Теория эволюции. Учебное пособие

скачать книгу бесплатно

– жёсткая браковка особей без отбираемого признака;

– искусство селекционера.

При искусственном отборе из поколения в поколение усиливается развитие полезных для человека признаков. Искусственный отбор связан с дивергенцией – расхождением признаков у пород и сортов, образованием большого их разнообразия. Дивергенция является необходимым условием и в тоже время неизбежным следствием отбора (дивергентным путем были выведены породы скаковых лошадей и лошадей-тяжеловозов, породы кур, голубей и т.д.).

Наиболее примитивной и древней формой искусственного отбора является бессознательный отбор, при котором человек не ставит цель создать новую породу или сорт, а лишь оставляет на племя животных с лучшей продуктивностью, красивой окраской, хорошим характером. Используя естественную изменчивость и наследственность посредством размножения одних особей и выбраковки других, человек в течение тысячелетий создал достаточно большое разнообразие животных и растений. Так в средневековье в степной местности стал распространяться комолый (безрогий) некрупный скот. Небольшие коровы и быки без рогов были удобны в обращении, их легче было спрятать за крепостной стеной и прокормить в зимний период. Но такой скот малопродуктивен. Лишь в 17 веке, путём сознательного отбора, вероятно завоза более крупных пород вновь созданы или восстановлены крупные рогатые породы коров.

Наиболее прогрессивный метод отбора – методический, когда преследуют определенные цели, ставят конкретные задачи в выведении новых пород животных и сортов растений. Селекционер использует естественную изменчивость организмов или вызывает ее различными способами, проводит подбор пар для спаривания, обеспечивает закрепление нужных признаков в последующих поколениях.

Таким образом, собственно изменчивость не приводит к появлению нового сорта, породы. Неопределённая изменчивость является лишь предпосылкой к появлению новых пород и сортов. Только искусственный отбор является основой для создания новых сортов и пород.

В природе также существует неопределённая изменчивость, нет двух совершенно одинаковых организмов. Виды размножаются в геометрической прогрессии, поэтому их численность всё время растёт. Но ресурсы природы ограничены, организмов значительно больше, чем может выжить. Большая часть потомства гибнет в борьбе за жизнь, в борьбе за существование. Борьба за существование – это все формы взаимодействий организмов друг с другом и с окружающей средой. Существует множество форм борьбы за существование: хищник-жертва, травоядные и растения, симбиоз, антагонизм между различными микроорганизмами, борьбы в самой различной форме с неблагоприятными условиями среды. В принципе лучше было бы использовать термин не «борьба за существование», а «соревнование», «состязание», впрочем, и мы говорим: «Фигуристы боролись за первое место», в смысле соревновались, состязались, а не в прямом смысле слова.

Обычно все формы борьбы делят на три вида. Внутривидовая – наиболее жёсткая борьба, победа за ресурсы самых жизнеспособных особей: состязание за добычу, внутривидовой каннибализм, борьба за главенство в стаде, растения с более широкой кроной улавливают больше света.

Межвидовая борьба выражается чаще всего в использовании одного вида другим в качестве пищи: борьба между серой и чёрной крысами; вытеснение жалоносной европейской пчелы австралийской; ели в тенистом лесу развиваются хорошо под пологом лиственных пород деревьев, а потом обгоняют их в росте, затеняют лиственные деревья, которые не выдерживают конкуренции в борьбе за свет.

Третья форма борьбы – это борьба с неблагоприятными условиями существования. В изменившихся условиях выживают наиболее приспособленные: зимой животные впадают в спячку, меняют густоту и окраску шерсти; у растений пустыни редуцируются листья, образуется один длинный корень или множество мелких корней, занимающих большую площадь; летний период покоя у эфемероидов; огромная семенная продуктивность и способность к вегетативному размножению. Формы зависимости между видами могут быть очень сложными. На Американском континенте обитают два вида птиц: воловья птица и оропендолла монтезума. Оропендоллы селятся колониями, строят большие гнезда. Воловья птица является гнездовым паразитом оропендоллы.

