скачать книгу бесплатно
Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов
Марк Моффетт
Муравьи – самые вездесущие создания на Земле: они обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, и живут практически в любом климате. Они превосходят людей числом в миллионы раз, а их суммарный вес примерно такой же, как вес всех людей. В своей великолепно иллюстрированной книге, вобравшей в себя все самое интересное из энтомологических путешествий по всему земному шару, включая Нигерию, Индонезию, Австралию, Калифорнию, берега Амазонки и другие экзотические уголки, выдающийся американский эколог и биолог Марк Моффетт представляет четыре способа наблюдений за муравьями: можно наблюдать за одной особью как за индивидом, воспринимать семью муравьев как общество, как сверхорганизм и как нечто подобное коллективному разуму и сознанию. От стадий развития муравья и его анатомии до сложнейших социальных навыков и взаимодействий – вы познакомитесь ближе с удивительным миром муравьев на примере жизнедеятельности шести видов: муравьев-мародеров из тропической Азии, муравьев-кочевников из Африки, муравьев-портных из тропической Азии, Африки и Австралии, муравьев-амазонок, муравьев-листорезов и, наконец, аргентинских муравьев, которые завоевывают весь мир на наших глазах.
«Муравьи и люди обладают сходными чертами общественной организации, потому что и их, и наше сообщества предназначены для решения сходных задач. Также есть смысл в уподоблении муравьиной семьи целому организму. Как семьи муравьев – иногда называемые из-за этого сходства “сверхорганизмами” – регулируют свою сложную организацию, чтобы функционировать как единое целое? Кому в семье добывать еду, убирать отходы, растить новое поколение? И чему применительно к этим задачам могут нас научить муравьи? Чтобы выяснить это, начнем наши приключения среди муравьев». (Марк Моффетт)
В формате PDF A4 сохранён издательский дизайн.
Марк Моффетт
Приключения среди муравьев. Путешествие по земному шару с триллионами суперорганизмов
Эта книга отдает должное трем невероятным людям: Эдварду О. Уилсону, показавшему, в чем вся прелесть работы натуралиста; Мэри Смит, придавшей полевым наукам величие; и Мелиссе У. Уэллс, моей спутнице в этой жизни, полной приключений
Mark W. Moffett
ADVENTURES AMONG ANTS A Global Safari with a Cast of Trillions
© Mark W. Moffett, 2010
© Жукова Н.Ю., перевод на русский язык, 2021
© Издание на русском языке. ООО «Издательская Группа «Азбука-Аттикус», 2021
КоЛибри
* * *
Автор не имеет себе равных в качестве рассказчика среди натуралистов. Его большая книга о приключениях среди муравьев базируется на научных фактах, наполнена практическими деталями наблюдений и теоретическими рассуждениями с неповторимым индивидуальным взглядом.
Майкл Шермер, историк, популяризатор науки, обозреватель Scientific American
Думаете, вы знаете много о муравьях? Прочтите книгу человека, который объездил весь земной шар, изучая их. Оказывается, муравьи живут в мире, поразительно напоминающем человеческий, – в мире, где есть место войнам, дорожным пробкам и сельскому хозяйству. Увлекательное чтение, иллюстрированное потрясающими фотографиями.
Бернд Хайнрих, профессор биологии, Вермонтский университет, автор бестселлера «Зачем мы бежим»
Волнение и радость автора при наблюдении за муравьями затронут любого, кто захочет окунуться в их причудливый мир. Я никогда намеренно не наступлю на муравья – из любви и уважения к ним.
Кэри Муллис, лауреат Нобелевской премии по химии, изобретатель метода ПЦР
Захватывающая книга, дарящая читателю ощущение волшебства при наблюдении за крохотными существами, живущими у нас под ногами.
Дейл Петерсон, писатель, учредитель премии Генри Дэвида Торо за выдающиеся литературные достижения в создании книг о природе
Эта книга – настоящая ода муравьям. Она будет интересна широкой аудитории и полезна профессиональным биологам благодаря нестандартным подходам автора к вопросам социальной биологии муравьев. Фотографии великолепны, но все же главное здесь – текст.
Джон Элкок, эколог, специалист по поведению животных, профессор Университета штата Аризона
У Марка Моффетта душа исследователя XIX века, странствующего натуралиста в традициях Дарвина и Уоллеса. Он провел два года в тропических лесах Азии, чтобы накопить материал для диссертации о муравьях, и с тех пор исследовал почти все крупные тропические леса в мире, путешествуя на большие расстояния на лодке и пешком по затененным тропам и взбираясь к кронам деревьев.
Эдвард О. Уилсон, социобиолог, мирмеколог, эколог, профессор Гарвардского университета, дважды лауреат Пулитцеровской премии, лауреат Международной премии короля Фейсала
Превосходная книга первоклассного рассказчика, известного своим непревзойденным пониманием муравьев.
Library Journal
На каждой странице этой книги рассказывается о впечатляющих эпизодах из жизни муравьев по всему миру.
Nature
Введение
Путешествия с моими муравьями
Бледное июньское утро, четыре часа; сельские дороги еще сероватые и сырые; машина, бесконечно виляя между сосен, проехала мимо по пыльной дороге, где муравьиха несла сосновую иголку, обходя большущую F от протектора Firestone, вдавленную в песчаную почву на всех ста двадцати километрах. Хвоя такая тяжелая. Снова и снова она соскальзывала обратно со своей плохо уравновешенной ношей, и снова поднималась с ней, и снова соскальзывала вниз, путешествуя по огромной и светящейся Сахаре, освещенной облаками[1 - Эпиграф адаптирован со стихов: Rolf Jacobsen. Country Roads, – в переводе с норвежского Роберта Блая, с заменой слова «муравей» в мужском роде на женский с позволения Роберта Блая. См.: Robert W. Bly (1995). News of the Universe: Poems of Twofold Consciousness. San Francisco: Sierra Club Books.].
По стихам Рольфа Якобсена «Пригородные дороги»
Муравьи – мое первое воспоминание.
