исключительно высокую изменчивость ранних Homo. Вот еще один пример. В 2015 году британские, германские и танзанийские антропологи разработали новые, более точные реконструкции типового экземпляра Homo habilis OH7 (возраст 1,8 млн лет), найденного в 1960 году в Олдувайском ущелье в Танзании (Spoor et al., 2015). Изученный материал включает слегка деформированную нижнюю челюсть с зубами и два обломка теменных костей. Бесценные находки были переизучены при помощи рентгеновской компьютерной томографии. Разобравшись в структуре всех посмертных трещинок и деформаций, ученые реконструировали форму челюсти и теменной части черепной коробки с максимально возможной точностью.
Сравнение реконструированной челюсти с другими известными челюстями ранних Homo и австралопитеков, а также современных людей, шимпанзе и горилл показало, что челюсть OH7 “примитивна”, то есть имеет ряд архаичных признаков, сближающих ее с предками – австралопитеками[4 - Слово “примитивный” в современном биологическом языке означает просто-напросто “как у предка”. Его антонимы – “продвинутый” или “производный”, то есть “не как у предка”.].
Примитивной является, прежде всего, форма зубной дуги. Для челюсти OH7 характерны длинные, почти параллельные ряды премоляров и моляров. Это говорит о сильном прогнатизме. Попросту говоря, челюсти у этого человека по-обезьяньи выступали вперед. Между тем известны находки ранних Homo, в том числе и более древние, чем OH7, у которых челюсти имели более “человеческие” очертания. Например, у верхней челюсти AL 666-1 возрастом 2,33 млн лет, которая до недавних пор считалась древнейшей находкой Homo, зубная дуга короче и шире, а зубные ряды идут не параллельно, а расходятся, как у более продвинутых представителей человеческого рода.
Статистический анализ показал, что у ранних Homo размах изменчивости по форме зубной дуги существенно превышает все то, что можно наблюдать в пределах одного вида у современных человекообразных, включая людей. Например, челюсть KNM-ER 1482, традиционно относимая к виду Homo rudolfensis, отличается от OH7 почти так же сильно, как челюсть современного человека от челюсти шимпанзе.
Проанализировав попарные внутри- и межвидовые различия формы зубной дуги у разных гоминид, исследователи пришли к выводу, что по данному признаку ранние Homo довольно четко разделяются на три кластера, которые предположительно соответствуют трем разным видам: H. habilis, H. rudolfensis и ранним H. erectus. При этом у хабилисов форма зубной дуги скорее “обезьянья” (чуть ли не в большей степени, чем у афарских австралопитеков), а у рудольфензисов и эректусов – более “человеческая”. Таким образом, авторы обсуждаемой статьи не согласны с Давидом Лордкипанидзе и его коллегами, которые на основании данных по черепам из Дманиси предложили считать всех ранних Homo единым изменчивым видом.
Разумеется, этот вывод не является окончательным. Он основан на небольшом числе находок и морфологических признаков. К тому же не все находки ранних Homo хорошо ложатся в предложенную схему. Например, ученые отметили, что экземпляры OH65 (1,6–1,8 млн лет) и упомянутый выше AL 666-1 (2,33 млн лет), обычно относимые к H. habilis, слишком сильно отличаются от типового экземпляра OH7 и не укладываются в их концепцию хабилисов. Эти экземпляры также лишены специфических особенностей лицевой части черепа, характерных для H. rudolfensis. Может быть, их следует сблизить с ранними эректусами, но вопрос пока открыт.
Исследователи также рассчитали объем эндокрана (внутренней полости черепа) OH7 по сохранившимся фрагментам теменных костей. Расчеты основаны на двух альтернативных способах реконструкции теменного отдела черепа и на двух способах вычисления объема мозга по форме этого отдела, так что в итоге получилось четыре числа. Они находятся в интервале от 729 до 824 см
, что существенно превышает прежние оценки (647–687 см
). Таким образом, OH7 имел весьма объемистый (по тем временам) мозг, который, как ни странно, сочетался с мощными, сильно выступающими “обезьяньими” челюстями. Такая комбинация признаков не очень-то согласуется с известной гипотезой о том, что ослабление челюстей и жевательной мускулатуры у ранних Homo было важной предпосылкой роста мозга.
