Основы биогеографии

скачать книгу бесплатно


А – схема изменений местоположения континентов (по: А. Вегенеру из: Клечек, Якеш, 1985); Б – географические кладограммы лошадей по современным и ископаемым видам (по: Биосфера, 1988):

Аф – Африка, Ев – Евразия, СА – Северная Америка, ЮА – Южная Америка.

В качестве краеугольных камней викариантной (мобилистической или кладистической) теории рассматриваются следующие постулаты:

1) если таксон имеет ареал, разорванный какой-нибудь преградой, то его предки расселялись тогда, когда этой преграды ещё не было;

2) степень родства двух ныне изолированных контингентов таксона соответствует времени их изоляции, т. е. наиболее близкородственные из них представлены на наиболее поздно разошедшихся фрагментах некогда единого ареала;

3) более примитивные представители таксона всегда располагаются географически ближе к первичному центру происхождения, чем более продвинутые (Красилов, 1977).

Согласно императиву мобилистической (викариантной) биогеографии, современная биогеографическая картина составляет только преходящий эпизод в перманентной череде сочетаний биологических видов, замещающих друг друга в ходе эволюции, адекватно порядку изменения структуры географической арены. Благодаря неодинаковой скорости изменений в разных её частях единовременно, но разобщённо в пространстве сосуществуют серии заместивших друг друга таксонов, что обеспечивает гетерогенность флор и фаун. В какой-то мере это явление напоминает смену актёров на одну и ту же роль в киносериале по ходу изменения конъюктуры актерского рынка в разные периоды съёмок. Зритель же вынужден мириться со сменой лиц персонажей от серии к серии, утешаясь неизменностью сюжетной линии (рис. 9).

Четвёртое направление биогеографии опирается на теорию динамического равновесия, сконструированную американскими учёными Мак-Артуром и Уилсоном (1967) для нужд биогеографии островов. Суть теории заключается в том, что количество видов, населяющих остров, определяется равновесием между иммиграцией и вымиранием. Сколько видов вымирает – столько замещается за счёт вселения. В конечном итоге общее число видов на острове определённой площади и удаления от очага иммиграции остаётся приблизительно одинаковым (рис. 10). Если острова разной площади расположены на разном расстоянии от источника колонизации, то увеличение расстояния уменьшает скорость иммиграции, а увеличение площади острова – уменьшает скорость вымирания. Зависящее от площади острова равновесное число видов изменяется при этом по степенному закону. Поскольку островной эффект, в принципе, имеет место не только в океане, но и на суше (озёра как острова воды среди сухопутья, пятна степей среди тайги), то применение теории равновесия выходит за рамки морской биогеографии, её породившей.

Рис. 10. Теория равновесия Мак-Артура и Уилсона (по: McArthur, Wilson, 1967 из: Бигон и др., 1989):

А – зависимость скорости иммиграции от числа обосновавшихся видов для крупных и мелких островов, лежащих вблизи и вдали от континента; Б – зависимость скорости вымирания от числа обосновавшихся на острове видов для крупных и мелких островов; В – баланс между вымиранием для крупных и мелких и для близких и удалённых от континента островов. В каждом случае S – обозначает равновесное видовое богатство.

Императивом экологической биогеографии становится уверенность, что замещение таксонов, как эволюционное изменение форм путём естественного отбора, так и комбинаторное заимствование подходящих форм в пространстве из имеющегося по соседству ассортимента, происходит в любом месте географической арены обязательно под контролем конкретных экосистем, где все элементы скованы, как каторжники, единой цепью круговорота веществ и энергии. Даже при появлении новой, замечательной по своим потенциям формы жизни, её внедрение в какое-либо местообитание возможно лишь с “разрешения” экосистемы при наличии подходящей свободной экологической ниши.