В отличие от кукушки, птенцы воловьей птицы не выбрасывают птенцов оропендоллы, а вырастают вместе с ними. На отдельных территориях оропендолла всячески преследует и изгоняет воловью птицу, как конкурента её птенцам, а на других участках ареала – относится терпимо. Было установлено, что одной из причин гибели птенцов оропендоллы является откладка оводами яиц под кожу птенцам. Если же в гнезде оказывается птенец воловьей птицы, то он склёвывает всех движущихся насекомых, попадающих в гнездо, в том числе и личинок оводов, тем самым спасая птенцов оропендоллы. Он фактически «отрабатывает» своё пребывание и питание. Поэтому в процессе эволюции в этих местностях оропендолла терпимо относится к «нахлебникам».

При любых формах взаимоотношений возникает естественный отбор. Схема действия естественного отбора следующая: неопределённая (по современной терминологии мутационная) изменчивость – появление особей с уклонившимися признаками – возникновение различных приспособлений – отбор – устранение менее уклонившихся (если условия среды изменяются). Промежуточные формы попадают в условия напряжённой конкуренции, уклонившиеся формы оказываются в более выгодном положении и их численность увеличивается. Усилению естественного отбора способствуют: достаточно высокая частота проявления неопределённых наследственных изменений; многочисленность особей вида, неродственное скрещивание, увеличение размаха изменчивости, изоляция отдельных групп, широкое распространение вида.

Половой отбор является разновидностью естественного отбора и обеспечивает развитие признаков, связанных с функцией размножения. Это результат борьбы за обладание особями другого пола.

Следовательно, половой отбор – это частный случай внутривидового естественного отбора в период размножения. Возможны два типа полового отбора: борьба между самцами (результат – возникновение органов нападения и защиты – рога, шпоры) и выбирают самки, а самцы лишь конкурируют (в итоге происходит усиление вторичных половых признаков, полового диморфизма – яркость окраски, брачные песни, запах самцов). Хотя эти признаки могут привлечь хищников, но они повышают шанс дать плодовитое потомство, и сохраняются у потомков.

Все возникшие приспособления относительны. С одной стороны все адаптации пригодны в данных конкретных условиях среды, а в изменившихся условиях будут сохраняться уклонившиеся формы. С другой стороны ни одна адаптация не бывает идеальной: верблюжью колючку могут съесть верблюды, определённые виды насекомых, микроорганизмы. Нет организмов идеально приспособленных, меняются условия существования, возникают новые мутации, какие-то признаки сохраняются в форме рудиментов, атавизмов: у горных гусей сохраняются перепончатые лапы, также птица фрегат, которая никогда не опускается на воду, имеет перепончатые лапы. У растений чувствительность к пониженной температуре приобретает сезонный характер, но при неожиданном похолодании могут погибнуть

Таким образом, заслуга Ч. Дарвина заключается, прежде всего, в том, что он впервые дал материалистическое объяснение процессу эволюции, раскрыл механизмы эволюции, движущие силы эволюции. Он решил проблему целесообразности организмов в природе с материалистических позиций. Со времён Ч. Дарвина в науке прочно утвердился метод исторического познания: явления природы надо не описывать, а устанавливать причины явлений. Вместе с тем остались и нерешённые вопросы: сущность и механизмы наследственной изменчивости, структура биологического вида. Теория оказала огромное влияние на все биологические науки, утвердив понимание живой природы, она дала материальное объяснение явлениям целесообразности.

Контрольные вопросы

1. Почему Ч. Дарвин в начале работы «Происхождение видов» рассматривает вопросы об изменениях в условиях одомашнивания?

2. Как Дарвин использовал научный метод в своих исследованиях?

3. Что такое искусственный отбор. Чем отличаются понятия вид, популяция, порода, сорт? На основании каких наблюдений, исследований Дарвин пришел к выводу о наличии искусственного отбора?

4. Доказательства искусственного отбора.

5. Охарактеризуйте понятие «накапливающее действие отбора».