Новые данные подтверждают, что для ранних Homo был характерен колоссальный размах изменчивости по объему мозга. Предполагаемые три “зубных” кластера ранних Homo по этому признаку неразличимы: диапазоны их изменчивости по размеру мозга почти полностью перекрываются (рис. 1.3).
Эти результаты несколько меняют представления о ранней эволюции человеческого рода. Антропологи еще долго будут спорить о классификации этих форм и о том, объединять ли их в один вид или делить на несколько. С эволюционной точки зрения это вопрос не принципиальный. В любом случае едва ли можно предположить, что ранние люди, обитавшие одновременно на одной территории в Восточной Африке, подразделялись на четкие группировки, которые в течение длительного времени были репродуктивно изолированы друг от друга. По-видимому, перед нами типичная картина начальных этапов быстрой морфологической дивергенции, как у барбусов (усачей) озера Тана (14 форм, образовавшихся там менее чем за 30 тыс. лет, одни ихтиологи считают разными видами, другие – разновидностями) или цихлид больших африканских озер. Причем эта дивергенция должна была начаться задолго до той эпохи, когда жил OH7. Это следует, например, из того, что челюсть OH7 примитивнее более древней челюсти AL 666-1. Значит, уже 2,33 млн лет назад одновременно существовали представители человеческого рода, сильно различавшиеся по форме зубной дуги: были люди и с более “человеческими”, и с более “обезьяньими” челюстями. То же и с размером мозга: его изменчивость у всех популяций (или видов) ранних Homo была исключительно высока. Одни особи почти не отличались по этому признаку от предков-австралопитеков, тогда как другие были намного мозговитее.
Рис. 1.3. Две альтернативные реконструкции теменной части черепа OH7 и оценки объема эндокрана у разных представителей ранних Homo. На графике серым цветом показаны оценки, основанные на новых реконструкциях черепа OH7 (черным цветом – на старой реконструкции). По рисунку из Spoor et al., 2015.
О чем может говорить столь высокая изменчивость с эволюционной точки зрения? Она может говорить о каком-то крупном эволюционном прорыве, о выходе в некие новые, малонаселенные области адаптивного пространства, где перед нашими предками открылось много невиданных возможностей. Это могло привести к ослаблению ограничений, обычно удерживающих внутривидовую изменчивость в относительно узких рамках. Некоторые предположения о природе этого прорыва напрашиваются сами собой: начало освоения мясных ресурсов саванны, олдувайская каменная индустрия, первые шаги культурной эволюции – накопления полезных навыков в череде поколений. Подробнее мы поговорим обо всем этом в заключительных главах книги.
Скорость распространения олдувайской культуры была выше, чем предполагалось
Итак, появление олдувайской культуры и начало систематического использования каменных орудий для разделки туш, несмотря на все оговорки и новые открытия, все же приблизительно совпадают во времени с появлением рода Homo. Хотя некоторые австралопитеки, скорее всего, и раньше пробовали заниматься чем-то подобным.
Имеющиеся находки до недавнего времени указывали на то, что олдувайская культура зародилась в Восточной Африке около 2,6 млн лет назад, а в другие районы Африки проникла намного позже. Впрочем, ученые понимали, что такая картина могла быть следствием лучшей изученности восточноафриканских местонахождений. По мере накопления данных из других частей Африки упомянутый разрыв начал понемногу сокращаться. Так, раскопки, проводимые на северо-востоке Алжира в течение последних двух десятилетий, показали, что североафриканские гоминиды уже 1,8 млн лет назад разделывали туши животных при помощи каменных орудий (Parеs et al., 2014).
Очень важные результаты дали раскопки в восточной части Атласских гор на севере Африки в местонахождении Айн-Бушери (Sahnouni et al., 2018). Находки из Айн-Бушери не только расширили географию олдувайской культуры, но и поставили вопрос о месте и времени ее появления. А главное, они показали, что уже самые первые культурные достижения человечества обладали способностью к быстрому распространению.
Айн-Бушери – это местонахождение, сформированное речными осадками в межгорной впадине. В двух пластах речных наносов найдены орудия и кости животных. Один из них, более древний, авторы обозначили как AB-Lw (от слов artifact bearing – “содержащий артефакты” и lower – “нижний”), другой, более молодой, – как AB-Up (upper – “верхний”). Выше и ниже этих слоев, а также между ними залегают другие слои, в которых не найдено следов деятельности гоминид. Еще выше по разрезу (“выше по разрезу” означает, что в последовательной стопке осадочных слоев исследователь продвинулся ближе к современности), в слоях возрастом 1,8 млн лет, ранее уже были найдены настоящие олдувайские орудия, а если смотреть еще выше, то там есть слой с орудиями, представляющими следующий, ашельский этап развития каменных технологий.