1.5. Методы биогеографии

Несмотря на отмеченную специфику, все отрасли биогеографии роднит главное: все они изучают живые системы любого уровня организации с единых хорологических позиций, с помощью сравнительно-географического метода на базе количественных и качественных учётов встречаемости организмов в прошлом или настоящем.

Являясь наукой пограничной, биогеография опирается на главный метод и широко пользуется результатами исследований соседних отраслей знания. Уже было сказано о значении кладистического анализа, заимствованного из биосистематики. Находят применение кариологические методы. Широко используется изучение макроскопических остатков и микрофоссилий (игл, раковин фораминифер, спор, пыльцы растений). Переносящаяся в атмосфере пыльца может оседать на поверхности субстратов, благоприятных для её фоссилизации, при быстром погребении в условиях, способствующих её сохранению (на торфяниках, днищах озёр, в некоторых почвах). Определение и подсчёт зёрен пыльцы в образце, взятом через много лет, даёт возможность воссоздать средний состав и направление пыльцевого “дождя” в ту или иную эпоху, представить себе палеопейзаж и сравнить его с современным.

Широко заимствуются методы палеогеографии. С их помощью можно более или менее точно воссоздать характер поверхности Земного шара в далёком прошлом и представить себе пути миграции организмов. На этот счёт существует, например, палеогеографическая теория межконтинентальных мостов, которые временно связывали между собой крупные острова или целые континенты. Примером современных континентальных мостов, широко используемых биотой для расселения и расширения первоначальных ареалов, служат: Панамский перешеек между Северной и Южной Америками, Суэцкий перешеек между Африкой и Азией. Сравнительно недавно существовали и определяли миграции биоты Берингийский мост между Чукоткой и Аляской, перешеек Па-де-Кале между континентальной Европой и Британскими островами; мосты, соединявшие ещё в плиоцене юго-восток континента Азия и острова Индонезии. Очень продуктивна в биогеографии палеогеографическая теория дрейфа континентов (А. Вегенер) или, в свете новых данных, теория тектоники литосферных плит. Её суть, вкратце, сводится к тому, что несколько плотных и вечных кристаллических платформ “плавают” в поверхностном слое земной мантии (астеносфере) под влиянием конвективных течений магмы. Сталкиваясь и расходясь неоднократно в ходе истории планеты, эти плиты создают на земной поверхности в каждый геологический период своеобразную мозаику суши и моря, континентов и островов, горных и равнинных территорий, предопределяя на миллионы лет биогеографические закономерности.

Пользуется биогеография также методами палеоклиматологии в сочетании с методами геоморфологии. Речь идёт о реконструкции древних климатов, которые запечатлелись в особых формах рельефа, характере геологических отложений и почв. Например, такие формы рельефа, как морены, цирки, бараньи лбы указывают на оледенение и показывают границы соответствующих климатов, а, стало быть, и биогеографические границы. Качественными индикаторами климатов прошлого могут служить горные породы. Только в аридном климате образуются доломиты, ангидриты, гипсы, калийная и каменная соли, осаждающиеся из растворов в условиях сильного испарения. Индикатором жаркого сухого климата служат карбонатные красно цветы. Об аридном климате свидетельствуют лёссы и лёссовидные породы. Наоборот, только в гумидных условиях могли накапливаться каменные угли, бескарбонатные красноцветы, белые глины (каолины), алюминиевые руды (бокситы). Тёплому климату свойственны эвапориты, морские известняки. Свидетелями холодного климата служат так называемые тиллиты – не слоистые и несортированные конгломераты валунов с глинами или мергелями, рассматриваемые как остатки древних ледниковых морен.

Пригодными в биогеографии являются и геохимические методы. Например, по соотношению изотопов кислорода О

и О

в карбонатах можно судить о пале-температурах. Обогащение изотопом О

растёт с понижением температуры, а О

– с повышением.

Вопросы для самопроверки:

1. Чем отличаются науки биологического и географического циклов?

2. Назовите основные структурные подразделения биогеографии. Каковы принципы их выделения?