Я сидел в грязи на заднем дворе нашего дома, наблюдая за огромным городом в миниатюре. Сотни муравьев были увлечены хлебными крошками, которые я им насыпал, они заворожили меня тем, как убывали и прибывали, сливаясь и мельтеша. Я дивился тому, как поспешно они действуют, если обрушивается вход, или кто-то находит крошку, или дерется с чужим рабочим и убивает его. Я видел, что муравьи решают проблемы через общественные взаимодействия точно так же, как люди.
Годы спустя я встретил группу иннуитов, состоящую из детей, которых по специальной программе привезли в столицу из отдаленной деревни на Аляске. Представители принимающей стороны, ожидавшие, что дети будут поражены чудесами современной цивилизации, были весьма озадачены, когда те попадали на колени и уставились на скопление дерновых муравьев Tetramorium caespitum, выползающих из трещины в тротуаре. Аляска богата харизматичной крупной фауной вроде медведей, китов, волков и северных оленей, но эти дети никогда не видели муравьев. Пораженные мальчики и девочки вопили от восторга, глядя, как они кружат у их ног.
Муравьи – самые вездесущие создания на Земле. Их миллионы миллиардов, они превосходят людей числом в миллионы раз. Суммарно вес всех муравьев будет примерно таким же, как вес всех людей. На одном гектаре в бассейне Амазонки муравьев больше, чем людей в Нью-Йорке, и это если считать только наземных насекомых – вдвое больше муравьев живет в кронах деревьев[2 - Популяция муравьев в земле и опаде оценивается в 8 млн на гектар: E. J. Fittkau, H. Klinge (1973). On biomass and trophic structure of the central Amazonian rain forest ecosystem // Biotropica 5. P. 2–14. Популяция муравьев в пологе леса установлена как 16 млн на гектар Терри Эрвином (Terry Erwin). В целом на квадратную милю приходится более 6 триллионов муравьев. Муравьи. Краткий справочник для начинающих].
Потребность в преданности чему-то, придающему жизни смысл, – неотъемлемое свойство нашей души: это могут быть командные виды спорта, правое дело, богатство, религия, дети. Мы с муравьями были созданы друг для друга. Еще когда я был старшеклассником, в далеком 1973 году, меня уговорили вступить в клуб научной литературы, предложив три книги за доллар. Одной из выбранных мною была книга «Сообщества насекомых» (The Insect Societies), захватившая меня с той секунды, как я открыл ее. Даже сегодня те старые пожелтевшие страницы обрушивают на меня память о жарких и влажных летних днях в маленьком городке в Висконсине, где я провел детство, лазая по кленам и ставя ловушки на лягушек и раков. В книге в описаниях муравьев, пчел, ос и термитов содержались технические термины вроде полидомия, дулозис и плеометроз, и на каждой странице была какая-то экзотика. Для меня деятельность этих насекомых была такой же загадочной, как жизнь давно умерших людей. Прошло лет двадцать до того момента, как я снова испытал что-то подобное тому детскому трепету, – когда в египетской Долине царей я карабкался по битому камню в только что вскрытой гробнице Рамсеса I с фонариком, чтобы найти и сфотографировать иероглифы, изображающие скарабея.
На пыльной обложке «Сообществ насекомых» была фотография автора, Эдварда О. Уилсона, в элегантном темном костюме. Он стоял в лаборатории Гарвардского университета, где преподавал зоологию. Написано было следующее: «М-р Уилсон опубликовал более 100 статей по эволюции, систематике, физиологии и поведению – особенно общественных насекомых и в частности муравьев».
Я, однако, был практикующим биологом задолго до того, как обрел эту книгу. Мои родители помнят, как я, еще пребывая в подгузниках, надзирал за муравьями и утверждал, что дам каждому из них отдельное имя. Став чуть постарше, я культивировал простейших из проб воды Тертл-Крик (Черепашьего ручья). Я разводил хамелеонов Джексона – кенийских ящериц с тремя рогами на голове, как у трицератопса, – и писал об этом опыте для вестника Висконсинского герпетологического общества. Как-то мне вечером, во время ужина, позвонил служитель зоопарка из Южной Африки. Я тогда еще учился в школе. Прочитав мою работу, он решил обратиться ко мне за советом по вопросу размножения хамелеонов. Мамина запеканка успела остыть, пока моя семья недоуменно смотрела на меня, четырнадцатилетнего закомплексованного подростка, объясняющего по телефону человеку на другом континенте, как устроить безопасное место для кормления новорожденных ящериц.
Когда я был на втором курсе Белойтского колледжа в Висконсине, Макс Аллен Никерсон – ученый из Общественного музея Милуоки, которого я знал по Висконсинскому герпетологическому обществу, – пригласил меня поехать на месяц в экспедицию в Коста-Рику. Я был на седьмом небе от ожившей мечты мальчика, выросшего на историях первых натуралистов – исследователей тропиков. Наконец-то я мог с пользой для науки пустить в дело снаряжение, которое собирал годами: увеличительные стекла, сети, контейнеры для насекомых, пластиковые мешки для лягушек, тканевые мешки для змей и ящериц, достаточно прочные и толстые ботинки, выдерживающие змеиный укус. Больше двух месяцев затем я помогал ловить все подряд, от крокодилового каймана до смертельно ядовитой коралловой змеи.
Однажды я бродил в одиночестве по дождевому лесу; в мешке, притороченном у меня к поясу, дрыгались ящерицы. И тут я уловил едва слышимый звук, несколько непохожий на все, что производили встреченные мною до сих пор существа. Для меня этот звук мог бы оказаться столь же зловещим, как топот стада слонов: это был шелест тысяч маленьких ножек, бегущих по тропической лесной подстилке. Оглядевшись, я заметил перед собой на земле поток – толстую колонну быстро двигающихся рыже-красных муравьев, несущих кусочки скорпионов и многоножек. Их сопровождали по флангам светлоголовые солдаты, снабженные изогнутыми черными челюстями, которые почти невозможно оторвать от того, во что они вцепились. Это были рабочие самого знаменитого муравья-кочевника Нового Света, Eciton burchellii. Позже в тот же день я был поражен еще более массивным муравьиным хайвеем, в несколько дюймов шириной, состоящим из самых продвинутых вегетарианцев Нового Света – муравьев-листорезов, словно знаменосцы несущих листья к себе домой.