Артефакты из слоев AB-Lw и AB-Up – это типичные орудия олдувайской культуры. Среди них есть ядрища из известняка и кремня, от которых без предварительной подготовки откалывали отщепы случайной формы, а также сами отщепы, лишь немногие из которых слегка дорабатывались (подвергались ретушированию). На большинстве артефактов сохранились участки исходной выветрелой поверхности камня (корки), что говорит о примитивности технологии их изготовления. Весь каменный материал – местного происхождения, издалека ничего не носили.
В древнем слое AB-Lw найдено 7 ядрищ, 9 отщепов и 1 ретушированный обломок кремня. В более молодом слое AB-Up улов оказался побольше: 121 ядрище, 65 целых отщепов, 47 фрагментов и 3 ретушированных отщепа. В целом набор артефактов из Айн-Бушери практически не отличается от типичных олдувайских комплексов Восточной Африки (если не считать нескольких ядрищ редкой субсферической формы, что может быть связано с особенностями местного каменного материала или с небольшими различиями в культурных традициях).
В слое AB-Lw найдено 296 костей млекопитающих разных размеров, в основном представителей семейств лошадиных и полорогих. На 17 из них (5,7 %) сохранились царапины, оставленные каменными орудиями. Царапины встречаются на ребрах, черепах и костях ног (в основном бедренных и плечевых). Судя по распределению царапин, местные гоминиды имели дело не с жалкими объедками, оставшимися после пиршества более сильных хищников или падальщиков, а с крупными частями или даже целыми тушами. В их рацион входили как мелкие, так и крупные животные. С помощью каменных орудий добычу свежевали, потрошили, отрезали головы, отделяли мясо от костей, а также дробили кости, чтобы добраться до мозга (найдено четыре таких расколотых кости).
В слое AB-Up картина примерно такая же. Здесь найдено 277 костей, тоже принадлежащих в основном лошадиным и полорогим. Две из них имеют царапины, семь – расколоты ударами камней.
Итак, в Айн-Бушери когда-то жили гоминиды, обладавшие типичной олдувайской индустрией. Но это, конечно, мало о чем говорит, пока находки не датированы. Главное достижение исследователей состоит как раз в получении датировок для слоев AB-Lw и AB-Up. Для этого пришлось использовать целый комплекс взаимодополняющих методов.
Самые надежные результаты дал магнитостратиграфический анализ. Осадочные породы в Айн-Бушери сохранили остаточную намагниченность, показывающую направленность магнитного поля Земли в тот момент, когда эти породы формировались. Это позволило идентифицировать слои, соответствующие периодам прямой и обратной геомагнитной полярности (северный и южный магнитные полюса Земли, как известно, периодически меняются местами – это называют инверсиями магнитного поля).
Чтобы понять, каким интервалам глобальной магнитной шкалы (а она надежно датирована) соответствуют выявленные в Айн-Бушери периоды прямой и обратной полярности, нужно было хотя бы приблизительно оценить возраст слоев каким-то другим методом. Ученые воспользовались для этого данными биостратиграфии (в отложениях есть кости вымерших видов лошадей и хоботных – ананкусов, – время вымирания которых известно) и некоторыми другими, более замысловатыми методами, которые дали не очень точные результаты, но в совокупности все же позволили привязать палеомагнитные данные к общей шкале. В итоге удалось определить, между какими магнитными эпохами заключены слои AB-Lw и AB-Up, установив таким образом верхнюю и нижнюю границы их возможного возраста. Оказалось, что слой AB-Lw не старше 2,58 и не моложе 1,94 млн лет, а возраст слоя AB-Up находится в интервале от 1,78 до 1,94 млн лет.
Эти выводы вполне надежны. Однако исследователи не остановились на достигнутом и попытались сузить границы неопределенности. Для этого они сделали смелое допущение о постоянстве скорости осадконакопления в пределах каждого магнитостратиграфического интервала. Смелость допущения отчасти оправдывается его удобством, ведь оно позволяет напрямую переводить сантиметры осадочной толщи в годы.