3. Какие теоретические направления биогеографии Вы знаете? В чём их отличия друг от друга?

4. Кто из учёных, когда и за что заслужил право именоваться “основоположником” биогеографии?

Глава 2

Проблемы биогеографии

Если все думают одинаково, значит никто особенно и не думает.

    Народная мудрость

С тактической точки зрения посвящать вторую главу книги обсуждению проблем, стоящих перед пропагандируемой наукой, до того, как изложены её основные положения, рискованно. Однако с позиций стратегии познания суть любой науки заключается именно в решении проблем. Если проблем нет, то наука превращается в рутинное ремесло, ну а статус ремесленника вряд ли какому-либо ученому польстит. Поэтому, коль скоро, наличие проблем украшает науку, как боевые раны – мужчину, то лучше их не скрывать, а употребить для увеличения обаяния биогеографии.

2.1. Проблема научных границ от Уоллеса до наших дней

В любой науке, базирующейся на границе нескольких областей знаний, всегда есть опасность “сползти” в сторону одного из родительских направлений и потерять самобытность предмета и задач исследования. Такие проблемы есть и в биогеографии.

Первый звонок прозвучал ещё в середине XIX столетия в период формирования эволюционной теории. Искушение биологией было так велико, что два титана научной мысли Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес, будучи поначалу добропорядочными биогеографами, так увлеклись изменчивостью, наследственностью и естественным отбором живых форм, что едва не превратили биогеографию в “золушку” биологии (рис. 11).

Рис. 11. Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес.

Биографы А. Уоллеса рассматривают его жизненный путь обязательно в контексте судьбы Ч. Дарвина, называя их, как правило, соавторами эволюционной теории. Делается это, надо полагать, с целью подчеркнуть благородство Дарвина, выпускника привилегированного Кембриджа, обладателя высоких научных титулов, автора толстенных манускриптов об эволюции видов, но… согласившегося считать соавтором человека без общепринятого образования и определённой профессии, изложившего свои соображения по естественному отбору в небольшой статье, написанной не в солидном кабинете с библиотекой, а на диком острове под пальмой.

Между тем А. Уоллес по своей эрудиции в вопросах эволюции, а также по благородству души ничуть не уступал Дарвину. В разгар выяснения истины с приоритетом открытия естественного отбора Уоллес взял да и выпустил свою книгу “Дарвинизм”, определив, таким образом, авторство и дав тем самым название учению об эволюции. Впрочем, жертвуя первенством в области эволюционной теории в пользу соперника, Уоллес следом за первой издал вторую свою книгу о географическом распространении видов животных. Она получилась увлекательной и умной, уникальной по богатству материалов. Затем вышла ещё одна, посвящённая животному миру островов. Использованные в них обширнейшие и интереснейшие факты, закономерности, теоретические позиции, термины и понятия используются и сегодня. Увы, ответной любезности Дарвина в виде книги “Уоллизм” не последовало. Уоллес отличался от Дарвина не только ориентацией в науке, но и витиеватыми перипетиями жизненной судьбы.

Дарвин был человеком благополучным во всех отношениях. Ему досталась первоклассная наследственность от своего знаменитого деда – Эразма. Род Дарвинов был не из самых бедных. Чарльз получил блестящее образование, обучаясь в Эдинбургском и Кембриджском университетах. Дарвину потрясающе везло. Ничем не примечательным юнцом он каким-то чудом попал на корабль “Бигль”, который отправлялся в кругосветное путешествие. Если бы капитан Фиц-Рой заупрямился, то не было бы знаменитого Дарвина. А надо отметить, что он сразу невзлюбил нового натуралиста. В те времена мало было собрать коллекции, их ещё надо было вывезти на утлых кораблях. Дарвину и тут сильно повезло. Он всё привёз в Лондон в целости и сохранности. На этих собранных материалах и была построена теория естественного отбора. Свои книги Дарвин писал в идеальных условиях уютного кабинета с обширной библиотекой в собственном доме недалеко от Лондона, окружённый заботами любящей жены, сына Френсиса в качестве секретаря, многочисленной угодливой челяди.