Два последующих года я последовательно отправлялся в экспедиции по изучению бабочек в Коста-Рике и жуков в обширной области Анд, где провел шесть месяцев, вышагивая по плоским безлесным участкам pаramo и взбираясь на скалистые утесы на высоте пять тысяч метров. Я начал ощущать вкус жизни сезонного исследователя.
Но я хотел большего. Я хотел изучать муравьев.
По возвращении с Анд я набрался решимости написать письмо Эдварду О. Уилсону, чья книга «Сообщества насекомых» все еще была моей Библией. В ответ я получил теплое, написанное от руки письмо, благодаря которому я решил заехать повидать Уилсона по дороге на океанографическую станцию Вудс-Хоул на Кейп-Код, где собирался пройти курс по изучению поведения животных.
Белойт – колледж маленький. Атмосфера там прогрессивная и неформальная, и студенты называют своих преподавателей по именам, а не по фамилиям. Так что, когда профессор Уилсон открыл дверь своего кабинета, я приветствовал его возгласом «Привет, Эд!» и от души пожал ему руку двумя руками. Если мое бесцеремонное непринужденное явление и покоробило его, он не подал виду. Через несколько минут этот мировой авторитет и лауреат десятков научных премий (он тогда уже получил первую из своих двух Пулитцеровских премий) раскладывал по столу и по полу картинки с муравьями и обменивался со мной историями из жизни, как будто мы оба были мальчишками. Мы проговорили около часа, и я ушел оттуда с головой, полной идей для новых приключений.
Еще будучи ребенком, я отдал свое сердце первым натуралистам-естествоиспытателям. Я изучал приключения проницательного Генри Уолтера Бейтса и Ричарда Спруса, блистательного Александра фон Гумбольдта, революционеров Альфреда Рассела Уоллеса и Чарльза Дарвина, невероятно эксцентричного Чарльза Уотертона и несравненной Мэри Кингсли. Я восхищался отважными полевыми исследователями за их страсть к приключениям и завидовал живущим в ту эпоху. В XIX веке целые регионы еще не были нанесены на карту. Большая часть Борнео, Новой Гвинеи, Конго и Амазонии были помечены как неисследованные. К тому времени, как я стал биологом, наоборот, большая часть Земли уже была картирована и названа, хотя с тех пор я и ухитрился попасть в немногие места, где никто другой – а в случае венесуэльских горных вершин tepui вообще никто – еще не бывал.
Но я также читал книги Джейн Гудолл, Дайан Фосси, Джорджа Шаллера и других полевых биологов. В Белойте у нас был ланч с Маргарет Мид, которая, вспоминая свои впечатления от экзотических племен, стучала тростью для выразительности. Я узнавал в этих ученых неистребимую тягу к приключениям, порожденную инстинктом познания неизвестного – не путем завоевания и покорения, как у многих их предшественников, но скорее через понимание. Их страсть была заразительна. Джон Стейнбек в совершенстве уловил это в «Судовом журнале из моря Кортеса», хронике своих приключений в Калифорнийском заливе вместе с давним другом, биологом Эдом Риккетсом: «Мы сидели на ящике апельсинов и думали, какие славные люди большинство биологов, певчие птицы научного мира, – темпераментные, капризные, распутные, громко смеющиеся, переполненные жизнью».
Вот каким я хотел быть.
Когда я в 1981 году приехал в Гарвард, чтобы учиться в магистратуре под руководством профессора Уилсона, моей приоритетной задачей было найти какой-нибудь вид, достойный изучения и написания диссертации по организменной и эволюционной биологии. Я знал, где брать идеи. Гарвард знаменит в научных кругах своей самой крупной в мире коллекцией муравьев. Расположенная на четвертом этаже Музея сравнительной зоологии, где, по слухам, избыток нафталина сохраняет профессорам-энтомологам жизнь до глубокой старости, эта коллекция была основана в начале двадцатого века легендарным мирмекологом (специалистом по муравьям) Уильямом Мортоном Уилером, а затем ее расширяли и дополняли столь же легендарные Уильям Л. Браун-мл. и Эдвард О. Уилсон. (По окончании образования мне выпала честь провести два года в качестве куратора этой коллекции.)
Как-то раз я проводил время, роясь в пропахших нафталином ящиках шкафов, ища наименее изученные экземпляры. С детства я замечал все причудливое в мире природы. Соответственно, в этих шкафах меня привлекали муравьи со странными головами и мандибулами, с любопытной формой тел и щетинок. Мне было интересно, что их тела говорят об их жизни и поведении.
Микрофотография муравья-мародера Pheidologeton diversus, выполненная со сканирующего электронного микроскопа, показывает обычное поведение миниатюрного рабочего муравья, едущего на голове у более крупного солдата. Между этими двумя рабочими 500-кратная разница по массе тела
Продолжив поиски на следующий день, я наткнулся на три ящика, помеченные родом Pheidologeton, названием, которого я раньше не слышал. Стеклянные крышки ящиков были пыльными, а содержимое в беспорядке. Сушеные экземпляры, приклеенные к маленьким клинышкам белого картона, которые в свою очередь были прикреплены энтомологическими булавками к пенопластовым вкладышам, явно никто не осматривал много лет.
Меня сразу же поразил полиморфизм данного вида муравьев, то есть насколько они отличались друг от друга по размеру и облику. Как у большинства видов, здесь легко было отличить самку, толстую особь длиной почти в дюйм. Но прилив адреналина у меня случился из-за рабочих особей. В то время как рабочие у многих видов одинаковы с виду, у Pheidologeton самые мелкие рабочие (minors) были стройными, с гладкими округлыми головами и большими глазами. Промежуточного или среднего размера рабочие (medias) были с более крупными, в основном гладкими головами, а самые крупные рабочие, так называемые солдаты (majors), были крепкими, с относительно маленькими глазами, а щеки их были покрыты параллельными бороздами. Широкие угловатые головы солдат были массивными относительно их тел, так как в них помещались огромные приводящие мышцы, двигающие грозными мандибулами.
