скачать книгу бесплатно
• Соматомамотропин стимулирует рост молочных желез.
• Перед родами плацента вырабатывает пролактин и релаксин.
• Пролактин стимулирует выработку молока.
• Релаксин расслабляет связки тазовых костей.
• Вне периода беременности:
• Эстрогены стимулирую регенерацию эндометрия после менструации.
• Прогестерон стимулирует набухание и секрецию желез эндометрия для успешной имплантации.
• Эктопическая беременность (имплантация) в 90 % случаев бывает в маточных трубах.
Обживаемся и развиваемся, а также узнаем, почему у меня мог быть брат-близнец?
В первые дни своей жизни мы в первую очередь «думали» о том, как нам не вылететь из матки и успешно прикрепиться, или имплантироваться, в ее стенку. Это была первая и главная задача. Одновременно мы понимали, что из скопления клеток под названием внутренняя клеточная масса надо начинать превращаться в живое существо, или зародыш, у которого должны появиться и голова, и тело, и конечности. Эволюционная память подсказывала нам, что у всех животных при развитии есть желточный мешок, и часть клеток этого мешка будет нужна для формирования кишечной трубки. Поэтому клетки внутренней клеточной массы, контактирующие с жидкостью бластоцеля, превращаются в гипобласт, чтобы сформировать желточный мешок (рисунок 39). Лежащие над ними клетки эпибласта могли бы полностью пойти на формирование наших органов. И это можно было бы сделать, если бы мы, как куриное яйцо, неподвижно лежали бы в гнезде без тряски и передвижения в пространстве. Однако в течение длительного времени нам предстоит находиться внутри мамы, а мама будет жить привычной жизнью, а ведь бывают очень активные и даже спортивные мамы.
Рисунок 39. Внезародышевая энтодерма и желточный мешок
Поэтому неплохо бы защитить себя от тряски и других внешних воздействий. В современных автомобилях для защиты водителя и пассажира от травм есть подушки безопасности, которые заполняются газом. В нашем маленьком домике мы не сможем раздобыть достаточное количество газа для подушки безопасности, но сможем сделать это с помощью жидкости. Поэтому с противоположной от гипобласта стороны мы жертвуем часть клеток эпибласта для формирования стенок еще одной полости, заполненной жидкостью. Когда эта полость станет большой, мы будем её называть амниотической полостью, и в ней мы будем плавать, находясь не снаружи, а внутри «подушки безопасности» (рисунок 40).
Рисунок 40. Амниотическая полость
Амниотическая полость – это наш дом с жидкостью внутри, в которой мы будем плавать, расти и развиваться. Выражение «отошли воды» означает не что иное, как начало родов, когда мы «запросились» наружу. Во время родов стенка амниотического пузыря рвется, и амниотическая жидкость через влагалище вытекает наружу, после чего начинаются роды, и мы появляемся на свет.
Про некоторых детей говорят, что он или она родились «в рубашке». Конечно же, у новорожденного нет ни рубашки, ни футболки, ни свитера. Новорожденный появляется из влагалища мамы голым, но если на его теле оказалась часть амниотической оболочки, то акушерка радостно всех извещает о том, что ребенок родился «в рубашке». Считается, что такому новорожденному особенно повезет в жизни.
Теперь продолжим вспоминать, что же происходило с нами на момент имплантации в матку. В это время внутри бластоцисты уже не было бесформенной внутренней клеточной массы, мы стали похожи на диск, находящийся между двумя полостями, заполненными жидкостью. Нижняя полость – это полость желточного мешка, а верхняя полость – это амниотическая полость. Мы, как диск, состояли из двух слоев клеток. Нижний слой, контактирующий с желточным мешком, мы будем использовать для образования клеток, выстилающих нашу пищеварительную и дыхательную системы. Верхний слой – самый важный. Из клеток верхнего слоя образуется практически все в нашем теле, но для этого нам надо пройти важный этап превращений и преобразований, который называется гаструляция. В результате гаструляции из двухслойного диска мы превратимся в трехслойный диск (рисунок 41).