Уоллес, не в пример Дарвину, попал в науку путями Господу неисповедимыми. В юности он собирался стать… часовщиком. Кто знает, может быть, это была неосознанная тяга к познанию времени как категории, относительно которой он потом сравнивал организмы? Научившись разбирать часы, он ушёл… в землемеры. Быть может, это тоже было подспудное стремление к пространственной оценке вещей и явлений. Работая в полях, он невольно наблюдал и собирал растения под ногами, таким образом, приобщаясь к биологии. Через некоторое время он сменил профессию землемера на должность учителя. Не преуспев и в этом, стал строить железнодорожные будки для обходчиков. Затем торговал насекомыми. Эта стезя завела его в джунгли Южной Америки. Вот там-то он по-настоящему страстно увлёкся устройством природы. Как многие гении, Уоллес ради науки мог пожертвовать всем. Когда в джунглях Амазонии он оказался перед сложным выбором: везти опасно больного брата в город или продолжить работу, предоставив умирающего провидению, то Уоллес, не задумываясь, выбрал второе. Брат умер, собранные Альфредом коллекции погибли на обратном пути, но в результате Уоллес всё-таки стал натуралистом. Несколько лет спустя, уже в Малайзии, он заболел жёлтой лихорадкой, но выжил. Более того, именно во время болезни Альфреду, когда он находился между жизнью и смертью, а тяжёлое состояние его усугубляли ещё и муки совести по поводу судьбы брата, умершего от той же болезни, пришли в голову самые замечательные эволюционные и биогеографические мысли и идеи,

Когда Уоллес вернулся домой в Англию, то выгодно продал свои кллекции, содержащие более 15 тысяч бабочек, 83 тысячи жуков, 8 тысяч птиц. На вырученные деньги он далее жил безбедно, писал свои статьи и книги. Последние 20 лет его жизни обычными для учёного не назовёшь. Он увлёкся спиритизмом. Нет, не от скуки и не “с глузда съехавши”, как нередко намекают биографы. Уоллеса, кроме изменения организмов во времени (эволюции), их изменения в пространстве (биогеографии), заинтересовали поиски механизма формирования умственных и нравственных способностей человека, которые он считал независимыми от естественного отбора. Спиритизм понадобился, чтобы вызвать к себе на суд духов Наполеона, Спинозы и, главное, умершего к тому времени Дарвина. Если отвлечься от несолидного спиритизма, то Уоллес был, по сути дела, первым человеком, который пытался создать синтетическое представление о жизни как интегральной функции времени, пространства и интеллекта. Однако дальше спиритизма это дело у Уоллеса не пошло. Стройное учение о ноосфере (сфере человеческого разума) как особой оболочке Земли создал через несколько десятилетий В.И. Вернадский. А Уоллесу досталась в истории науки роль дублёра Дарвина. На самом деле это совсем не так! Дарвин, поначалу вкусивший от биогеографии, далее навсегда увлёкся процессом изменения живых форм во времени. Уоллес же, переболев эволюционной лихорадкой, пошёл по пути познания и продуктивно использовал эволюционные биологические идеи для объяснения закономерностей изменения жизни в пространстве. Таким образом, он, в сущности, оказался “спасителем биогеографии” от “биологического ига”, пожертвовав ради этого славой основателя теории эволюции.

Попытки “утянуть” биогеографию под крышу какого-нибудь из родительских направлений продолжались и после Уоллеса. С превращением А. Вегенером идеи мобилизма (т. е. подвижности земной поверхности) из “бюффонады” в стройную обоснованную теорию, биогеографию хотели вернуть в родовое гнездо классической географии. Сторонникам такой процедуры казалось, что детерминированная структура земной поверхности априори диктует биоте, как распределяться в пространстве. Однако, оправившись от первого шока, биогеографы возвратились к убеждению, что даже при большом удалении материков друг от друга, при полной физической изоляции, характер распространения биологических таксонов определяется, кроме географии, ещё и генетическим родством эволюционных предков.