Я никогда не видел ничего подобного. Рабочие мелкого, среднего и крупного (солдаты) размера выглядели как существа разных видов. Головы огромных рабочих-солдат были в десять раз шире, чем у самых мелких рабочих особей. Самые крупные солдаты, которых я решил звать «гигантами», весили столько, сколько 500 малых. Энергетические затраты на получение таких гигантов – и на их кормление и размещение – должны быть, подумал я, невероятными, что означало, что такие рабочие должны иметь сверхценность в своих семьях. В тот день я оставил коллекцию с уверенностью, что нашел клад: немногие муравьи проявляют что-либо близкое к крайнему полиморфизму Pheidologeton.
За время студенчества я узнал, что наиболее изученные полиморфные муравьи – те, которых я видел во время первого путешествия в Коста-Рику: Atta, муравьи-листорезы, и муравьи-кочевники Нового Света, Eciton burchellii. Эти муравьи образуют одни из наиболее сложных сообществ, известных среди животных, – сообщества, обеспечивающие им исключительное влияние на окружающую их среду. Сложность социальной организации их колоний отчасти обусловлена разделением труда, ставшим возможным за счет разнообразия рабочих муравьев, которые благодаря различиям в физических характеристиках и поведении могут исполнять разные роли в социуме. Эти группы специализированных рабочих, называемые субкастами[3 - В семьях общественных насекомых выделяют разные касты: размножающиеся особи (самки, самцы) и рабочие особи. Внутри рабочей касты иногда выделяют субкасты или подгруппы в зависимости от морфологических или возрастных различий. – Прим. науч. ред.], прицельно занимаются добыванием еды, ее переработкой или хранением, выращиванием потомства или обороной, тогда как крупные особи служат солдатами. В свете существования субкаст рабочих мелкого, среднего и крупного размера семья вида Pheidologeton должна была быть настоящим шедевром общественной организации.
Начитавшись книг Джейн Гудолл и других современных натуралистов, я пришел к выводу, что лучший карьерный путь для биолога – найти малоизвестную группу организмов и объявить ее, по крайней мере временно, своей вотчиной. Я тогда мог, как старомодный исследователь, изучающий карту для подготовки к путешествию, точно указать регионы, которые наиболее подходят для пожинания богатых научных плодов. Поддерживаемый этой уверенностью, я решил, что Pheidologeton станут моим вариантом шимпанзе Джейн Гудолл.
Я скоро обнаружил, что моя точка зрения устарела. Решительно все студенты вокруг меня – с горящими глазами, пришедшие в биологию, потому что любили природу, – были лабораторными отшельниками, погруженными в высокие технологии. Глядя на сокурсников, я понял, что в современной биологии точность математических методов одерживает верх над озарением. Несомненно, лабораторные технологии позволяют проводить беспрецедентно точные измерения, но что толку в рядах чисел, если неясно, как их приложить к природе? Я уже перенял от Эда Уилсона ту идею, как многого можно добиться, вооружившись лишь простой ручной лупой, бумагой и карандашом. Я был полон решимости провести жизнь в полях.
Осенью 1980 года я предложил профессору Уилсону, что проеду по Азии для исследования Pheidologeton, с уверенностью заявив, что этот вид будет среди главных общественных видов. Мой энтузиазм, а также графики и таблицы, описывающие полиморфизм этого вида, убедили профессора. Я получил его благословение и через считаные дни после сдачи устных экзаменов сел в самолет, следующий в Индию. Больше двух с половиной лет без перерыва посещал страну за страной, бродя по Шри-Ланке, Непалу, Новой Гвинее, Гонконгу и многим другим.
С той поры муравьи привели меня во все края, о которых я мечтал в детстве. Это куда больше, чем я мог бы описать в книге, а потому сосредоточу свой рассказ лишь на нескольких замечательных видах муравьев. Начнем с очень подробного рассказа о муравье-мародере, как потому, что с этого вида началось мое знакомство с муравьями, так и потому, что он демонстрирует разновидности поведения, которые будут потом упоминаться неоднократно, такие как фуражирование и разделение труда. Дальнейшее повествование организовано, как если бы я писал об историческом развитии человеческого общества: от отрядов ранних охотников-собирателей и кочевых мясоедов (муравьи-кочевники) к скотоводам (муравьи-портные), рабовладельческим обществам (муравьи-амазонки) и фермерам (муравьи-листорезы), заканчивая завоевывающими мир аргентинскими муравьями, которые сейчас триллионными ордами прочесывают Калифорнию[4 - Это не означает, что муравьи эволюционируют от одного из этих обществ к другому. Человеческие общества не обязательно идут по этому пути; например, сегодня существуют даже группы охотников-собирателей. – Здесь и далее, если не указано иное, прим. автора.].
В этой книге я буду говорить о том, что значит быть индивидом, организмом и частью общества. Муравьи и люди обладают сходными чертами общественной организации, потому что и их, и наше сообщества предназначены для решения сходных задач. Также есть смысл в уподоблении муравьиной семьи целому организму, такому как человеческое тело. Как семьи муравьев – иногда называемые из-за этого сходства «сверхорганизмами» – регулируют свою сложную организацию, чтобы функционировать как единое целое? Кому в семье добывать еду, убирать отходы, растить новое поколение? И чему применительно к этим задачам могут нас научить муравьи?
Чтобы выяснить это, начнем наши приключения среди муравьев.