Исходя из положения слоев AB-Up и AB-Lw относительно верхней и нижней границ соответствующих магнитостратиграфических интервалов, принимая скорость осадконакопления в каждом интервале постоянной, а также игнорируя возможные различия в степени последующего уплотнения породы, исследователи высчитали, что возраст слоя AB-Up равен 1,92 ± 0,05 млн лет, а слоя AB-Lw – 2,44 ± 0,14 млн лет. Они считают такую оценку возраста “наиболее разумной”, хотя и признают, что она может оказаться неточной.
Так или иначе, исследование показало, что гоминиды, владеющие олдувайскими технологиями и способные добывать целые или почти целые туши крупных (размером с лошадь) животных, появились на севере Африки значительно раньше, чем считалось: задолго до рубежа 1,94 млн лет, а возможно, и все 2,44 млн лет назад.
Это открытие, наряду с другими находками последних десятилетий (такими, например, как находка сахелянтропа на северо-западе Чада), заставляет осторожнее относиться к устоявшейся теории о том, что главным плацдармом антропогенеза была Восточно-Африканская рифтовая долина. Может быть, эволюционные процессы, которые в итоге привели к появлению Homo sapiens, на самом деле разворачивались на более обширных пространствах Африканского континента.
Это открытие также хорошо согласуется с идеей о том, что олдувайская технология давала большое преимущество тем группам, которые ей владели. Такие группы быстро наращивали свою численность, делились на дочерние группы и постепенно расселялись по обширным территориям, вытесняя менее продвинутых в культурном отношении гоминид.
О том, в чем именно могло состоять это преимущество, говорилось в первой книге (глава 2). Вкратце напомним: в плейстоценовой африканской саванне наверняка существовала острая конкуренция за туши крупных животных. Группам гоминид приходилось конкурировать за этот исключительно ценный ресурс не только со специализированными крупными хищниками и падальщиками, но и с другими гоминидами. В такой ситуации способность оперативно расчленить тушу острыми камнями и побыстрее убежать с отрезанными кусками мяса в укрытие могла быть решающей для выживания группы и успешного размножения ее членов.
Еще одна важная идея, косвенно подкрепляемая этими данными, состоит в том, что у самых ранних представителей рода Homo, возможно, уже имелись (или, по крайней мере, начинали развиваться) некие весьма эффективные способы социального обучения, благодаря которым такая сложная культурная традиция, как изготовление и использование олдувайских орудий, не только устойчиво сохранялась в течение сотен тысячелетий, но и быстро распространялась на новые территории. Но здесь мы немного забегаем вперед – подробнее о социальном обучении, культурных традициях и их возможной роли в становлении человеческого разума мы поговорим позже, в заключительных главах.
Вымирание африканских хищников последние два миллиона лет направлялось эволюцией гоминид, а не климатом
Уже давно идет дискуссия о вымирании крупных животных в позднечетвертичное время, то есть в последние 120–130 тыс. лет, и о том, какую роль сыграли в этом поздние представители рода Homo, и в первую очередь, конечно, Homo sapiens. Палеонтологи накопили немало данных, указывающих на то, что именно сапиенсы оказались главным “агентом уничтожения” позднечетвертичной фауны (ниже мы еще вернемся к этой теме).
Однако что касается более древних времен, то тут ситуация менее ясная. С одной стороны, древнейшие гоминиды не умели охотиться на крупную дичь, да и мясо не было основой их рациона. Поэтому они вряд ли могли серьезно подорвать численность популяций крупных животных, как травоядных, так и хищников.
С другой стороны, неоднократно высказывалась гипотеза, согласно которой еще до изобретения эффективных способов охоты на крупную дичь гоминиды (эректусы, хабилисы и, вероятно, даже австралопитеки) могли заниматься агрессивным клептопаразитизмом, то есть отгонять хищников от их добычи. Некоторые антропологи предполагают, что для этого могли использоваться колючие ветки. И, конечно, необходимы были слаженные коллективные действия, отвага и готовность идти на риск ради коллектива.
Более того, даже если ранние гоминиды не охотились на крупную дичь и не вступали в открытую конфронтацию с хищниками, они могли потихоньку воровать добычу у каких-нибудь зазевавшихся саблезубых кошек. Это тоже могло негативно сказаться на долгосрочных перспективах выживания хищников.