С того момента, как Эрнст Геккель провозгласил науку “о домохозяйстве организмов”, в научном мире зрело желание подложить “яйцо” биогеографии под гостеприимную наседку – экологию. Апофеозом этих экспериментов стала попытка американского учёного Роберта Мак-Артура, опять-таки на пару с Эдвардом Уилсоном, заново сформулировать биогеографию языком принципов популяционной экологии и генетики. В результате они оказались, по их словам, “не в состоянии увидеть какие-либо реальные различия между биогеографией и экологией”. Во многих учебниках и руководствах по биогеографии 1960-80-х гг. и даже последних лет чисто экологические разделы по объёму текста и информации превысили биогеографические (Леме, 1976; Воронов, 1999; Петров, 2000). Следуя модели упомянутого Мак-Артура, происходит эта экологизация за счёт равновесного ущемления собственно биогеографии и превращения её в “селёдку под шубой”. Между тем как экология, так и биогеография, будучи науками многогранными, достаточно сложны для восприятия, даже каждая в отдельности.

Увлечение кладизмом, заимствованным из биологической систематики, привело на некоторое время к возвеличиванию исторической биогеографии в ущерб актуальной. Однако бесконечное многообразие исторических картин распространения таксонов и схем положения материков в прошлом заставляют вновь и вновь возвращаться к современной биогеографической картине, относительно которой только и можно реально оценить многочисленные схемы прошлого и строить прогнозы на будущее.

2.2. Проблема мультитеорийности

Наличие нескольких подходов к одному и тому же предмету исследования нередко приводило науки к кризису. Биогеографии это не грозит, так как она по определению амбивалентна. Четыре теории, обозначенные в предыдущей главе, не исключают, а органически дополняют друг друга, “бомбардируя” единую цель с разных сторон.

Дисперсионная теория (от лат. dispersus – рассеянный, рассыпанный) “заходит на цель” с биологических позиций, отталкиваясь от свойств живых организмов, способствующих расселению. Она мобилизует множество данных о соответствии биологических возможностей организмов тем территориям, где эти возможности наиболее востребованы. Однако структура ареалов, их сравнение и классификация, будучи следствиями причин, заложенных в самих биологических объектах, могут приобрести системный характер лишь после того, как географические свойства живого будут предупредительно сведены в систему. Без этого здание биогеографии можно уподобить архитектурному сооружению, построенному без чертежей с негативными последствиями в критических ситуациях. Поэтому следующая глава имеет цель: придать разнокалиберным данным о географических свойствах жизни системный характер.

Флоро-фаунистическая теория, в отличие от дисперсионной, уходит корнями в физическую географию, которая является ещё одной прародительницей биогеографии. С этой стороны тоже прорабатываются те аспекты, которые другим её направлениям “не по зубам”. Необходимость предварительного ограничения территории для описания, сравнения, типологизации ареалов, анализа флор, фаун, требует системного анализа инфраструктуры географической арены. Простой выход из этого затруднения – использовать какое-нибудь готовое физико-географическое районирование Земли. Однако этот путь, чаще всего, не даёт хороших результатов, ибо организмы в своём распространении руководствуются физико-географическими предпосылками не напрямую – “в лоб”, а опосредованно, через экологические следствия географических причин. Поэтому в последнее время появилось понятие “экография”, т. е. описание и анализ планировки экологических условий на земной поверхности. Однако работы в этом направлении только начались, поэтому ему уделено так много места в этой книге (главы 4, 5, 6, 7). С анализом экографии ареалогия, флористика, фаунистика приобретают системную строгость, а биогеографическое районирование становится объективно универсальным.