Муравьи
Краткий справочник для начинающих
Анатомически муравьи подобны остальным насекомым: у них три основные части тела – голова, грудь (торакс) и брюшко (абдомен), хотя наличие тонкой талии придает брюшку муравья дополнительную подвижность, за счет чего рабочий, например, имеет возможность использовать жало или разбрызгивать отпугивающую жидкость из заднего конца тела[5 - У муравьев первый сегмент брюшного отдела тела слит с заднегрудью, образуя эпинотум. Переднегрудь, среднегрудь и эпинотум образуют мезосому, часто называемую грудью. За эпинотумом располагается стебелек – подвижное сочленение, состоящее из одного или двух сегментов. За стебельком располагается брюшко, а вместе они образуют метасому. Первый, часто единственный, членик стебелька называется петиолюсом, второй – постпетиолюсом.]. Почти у каждого муравья есть поры около задней части груди, через которые две метаплевральные железы выпускают фенилуксусную кислоту, а также другие фунгициды и бактерициды, необходимые для здоровой жизни в почве.
Антенны муравьев имеют сочленения посередине, так что ими можно манипулировать, как руками, хотя, в отличие от челюстей, обычно называемых мандибулами, антеннами нельзя ничего схватить. Муравьи держат свои антенны постоянно настороже ровно затем же, для чего мы используем глаза: чтобы отслеживать происходящее вокруг нас. Помимо сочленения, антенны обладают гибкостью, а также снабжены органами осязания и обоняния, эти чувства для большинства муравьев важнее, чем зрение. Глаз муравья состоит из множества прилегающих друг к другу фасеток, считывающих кусочки изображения, компонуемые мозгом в мозаику. У глаз большинства муравьев низкое разрешение, хотя есть и некоторые исключения: дюймовые австралийские муравьи-бульдоги видят настолько хорошо, что я сам наблюдал, как они пристраиваются около цветка и ловят пчел, буквально выхватывая из воздуха[6 - Я также видел, как муравьи-бульдоги поворачивались, чтобы посмотреть, как я иду мимо, прежде чем броситься за мной и запрыгнуть мне на ноги, – нежелательная ситуация, учитывая их похожие на мечи жала. См.: M. W. Moffett (2007). Bulldog ants: Lone huntress // National Geographic 211. P. 140–149.].
Мандибулы, или жвалы, – это инструменты, которые муравьи используют для взаимодействия с материальными объектами. Мандибулы бывают различных форм и служат для разных целей в зависимости от вида муравьев. Многие муравьи могут захватывать яйца не только жвалами, но и шпорами на передней ноге над лапкой, это бывает очень похоже на то, как белка держит в лапах желудь[7 - Как выразилась Деби Кэссил, «у нас на руках есть сегментированные пальцы и ладонь из одного сегмента. У муравьев односегментный палец-шип и ладонь из многих сегментов» (в личном сообщении). См. также: D. Cassill, A. Greco, R. Silwal, X. Wang. (2007). Opposable spines facilitate fine and gross object manipulation in fire ants // Naturwissenschaften 94. P. 326–332.]. Каждая лапка, или тарзус, гибкая, состоит из многих сегментов и цепляется к поверхностям не основанием, а двумя коготками на конце и адгезивными подушечками.
Рабочий муравей рода Thaumatomyrmex в Типутини (Эквадор) пользуется длиннозубыми мандибулами, чтобы удерживать свою щетинистую добычу – многоножку, – пока ощипывает ее перед тем, как съесть. Этих мелких одиночных фуражиров чрезвычайно трудно найти
Муравьи высокосоциальны. Они относятся к отряду Hymenoptera, как осы и пчелы, среди которых некоторые виды, такие как медоносная пчела и шершни, тоже высокосоциальны. Высокосоциальны и все представители другой группы насекомых – термиты[8 - Другие примеры «эусоциальных» животных и обсуждение этого термина и других см.: J. T. Costa (2006). The Other Social Insects. Cambridge, MA: Harvard University Press и N. C. Bennett, C. G. Faulkes (2000). African Mole-Rats: Ecology and Eusociality. Cambridge: Cambridge University Press. Взгляды на первоначальные условия существования муравьев и термитов см.: B. L. Thorne, J. F. A. Traniello (2003). Comparative social biology of basal taxa of ants and termites // Annu. Rev. Entomol. 48. P. 283–306.].
Самые маленькие семьи муравьев, не больше четырех особей, известны у мельчайших тропических американских муравьев Thaumatomyrmex[9 - Бенуа Жяини (в личном сообщении); B. Jahyny, S. Lacau, J. H. C. Delabie, D. Fresneau (2007). Le genre Thaumatomyrmex, cryptique et prеdateur spеcialiste de Diplopoda Penicillata // Sistemаtica, biogeograf?a y conservaciоn de las hormigas cazadoras de Colombia. Ed. E. Jimеnez, F. Fernаndez, T. Milena Arias, F. H. Lozano-Zambrano. Bogotа: Instituto de Investigaciоn de Recursos Biolоgicos Alexander von Humboldt. P. 329–346.]. Семьи в десятки миллионов особей типичны для некоторых муравьев-кочевников из африканского Конго. Суперколонии, подобные таковым у аргентинского муравья, в настоящее время сражающегося за монопольный контроль над Южной Калифорнией, исчисляются миллиардами особей.