Понемногу накапливаются факты, согласующиеся с гипотезой о влиянии древних гоминид на вымирание африканских хищников (Werdelin, Lewis, 2013). В 2020 году шведские палеонтологи получили новые аргументы в ее пользу (Faurby et al., 2020). Работа шведских ученых основана на анализе данных по относительно небольшому, но исключительно хорошо изученному в палеонтологическом отношении району Восточной Африки. Этот район, охватывающий часть территорий Эфиопии, Кении и Танзании, на протяжении последних 4 млн лет был действующей ареной эволюции гоминид (если и не единственным или главным центром). Ископаемая летопись гоминид здесь весьма богата и прослеживается от ардипитеков, живших около 4 млн лет назад, до поздних сапиенсов включительно.
Местная плиоценовая (5,33–2,58 млн лет назад) и плейстоценовая (2,58–0,0117 млн лет назад) фауна хищных млекопитающих изучена очень подробно, причем один из авторов исследования, Ларс Верделин, внес важный вклад в ее изучение. Именно он собрал и выверил массив данных по восточноафриканским ископаемым хищникам, на котором основана работа. То, что все находки проверялись и интерпретировались одним и тем же специалистом, в данном случае хорошо. Это позволило минимизировать неопределенность, часто возникающую в подобных исследованиях из-за того, что у разных палеонтологов могут быть разные взгляды на систематику изучаемых групп и таксономическую принадлежность находок.
Массив включает 88 видов хищных млекопитающих, живших на изучаемой территории в течение последних 4 млн лет, и 279 “нахождений”, то есть комбинаций “место / время / вид животного”. Лишь девять из 88 видов существуют и поныне, все остальные вымерли. Среди вымерших крупных хищников – гигантские гиены, выдры, куницы и циветты, саблезубые кошки и медведи Agriotherium sp. (рис. 1.4).
Всех хищников подразделили на две группы: крупные с массой тела более 21 килограмма и мелкие. Такое разделение является более или менее общепринятым среди специалистов по экологии хищных зверей, поскольку отражает существенные различия в способах добычи пропитания и спектре доступных жертв. Мелкие хищники, как правило, охотятся на тех, кто помельче, затрачивая на каждую охоту не слишком много времени и сил. Крупные хищники полагаются в основном на крупную добычу, поэтому охотятся реже, но с гораздо большими затратами. Эти различия важны в контексте предполагаемого влияния гоминид – например, клептопаразитизм вряд ли способен сильно навредить мелким хищникам, но может представлять серьезную проблему для крупных.
Реконструированная динамика видового разнообразия крупных хищников в рассматриваемом районе показана на рисунке 1.5.
Данные указывают на стабильно высокое разнообразие крупных хищников от 4 до 2 млн лет назад и на последующий быстрый упадок. Примечательно, что упадок происходил почти синхронно во всех группах, за исключением разве что псовых (которые, впрочем, никогда не играли большой роли в местных экосистемах). Это трудно объяснить какими бы то ни было внутренними закономерностями эволюции крупных хищников, не привлекая внешних факторов, таких как климатические изменения или, например, эволюция гоминид.
Ученые сопоставили данные по хищникам с оценками температуры, количества осадков, площади лесов и дефицита влаги в изучаемом районе, а также с данными по объему мозга местных гоминид (рис. 1.6).
Статистический анализ не выявил никакой связи между вымиранием крупных хищников и колебаниями климата (температуры, количества осадков). Из рассмотренных переменных только две могут претендовать на роль факторов, способствовавших упадку крупных хищников, – прогрессивная эволюция гоминид, отразившаяся в увеличении объема мозга, и сокращение площади лесов. Причем первый фактор, по-видимому, влияет сильнее, чем второй (точнее говоря, его связь с вымиранием хищников имеет более высокий уровень статистической значимости).
Рис. 1.4. Некоторые крупные хищники, когда-то обитавшие в Восточной Африке вместе с гоминидами. а – саблезубая кошка Dinofelis sp. В изученном районе в период от 4,23 до 4,09 млн лет назад встречалось как минимум три вида этого рода. б – саблезубая кошка Homotherium sp. (обитала от 4,1–4,35 до 1,39–1,64 млн лет назад). в – гигантская гиена Pachycrocuta sp. (от 3,63–3,85 до 3,0–3,2 млн лет назад). г – гигантская выдра Enhydriodon dikikae. В изученном районе водилось четыре вида этого рода, и все были крупные. Возраст самых древних находок гигантских выдр на этой территории – 4,07–4,23 млн лет, самых молодых – 1,88–2 млн лет.