6. Как производится искусственный отбор?

7. Каковы условия, благоприятствующие проведению искусственного отбора по Дарвину.

8. Механизм породообразующего и сортообразующего действия искусственного отбора.

9. Творческая роль искусственного отбора.

10. Взаимосвязь изменчивости, наследственности и искусственного отбора.

11. Формы искусственного отбора по Дарвину

12. Является ли естественный отбор единственной движущей силой эволюции?

13. Может ли неопределённая изменчивость создавать новые виды?

14. Каково значение учения Ч. Дарвина для развития биологии?

5.3. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период

1 этап 1859—1900 гг. – борьба за утверждение идей эволюции. Формирование классического дарвинизма. Возникновение эволюционной биологии.

Уже через 1,5 месяца после выхода «Происхождения видов» появилось 2ое издание, вскоре книга была переведена на все европейские языки. Через несколько лет теория Ч. Дарвина становится господствующей концепцией. Появляются пропагандисты этой теории: в Англии – Гексли, Уоллес, Гуккер, в Германии – Геккель, Мюллер, в России – Тимирязев, Мечников, Ковалевские, Сеченов, в США – Аз Грей. Теория Ч. Дарвина дала толчок к развитию ряда наук: эволюционной палеонтологии, исторической биогеографии, сравнительной анатомии и эмбриологии. В результате обсуждений сформировалось несколько течений внутри дарвинизма:

а. Классический дарвинизм – Гексли, Тимирязев, Ковалевские, Мюллер, Мечников – ими признавалась ведущая роль естественного отбора на основе неопределённой изменчивости и борьбы за существование, а наследование приобретённых признаков имеет вторичное значение.

б. 2ое направление – Э. Геккель и другие – в качестве движущей силы признавался не только естественный отбор, но и прямое наследование приобретённых признаков. Это была неудачная попытка объединить теорию Ламарка и Дарвина

в. Неодавинизм – сформировался в начале 1890х – А. Вейсман и А. Уоллес – признавалось всемогущество естественного отбора. Отбор необходимое и достаточное условие для эволюции. Ошибка была в полном отрицании значения модификационной изменчивости в эволюции. Считали, что действие естественного отбора проявляется между отдельными независимыми признаками, а не целыми организмами.

г. Инерциальная гипотеза – Л. Додерлейн и другие – первоначально эволюция развивалась под действием естественного отбора, но на определённой стадии органы начинают развиваться не как адаптации к окружающей среде, а по инерции. Происходит «гиперморфоз» – переразвитие органов, что приводит к вымиранию (саблезубый тигр, гигантские ящеры, большерогий олень). В действительности вымирание вследствие переразвития представляет сложный процесс, где играет роль естественный отбор совместно с другими факторами: степень изоляции, колебания численности, генетико-популяционные процессы. Развитие по инерции кажущееся, в действительности – это следствие действия естественного отбора.

д. Миграционная теория – М. Вагнер и другие – мутантные организмы должны откочёвывать, жить изолированно от исходной группы, не скрещиваясь с исходной группой, тогда может произойти сохранение мутантных форм и образоваться новый вид. т.е. в этой теории происходит преувеличение роли миграций. Изоляция ведь может быть и биологической.

е. Неоламаркизм – Г. Спенсер, Э. Коп. – признавалось, что наименьшей эволюционной единицей является особь (не вид), эволюционные изменения происходят вследствие непосредственного влияния окружающей среды. Неоламаркизм разделился на

– механоламаркизм (Спенсер) – эволюционный процесс есть результат прямого приспособления и наследственного приобретения признаков;

– ортоламаркизм (Коп) – эволюционный процесс всегда прямолинеен и изначально запрограммирован, естественный отбор только мусорщик – он убирает нежизнеспособные формы;

– психоламаркизм (К. Негели) – единственная причина эволюции – активность или разумность поведения животных, вплоть до мистической теории «клеточной души» и «жизненного порыва»

В конце 19 в. были предприняты попытки проверки возможностей эволюции путём прямого приспособления на основе наследственного приобретения признаков: куколки бабочки-крапивницы при разной температуре окружающей среды приобретали разную окраску; рачок артемия салина в воде разной солёности приобретает сходство с другими видами.