Социальность муравьев, как и у общественных ос, пчел и термитов, проявляется через разделение труда, при котором потомство, которое не размножается, то есть рабочие особи, помогает своей матери – самке (у муравьев и термитов) или матке (у ос и пчел) – в заботе о ее расплоде, о своих будущих сестрах и братьях. Несмотря на персонажей студий Disney и Pixar, любой муравей, похожий на муравья, – это самка; самцы существуют, но они бесполезны для общества и скорее напоминают ос, чем муравьев[10 - Один вид муравьев полностью избавился от самцов. См.: A. G. Himler, E. J. Caldera, B. C. Baer, H. F. Mar?n, U. G. Mueller. No sex in fungus-farming ants or their crops // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B276. P. 2611–2616. Есть ли что-нибудь полезное для феминисток из сестринства муравьев? Возможно, нет. Карьера муравьев – самцов и самок, размножающейся самки или рабочих – по большей части неизменна. Направленный в профессию и карьеру с начала взрослой жизни, муравей имеет немного вариантов в жизни, что напоминает знак, вывешенный у входа в семью муравьев в «Короле былого и грядущего» Т. Х. Уайта: «Всё, что не запрещено, обязательно».]. Поэтому, называя муравья «она»[11 - Несмотря на то что автор везде называет муравья «она», «сестра» и т. д. в женском роде, в переводе мы отходим от этого в угоду традиции и правилам русского языка. – Прим. перев.], я просто отражаю реальность. За свою короткую жизнь самцы выполняют одно-единственное деяние: они вылетают из гнезда, спариваются с неоплодотворенной самкой (часто несколько самцов с одной самкой), а потом умирают. Оплодотворенная самка проживет гораздо дольше – ей предстоит основать собственное гнездо и годами производить потомство, расходуя сперму, собранную в этом единственном брачном полете. Поскольку семьям муравьев предназначена долгая жизнь, самка и ее рабочие, которые живут от нескольких недель до пары лет, будут держаться вместе. Единственное исключение из этого правила случается, когда рабочие выращивают следующее поколение самок и самцов, покидающих материнское гнездо, чтобы основать новые семьи. Когда самка в семье умирает, то, за несколькими оговорками, о которых позже, семья умирает вместе с ней: ее рабочие становятся вялыми и постепенно погибают.
В изрядной степени из-за того, что все члены семьи – это родственники, муравьев можно назвать альтруистами: они работают, не обращая внимания на собственные перспективы на размножение, которые в любом случае обычно близки к нулю. Эдвард О. Уилсон и Берт Холлдоблер далее утверждают, что семьи могут объединяться не только на родственных связях, как это бывает и у людей. Это позволяет процветать семьям, рабочие в которых происходят от нескольких родителей, в том числе таким семьям, где больше одной самки[12 - E. O. Wilson (2005), Kin selection as the key to altruism: Its rise and fall // Soc. Res. 72. P. 159–166; E. O. Wilson, B. H?lldobler (2005), Eusociality: Origin and consequences // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 13367–13371. Другие взгляды см.: P. Nonacs, K. M. Kapheim (2007), Social heterosis and the maintenance of genetic diversity // J. Evol. Biol 20. P. 2253–2265; и K. R. Foster, T. Wenseleers, F. L. W. Ratnieks (2006). Kin selection is the key to altruism // Trends Ecol. Evol. 21. P. 57–60.]. Это не значит, что в семье не может быть раздоров. У некоторых видов, например, рабочие особи, даже не спариваясь, могут откладывать яйца, из которых развиваются самцы. Такие рабочие формируют иерархию, при которой на вершине пирамиды оказывается небольшое число особей, получающих максимальное количество корма, – они с большей долей вероятности и отложат яйца.
Вместо постепенного взросления, как у людей, у муравьев из яйца выводится личинка – это стадия интенсивного роста; потом наступает стадия покоящейся куколки, из которой выходит взрослый муравей (имаго). Размер муравья и соответствующая функциональная роль (или каста, как самка, рабочий или солдат) очень сильно зависят от того, сколько еды особь получала на стадии личинки, хотя иногда влияет и температура, и генетика тоже может подтолкнуть растущую особь к особой функции[13 - В редких случаях генетические различия имеют решающее значение для определения каст. См.: K. E. Anderson, T. A. Linksvayer, C. R. Smith (2008), The causes and consequences of genetic caste determination in ants // Myrmecol. News 11. P. 119–132.]. Самки и рабочие (и разные субкасты рабочих у полиморфных видов) различаются внешне, так как части тела насекомого развиваются по-разному относительно размера особи. Взрослые муравьи не растут, однако рабочие выполняют разные работы в зависимости от возраста. Молодые взрослые муравьи, которых можно определить по более бледной окраске, остаются в гнезде и принимают на себя львиную долю обязанностей нянек (у большинства полиморфных видов этим заняты мелкие рабочие), чистят и кормят личинок, а у видов, у которых личинки плетут коконы перед трансформацией в куколку, молодежь помогает новым муравьям их покидать[14 - Разные возрастные классы называются «временными кастами», хотя недавние исследования показывают, что молодые рабочие сосредоточиваются на обязанностях нянек не потому, что они на этом специализированы, а скорее потому, что незрелы в развитии и, как правило, остаются в кучке расплода там, где они родились, в то время как работники старшего возраста хорошо разбираются в задачах как внутри, так и за пределами гнезда. См.: M. L. Muscedere, T. A. Willey, J. F. A. Traniello (2009). Age and task efficiency in the ant Pheidole dentata: Young minor workers are not specialist nurses // Anim. Behav. 77. P. 911–918; and M. A. Seid, J. F. A. Traniello (2006), Agerelated repertoire expansion and division of labor in Pheidole dentata: A new perspective on temporal polyethism and behavioral plasticity in ants // Behav. Ecol. Sociobiol. 60. P. 631–644.].
В дополнение к высокой социальности муравьи вездесущи, обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, и живут практически в любом климате. Они достигли этого, выбрав самое удачное местообитание: щели, впадинки, включая пространства между опавшими листьями, а также поры в почве, трещины в скалах, дупла и кроны деревьев. По мере распространения и завоевания пространства муравьи вынуждают прочие мелкие виды животных уходить к границам их территориальной собственности[15 - E. O. Wilson (1990). Success and Dominance in Ecosystems: The Case of the Social Insects // Oldendorf/Luhe, Germany: Ecology Institute.]. Муравьи появились в конце мезозойской эры, когда правление динозавров приближалось к концу, а численность цветковых растений возросла, что обеспечило характерные укромные уголки, пригодные для кормления и обитания муравьев, не говоря уже о семенах, фруктах и других съедобных частях растений, а также питающихся ими насекомых, служащих добычей муравьям. Обретя нужные для процветания местообитания и корм, муравьи с тех пор воцарились на Земле[16 - C. S. Moreau, C. D. Bell, R. Vila, S. B. Archibald, N. E. Pierce (2006), Phylogeny of the ants: Diversification in the age of angiosperms // Science 312. P. 1–104; and E. O. Wilson, B. H?lldobler (2005), The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation // Proc. Natl. Acad. Sci. 102. P. 7411–7414. I. МУРАВЬИ-МАРОДЕРЫ. АБСОЛЮТНАЯ ВСЕЯДНОСТЬ 1. Сила в количестве].