Рисунок 41. Гаструляция
Во время гаструляции на поверхности верхнего диска появляется углубление, вдавление или ямка под названием «первичный узелок». Здесь у нас будет то место, на котором мы сидим. Это углубление, как небольшой овраг, начинает расти в сторону нашей будущей головы. Научное название этого оврага – первичная полоска. Клетки, лежащие по краям оврага (первичная полоска), «скатываются» вниз, а потом в ямку (первичный узелок). В ямке есть «дырка», через которую скатившиеся (мигрирующие) клетки попадают в пространство между верхним и нижним слоем диска. Таким образом, появляется третий промежуточный слой, который получит имя «мезодерма». К окончанию гаструляции мы стали трехслойными. У нас появился наружный слой, или эктодерма, контактирующий с амниотической полостью. Слой, контактирующий с желточным мешком, а точнее, клетки верхней части желточного мешка, или крыши желточного мешка, – это энтодерма. И средний слой, лежащий между экто- и энтодермой, – это мезодерма. В итоге мы стали трехслойным эмбриональным диском. Все это с нами случилось в то время, когда у мамы должна была начаться менструация, если бы мы не имплантировались в матку и с помощью хорионического гонадотропина не продлили жизнь желтому телу, вырабатывающему прогестерон.
Таким образом, за две недели мы прошли короткий, но важный путь. Сначала оплодотворение, затем дробление и, наконец, гаструляцию. А впереди нас ждут нейруляция, гистогенез и органогенез.
Теперь настало время вспомнить еще раз наше длинное биологической имя – Эукариот, Животное, Многоклеточное, Хордовое, Позвоночное, Млекопитающее, Примат, Гоминид, Человек, Человек разумный. И сейчас нас будет интересовать слово «хордовое». Часть клеток, мигрирующих через первичный узелок, не пошла на образование мезодермы. Они сформировали под эктодермой плотный тяж клеток, идущий от будущей головы до попы, – первичную струну, или хорду, обозначив таким образом, что у нас будут правая и левая стороны тела (рисунок 41).
Из мезодермы, лежащей вокруг хорды, у нас будут образовываться позвонки. По мере нашего роста хорда разобьется на маленькие фрагменты, которые сохранятся в виде студенистого ядра межпозвоночных дисков – прочных соединений между телами позвонков. Межпозвоночные диски состоят из плотного фиброзного кольца, в центре которого и будет находиться остаток хорды – студенистое ядро.
У некоторых животных, например, хрящевых рыб, хорда на всю жизнь остается в виде струны, или тяжа, около осевого скелета. Из хорды осетровых рыб делали деликатес – вязигу, которую как наполнитель добавляли в рыбный пирог. Сейчас и осетровых стало меньше, и вязигу днем с огнем не найдешь в магазинах, поэтому в рыбный пирог вместо вязиги добавляют рис или картофель.
Для нас с вами хорда важна не только потому, что из нее образуется студенистое ядро межпозвоночных дисков. Хорда играет важную роль в запуске следующего этапа нашего развития, который называется нейруляция (рисунок 42).
Хорда и окружающая ее мезодерма начинают выделять комплекс химически активных веществ, которые называют «хордо-мезодермальный индуктор». Под действием этих веществ эктодерма на нашей спине – дорзальная эктодерма – превращается в нервную пластинку. Нервная пластинка формирует «овраг» – нервный желобок, а затем верхние части желобка смыкаются друг с другом, и образуется нервная трубка. Из краев «оврага» формируются нервные гребни. Нервная трубка и нервные гребни опускаются под эктодерму к хорде. Дорзальная эктодерма «склеивается», и на спине не остается никаких дефектов.