Что касается мелких хищников, то скорость их вымирания в течение последних 4 млн лет оставалась практически постоянной. По-видимому, на их вымирание не оказывали существенного влияния ни климатические изменения, ни прогрессивное развитие гоминид.
Таким образом, результаты показывают, что упадок крупных хищников в Восточной Африке мог быть связан либо с эволюцией гоминид, либо с сокращением лесов. Выделить одну из этих гипотез на основании данных по единственному району не удается, потому что между ростом мозга гоминид и сокращением лесов в Восточной Африке прослеживается сильная корреляция (оба процесса шли параллельно: мозг рос, а леса сокращались).
Чтобы разрешить эту дилемму, ученые использовали данные по соотношению крупных и мелких хищников в разных районах современной Африки. Идея была в том, что те факторы, которые вызвали упадок крупных (но не мелких) хищников в Восточной Африке в плейстоцене, наверное, должны срабатывать и сегодня, снижая долю крупных видов в общем разнообразии хищных млекопитающих.
Выяснилось, что в наши дни доля крупных хищников в разных районах Африки связана обратной зависимостью со степенью антропогенного воздействия и количеством осадков, но практически не зависит от температуры. Влияние площади лесов тоже прослеживается, хотя и слабое. Опираясь на эти современные корреляции между долей крупных хищников и количеством осадков или площадью лесов, исследователи попытались ретроспективно рассчитать динамику доли крупных хищников за последние 4 млн лет (без учета антропогенного фактора). Получилось, что если бы соотношение крупных и мелких хищников контролировалось количеством осадков и площадью лесов так же, как в наши дни, то оно должно было бы оставаться примерно постоянным в плиоцене и плейстоцене. Что явно противоречит наблюдаемому упадку крупных хищников (на фоне сохранения разнообразия мелких) в последние 2 млн лет. Это можно рассматривать как косвенный аргумент в пользу того, что главной причиной упадка крупных хищников были все-таки люди.
Еще один аргумент удалось получить, сравнив африканские данные с аналогичной, хотя и менее детальной и выверенной информацией по плиоцену и плейстоцену Северной Америки. Дело в том, что в течение нескольких последних миллионов лет сокращение лесов происходило не только в Африке. Это был глобальный процесс, захвативший в том числе и Северную Америку. Однако там вплоть до самого конца плейстоцена не было гоминид.
Рис. 1.5. Реконструкция динамики видового разнообразия крупных хищников в рассматриваемом районе. Показаны данные по шести важнейшим группам: кошачьи с коническими зубами, то есть несаблезубые, гиены, псовые (все три группы существуют по сей день), саблезубые кошки, гигантские выдры и “всеядные” (все три исчезли). В последнюю группу входят вымерший медведь Agriotherium, гигантская куница и три вида гигантских циветт. То, что число видов (по вертикальной оси) обычно нецелое, связано с тем, что разнообразие реконструировалось сложными статистическими методами на основе заведомо неполной выборки и неточных датировок. По рисунку из Faurby et al., 2020.
Палеонтологические данные показывают, что сокращение лесов в Северной Америке не сопровождалось упадком крупных хищников. Даже наоборот: доля крупных хищников в общем разнообразии североамериканских хищных млекопитающих увеличилась в плейстоцене по сравнению с плиоценом (с 34–37 до 42–43 %). Это делает еще менее правдоподобной гипотезу, согласно которой упадок восточноафриканских крупных хищников был вызван сокращением лесов.
Рис. 1.6. Вымирание восточноафриканских хищников и его возможные причины. а, б – модели, лучше всего описывающие динамику вымирания мелких и крупных хищников. Для мелких хищников (а) оптимальной оказалась модель с постоянной скоростью вымирания видов, для крупных (б) – модель, предполагающая линейную зависимость скорости вымирания хищников от объема мозга местных гоминид. в—е – оценки температуры, количества осадков, площади лесов и дефицита влаги в изучаемом районе (дефицит воды оценивался по соотношению изотопов кислорода в зубной эмали травоядных). ж – оценка объема мозга местных гоминид. з – карта изученного района, кружочками показаны местонахождения ископаемой фауны (палеоклиматические реконструкции основаны на данных из тех же местонахождений). По рисунку из Faurby et al., 2020.