I
Муравьи-мародеры
Абсолютная всеядность
1
Сила в количестве
Мы шли тропами муравьев-мародеров по крутым, заросшим лесом склонам гор, сопровождаемые уханьем крыльев птиц-носорогов и печальными криками мускатного плодоядного голубя. С приближением сумерек мы направились обратно в Торо, деревню в долине с изумрудно-зелеными рисовыми полями на опушке леса. Мой проводник Пак Алиси пригласил меня к себе домой на чай. «Знаете, – сказал он, – здесь мы называем муравья, которого вы изучаете, onti koko. Это значит, что вы всегда найдете их всех вместе».
«О да, – согласился я, – для муравья-мародера группа – это все».
Полевые заметки. Сулавеси, Индонезия, 1984
«У нас тут муравьи трех видов, – сообщил мистер Бирамойдин, лесничий из деревни Суллия в Индии. – Черный, большой рыжий и маленький красный, который кусается».
Мне было 24 года, я был аспирантом в поисках муравья, о котором имел основания полагать, что у того одно из самых сложно организованных сообществ. Столб солнечного света с пылинками высвечивал на полу прямоугольник, слишком яркий для того, чтобы на него прямо смотреть, – напоминание о сильной сухой жаре снаружи. Был конец ноября, и я опасался, что сезон, выбранный мной для исследований, не предоставит погоды лучше для охоты за муравьями, чем эта.
Когда мистер Бирамойдин говорил, его круглая, снабженная очками голова качалась из стороны в сторону. Я уже знал, это означало, что его дружеское внимание обращено на меня, и, хотя пробыл я в Индии всего месяц, тоже завел схожую привычку. Я также обнаружил, что жую орех бетель, ношу вокруг талии lungi (длинную набедренную повязку) в стиле Ганди и шлепанцы, называемые здесь chapels, и использую слова типа lakh, значащее сто тысяч, для описания числа рабочих в муравьиной колонии. Качая в свою очередь головой, я поведал мистеру Бирамойдину: очень похоже, что множество видов муравьев живет на расстоянии броска камнем от его конторы, хотя даже опытному человеку понадобилось бы сильное увеличительное стекло, чтобы отличить один вид от другого. Я же искал лишь один вид, Pheidologeton diversus, вид, которому позже дал имя «муравей-мародер».
В 1903 году Чарльз Томас Бингэм, ирландский офицер, служивший в Бирме, сделал подробное, показательное и запоминающееся описание этого муравья: «Одно большое гнездо… образовалось под моим домом в Моулмейне. Из него в комнаты периодически проникали полчища муравьев, и каждая крошка еды, которую они могли найти, каждое живое или дохлое насекомое других видов пожирались ими». Местные считали, что против этих набегов ничего поделать нельзя. «Когда эти муравьи в любом количестве устраивают свое жилище возле деревни в джунглях, они становятся ужасной неприятностью… Я знал одну деревню каренов (бирманская народность), которой пришлось переселиться из-за муравьев. Никто не мог войти в дома ни днем ни ночью или даже пройти по деревне, чтобы насекомые на них не напали»[17 - C. T. Bingham (1903). Hymenoptera, vol. 2, Ants and Cuckoo-Wasps // The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. Ed. W. T. Blanford. London: Taylor & Francis. P. 161.]. Несмотря на образность описания капитана Бингэма, эта группа муравьев оставалась биологической загадкой.
Я приехал в Индию осенью 1981 года, намереваясь исследовать общественную жизнь рабочих мелкого, среднего и особо крупного размера Pheidologeton diversus. Моя первая остановка была в Бангалоре, точнее, в его престижном университете, Индийском научном институте. Меня принимал Рагхавендра Гадагкар, профессор, занимавшийся общественным поведением ос. Он верил в обучение исключительно практикой и улыбался моему наивному юношескому энтузиазму. Вместо того чтобы учить меня, например, как есть рис в местном стиле без столовых приборов (тонкостей в обращении с горячей едой голыми руками много), он подтолкнул меня к двери местного ресторана, посоветовав заказать plate meal (блюдо дня), и вернулся за мной через час. За этот первый ланч я разронял больше, чем съел.
В Бангалоре стояла засуха, а у меня были проблемы с поиском Pheidologeton. Рагхавендра посоветовал мне попытать счастья в Западных Гатах, цепочке низких гор недалеко от западного побережья Индии, известных своими лесами и дикой фауной. На пути от Бангалора до берега стояла деревня Суллия. Мне сказали, что там есть лесничество, где я найду и жилье, и советы.
На следующий день я узнал самое главное о водителях индийских автобусов: они обучены ускоряться на крутых поворотах, как будто цель их карьеры заключается в самоубийстве. После вывернувшей все нутро поездки я был высажен в сонном центре Суллии, протопал по деревне до лесничества, был доставлен пред очи мистера Бирамойдина, который внимательно выслушал мои объяснения о разнообразии муравьев, а затем сообщил мне, что гостевой дом полон. После этого, стоя на улице под палящим солнцем с вибрирующими при мысли об ужасной шестичасовой обратной поездке в Бангалор нервами, я от расстройства пнул ствол дерева – и впервые встретил Pheidologeton diversus. Сотни крошечных рабочих вырвались из-под земли, а огромные солдаты среди них выглядели как слон среди пигмеев. Даже мистер Бирамойдин был впечатлен и присвистнул, признавая с восторженным покачиванием головы, что в Суллии может быть куда больше муравейников, чем он думал.