Первые попытки доказать эффективность естественного отбора проводились разными учёными:

– Уоллес, Паультон отметили, что в эксперименте птицами поедались куколки бабочки-крапивницы определённой окраски, лучше сохранялись на крапиве. Вывод: покровительственная окраска – это результат естественного отбора;

– Уэлдон обнаружил, что после постройки мола у крабов заметно увеличилась ширина головогруди, вследствие того, что при наличии взмучивания погибали широкогрудые крабы – жабры забивались илом, теперь же они выживали. Эксперименты были повторены в аквариуме и получены сходные результаты;

– в Северной Америке после сильной снежной пурги в 1892 г. учёный-биолог Бемпес подобрал 136 полузамёрзших воробьёв, из которых 72 ожили, а 64 погибли. При их изучении было установлено, что выжившие воробьи имели крылья средней длины, а крылья погибших были относительно длиннее или короче. В целом, была, несомненно, доказана изменчивость, наличие борьбы за существование и естественного отбора, но не было твёрдых доказательств, что прямое приспособление передаётся по наследству.

Таким образом, за 40 лет после выхода «Происхождения видов» произошли следующие события:

– произошёл окончательный отказ от идеи неизменяемости видов;

– многие учёные стали полностью отрицать идеи создания органического мира богом;

– основными методами в биологии становятся исторический метод и экспериментальная проверка теоретических предположений;

– возникли новые науки экология, биоценология, биометрия;

– расширились работы по изучению наследственности и изменчивости;

– увеличилось количество экспериментальных работ по гибридизации, изучению закономерности наследования признаков;

– было сформировано множество гипотез, в которой сущность наследования связывалась с различными материальными образованиями в клетке (в частности с хромосомным аппаратом), т.е. возникли предпосылки для создания генетики как науки

2 этап 1901 год – начало 1920-х годов произошёл кризис классического дарвинизма, связанный с возникновением генетики, и её противопоставлением дарвинизму. Вновь возникло много приверженцев антидарвинизма. Стали предполагать, что основой эволюции являются лишь мутации. Естественный отбор в лучшем случае лишь бракует неудачные формы

3 этап конец 1920-х – начало 1930-х годов отмечено становлением основ экологии, переходом к популяционному мышлению. Начались систематические эксперименты по исследованию факторов микроэволюции. В этот период происходит много событий:

– «переоткрытие» законов Менделя – доказательство дискретной природы наследственности;

– создание теоретической популяционной генетики (Р. Фишер, Дж. Б. С. Холдейн-мл., С. Райт);

– Э. Бауэр показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями;

– С. С. Четвериков рассмотрел проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения;

– Ф. Г. Добржанский – создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков;

– Дж. Б. С. Холдейн-мл. изучал проблемы макроэволюции, в частности доказал, что крупные эволюционные новшества часто происходят на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослых организмов)

– Н. К. Кольцов показал, что неотения часто играет важную роль в прогрессивной эволюции, ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

4 этап конец 1930-х – начало 1950х годов – формирование и развитие синтетической теории эволюции (СТЭ), которая возникла на базе данных трёх наук: дарвинизма, генетики и экологии. Начало развития экосистемного мышления. СТЭ – плод коллективных усилий. В 1930—40ые годы быстро произошел синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых следовало бы назвать, А.Н.Северцова, И.И.Шмальгаузена, Н.В.Тимофеева-Ресовского, Г.Ф.Гаузе, Н. П. Дубинина, А.Л.Тахтаджяна, Е.И.Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид – одна ниша);

• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции;

• заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций.

В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями. Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ – в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» – тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майер издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования).

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Огромное влияние на развитие СТЭ оказали работы английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли, и прежде всего его книга «Эволюция. Современный синтез». Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов; естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция – важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.