Таким образом, результаты свидетельствуют в пользу важной роли древних гоминид в вымирании крупных хищников в Восточной Африке. Пока трудно сказать, каким был основной механизм влияния гоминид на хищников (охота, клептопаразитизм или что-то еще) и когда это влияние стало набирать силу. Ученые попробовали разобраться в этом, сравнивая модели двух типов: первые предполагали, что скорость вымирания крупных хищников всегда была прямо пропорциональна объему мозга гоминид, а вторые – что гоминиды начали влиять на вымирание хищников не сразу, а лишь начиная с какого-то момента (например, это мог быть момент изобретения охоты на крупных животных, приручение огня или что-то еще). В итоге модели второго типа проиграли в статистическом состязании моделям первого типа. Таким образом, нет оснований считать, что некие примитивные варианты поведения гоминид еще не влияли на вымирание хищников, а более продвинутые стали влиять. Похоже, это влияние началось еще в очень давние времена, когда ни о какой охоте на крупную дичь не могло быть и речи.
Может показаться, что слишком смелые выводы были сделаны на основе пусть и тщательно собранного и детально изученного, но все-таки скудного материала. Напомним, что речь в конечном счете идет всего лишь о 279 палеонтологических находках с надежными привязками к месту и времени. Однако такая ситуация как для палеонтологии, так и для археологии палеолита не только типична, но и неизбежна: материал всегда катастрофически неполон, датировки приблизительны, видовые определения часто спорны. В данном случае исследователи сделали все возможное, чтобы извлечь из имеющегося материала максимум полезной информации.
Глава 2
От хабилисов к эректусам, хоббитам и прочим
Человеческий род, едва утвердившись в Африке, начал расширять свои владения. Люди расселялись по разным регионам, осваивали новые ресурсы, приручали огонь, начинали проявлять первые признаки символического мышления. Разнообразили свою морфологию и культуру, пересекали морские проливы, добирались до уединенных уголков, где порой превращались в обособленные виды. В разных популяциях эволюция шла разными путями, меняя то одни черты, то другие. У кого-то мозг при этом рос (как у наших прямых предков), у кого-то нет, а у кого-то и вовсе уменьшался. Биологическая и культурная эволюция ранне- и среднеплейстоценовых Homo не была похожа на дружное, всеобщее движение к сияющим вершинам разума и цивилизации. Однако постепенное совершенствование орудийной деятельности и мозга в отдельных популяциях позволяло им побеждать в конкуренции с другими животными и друг с другом, понемногу вытеснять группы с менее эффективной культурой, осваивать новые территории и адаптироваться к неблагоприятному климату.
Пищевая революция эректусов: прощание с лесами
Одним из самых информативных источников сведений о диете ископаемых гоминид является изотопный состав углерода в зубной эмали. У углерода два стабильных изотопа: легкий
С и тяжелый
C. В природе они встречаются в соотношении, близком к 93:1. Если в зубной эмали у животного повышена доля тяжелого изотопа
C (ее обозначают ?
C
, где ena – сокращение от слова enamel, “эмаль”), то это, скорее всего, значит, что животное питалось в основном дарами открытых пространств, поросших травами, – саванн или степей (их еще называют травяными биомами). То есть либо травой, либо травоядными животными. Низкие же значения ?
C
указывают на питание дарами леса.
Дело в том, что большинство лесных растений использует обычный, “классический” вариант фотосинтеза (так называемый С
-фотосинтез), в ходе которого в качестве сырья для синтеза органики используются преимущественно молекулы CO
с легким изотопом углерода
С. Название “C
-фотосинтез” связано с тем, что углерод из углекислого газа включается в состав трехуглеродных органических молекул (а не четырехуглеродных, как при C
-фотосинтезе), хотя для дальнейшего нашего обсуждения это неважно.
Во второй половине кайнозойской эры, начиная примерно с 30 млн лет назад, уровень CO
в атмосфере стал снижаться, а климат на планете – портиться. В высоких широтах похолодало: сначала покрылась льдом Антарктида, а позже, в плейстоцене, начались периодические оледенения в Северном полушарии. При этом в низких широтах во многих районах климат постепенно становился более засушливым. Это вело к сокращению площади лесов и расширению травяных биомов, в том числе африканских саванн. В новых условиях получили преимущество травы, практикующие другой вариант фотосинтеза – так называемый C
-фотосинтез, при котором в состав органических веществ включается больше тяжелого изотопа