Пораженный моими сверхъестественными умениями находить муравьев, мистер Бирамойдин обещал найти мне место для постоя. Появился хромой старик. Эти двое провели скорострельную беседу на местном языке канака, затем старик отвел меня по дороге к маленькому помещению возле мечети. Кроме тонкой спальной циновки, там было пусто: ни туалета, ни воды, ни электричества. Этой ночью я часами лежал, глядя на гекконов в лунном свете. Разбуженный на рассвете призывом к молитве, я с трудом встал на ноги, разминая те места, где плетение циновки пропечаталось на мне чем-то вроде карты города.
Искать муравьев в сухих лесах вокруг Суллии оказалось на поверку так же трудно, как это было в Бангалоре. Тем первым утром муравьи перед лесничеством исчезли, как и мистер Бирамойдин, которого я так больше и не видел. Я решил прочесывать леса, но они иссохли от жары. И лишь на четвертый день поисков поход на окраину поселка через орошаемую плантацию величавых масличных пальм принес мне удачу – группу Pheidologeton diversus, пересекающую мой путь. Я упал на колени, трепеща оттого, что наконец нашел немного легендарных муравьев капитана Бингэма, и принялся осматривать колонну.
Прежде всего это потрясающее зрелище: несутся солдаты, а на них едет по дюжине мелких рабочих, и это очень похоже на слона, чей mahout, или вожатый, помахал мне со спины своего животного вскоре после моего прибытия в Суллию. Только муравьи-пассажиры вроде бы не давали указаний своей тягловой силе. Зачем они там были? Я не видел никаких признаков того, что мелкие рабочие чистили или защищали своих скакунов. Я решил, что они, возможно, едут верхом по простой и практичной причине: для того, чтобы ехать, нужно меньше энергии, чем чтобы идти. Чем мельче особь, тем больше энергии забирает ходьба. Перемещение на крупных солдатах экономит энергию семьи[18 - Любопытно, что самые большие муравьи-мародеры не участвуют в транспортировке еды. См.: F. D. Duncan (1995). A reason for division of labor in ant foraging // Naturwissenschaften 82. P. 293–296. Подобные аргументы приводятся в пользу того, почему маленькие муравьи-листорезы ездят на листве, которую несут их большие сородичи, хотя в этом случае у автостопщиков есть другие функции (P. 183).].
Пока я пребывал в «рискованной позиции» энтомолога, почти упершись носом в возбужденных муравьев, бегущих подо мной, подошел молодой человек примерно моего возраста. Не обращая внимания на мой экстаз над муравьями, он начал беседу с того, что его имя Раджарам Денгоди, что значит «Король-бог всего человечества», и пригласил меня на ланч. Оказалось, что это сын владельцев плантации, живущий с родителями на краю пальмовой рощи. Когда я вошел в их невысокий беленый дом, Раджарам заявил, что я месяц буду жить в его комнате.
Вопреки своему пышному имени, Раджа был тихим парнем, не проявлявшим особого рвения ни в чем, кроме бренчания на гитаре. Но он оказался восхитительным компаньоном и стремился узнать что-то о муравьях. В ту первую неделю я сделал карту плантации и выбрал направление поисков. Затем мы с Раджой занялись прослеживанием деятельности местных Pheidologeton diversus. Быстро стало ясно, что семьи у них огромные. Мы видели несколько миграций, когда тесные легионы муравьев переносили своих личинок и куколок на новые места для гнездования, и можно было предположить, что количество рабочих исчислялось сотнями тысяч.
Рабочие мелкого размера муравьев-мародеров едут на особенно крупном солдате («гиганте»)
Мы также стали свидетелями сцен массовой охоты и собирания самых разнообразных кормов. Рабочие, несущие еду, двигались по хорошо размеченным дорогам, которые оставались прохожими день за днем. В свое время мне предстояло узнать, что эти пути имеют столь же много функций, как и дороги, проложенные людьми. Знатоки муравьев (они же мирмекологи) называют такие постоянные маршруты фуражировочными дорогами. Фуражировочные дороги муравьев-мародеров – солидные структуры, с гладкой поверхностью в дюйм шириной. Вдоль них муравьи строят земляные валы или даже покрывают их земляной крышей. Эти дороги часто уходят под землю, особенно там, где пересекают сухие или открытые участки.
Сотни муравьев, а иногда и больше несутся туда-сюда по этим дорогам ежеминутно. В одном случае я насчитал 8000 рабочих в минуту, лезущих на дерево какао за гниющим плодом, туда и обратно на протяжении целого дня. Муравьи-мародеры отменно растаскивают на части крупные куски еды, такие как фрукты или трупы, которые нельзя сожрать сразу. Но эти экспедиции лишь малая часть их занятий. В любое время, днем или ночью, я видел, как муравьи отходят от фуражировочных дорог переменчивыми сетчатыми путями, или, как описывал это капитан Бингэм в Бирме, собирались в крупные роящиеся группы. Эти группы уходили в растительность и листовой опад, где трудно понять, чем именно заняты муравьи.
Я подтвердил наблюдения ранних натуралистов, что муравьи-мародеры могут собирать множество семян. Еще более впечатляет зрелище, как муравьи возвращаются в гнездо, объединяясь десятками, чтобы донести многоножек, червей и других существ, которые в сравнении с ними выглядят больше, чем для нас динозавры. Несколько десятков мелких рабочих, каждый около 3 миллиметров в длину, легко поднимали голову одного из тех голубей, которыми меня пыталась накормить семья Денгоди, когда обнаружила, что американцы едят мясо. Позже мы с Раджой видели бурлящую массу рабочих, разрывающих живую 2-сантиметровую лягушку, туго притянув ее дергающееся тело к земле, а потом выгрызая с нее мясо. Мы с Раджой наблюдали это и с ужасом, и с уважением. В этот день я и назвал их муравьями-мародерами.
Хотя Суллии не угрожали муравьиные набеги, легко было поверить сообщениям Бингэма из Бирмы, что массы муравьев этого вида могут заполонить деревню. Раджа с энтузиазмом рассказывал мне, как муравьи иногда набивались в семейную кладовку и удалялись с запасами риса и сушеных приправ.