Рисунок 42. Нейруляция
Воздействие или влияние одних частей зародыша на другие называют индукцией. Влияние хорды и мезодермы на дорсальную эктодерму, которое приводит к формированию нервной трубки и нервного гребня – это первое из множества других влияний разных участков зародыша друг на друга, и поэтому называется первичная (то есть первая) эмбриональная индукция. Другие виды влияния, например, формирование сетчатки или почек конечностей, из которых образуются руки и ноги, происходят позже, и поэтому они называются вторичной эмбриональной индукцией.
После нейруляции, или первичной эмбриональной индукции, когда мы сформировали основу своей нервной системы, мы приступили к формированию тканей, из которых будут построены наши органы. Формирование тканей – это гистогенез (от греческих слов гистос – ткань, генезис – развитие).
К тому моменту, когда мы приступили к формированию тканей, у нас уже были: наружный покров, или эктодерма; выстилка первичной кишки из крыши желточного мешка, или энтодерма; мезодерма и нервная трубка с нервными гребнями. Наука, изучающая ткани нашего организма, называется гистология, и не надо после первой буквы «г» добавлять букву «л». Глистов изучают в другом разделе биологии и медицины – паразитологии. Так вот, гистология говорит нам, что есть четыре типа ткани. Первый тип – эпителиальная ткань, и она будет образовываться из всех трех эмбриональных листков: и эктодермы, и энтодермы, и мезодермы, но в основном все-таки из экто- и энтодермы. Второй тип ткани – нервная ткань – будет образовываться из нервной трубки и нервного гребня. Третий тип ткани – мышечная ткань – и четвертый тип – соединительная ткань – будут образовываться из мезодермы. Ну а теперь, как я и обещал, расскажу о близнецах. Но сначала несколько слов о стволовых клетках.
Стволовые клетки – это клетки-прародительницы других клеток (рисунок 43). Поэтому зигота тоже относится к стволовым клеткам. Удивительной особенностью стволовых клеток является то, что они могут делиться как синхронным, так и асинхронным митозом. При синхронном митозе из одной столовой клетки образуется две стволовые клетки. При асинхронном митозе одна дочерняя клетка остается стволовой, а другая начинает делиться и превращаться в специализированные клетки, выполняющие определенные функции.
Рисунок 43. Типы стволовых клеток
Среди стволовых клеток существует иерархия. Самые главные – это зигота и подобные ей клетки-бластомеры. Их называют «тотипотентные стволовые клетки» (от слова totus – весь, целый). Потенции – это возможности. Тотипотентный – обладающий возможностями образовать что-то целое. В нашем случае этим целым является не только зародыш, но и плацента. Вы уже знаете, что до стадии восьми бластомеров из каждого бластомера, если их разделить, может развиться бластоциста с внутренней клеточной массой и трофобластом. Поэтому у каждого из нас могло бы быть еще семь братьев или сестер-близнецов, и каждый из них самостоятельно имплантировался бы в матку.
Следующими в иерархии идут стволовые клетки из внутренней клеточной массы – это плюрипотентные стволовые клетки. Я еще помню времена первого и единственного президента Советского Союза Михаила Сергеевича Горбачева, когда в политической тусовке очень модно было говорить о плюрализме мнений, хотя можно было сказать по-русски – многообразие мнений или множество мнений. Думаю, понятно, что плюрипотентные стволовые клетки – это клетки с множеством возможностей развития их потомков. Клетки внутренней клеточной массы плюрипотентны, у их потомков есть множество возможностей развития и образования любых клеток нашего организма, но они никогда не смогут сформировать плаценту. Из них не сможет образоваться ВСЁ (totus), что нужно для нашего полноценного внутриутробного развития, так как для этого предназначены клетки трофобласта.
Со стадии зиготы и до стадии бластоцисты можно говорить о тотипотентности. Внутренняя клеточная масса плюрипотентна. Из ее клеток может получиться и внезародышевая энтодерма желточного мешка, и эктодерма амниона, и сам зародыш с его различными клетками. Зная это, несложно понять, какие могут быть близнецы.
Во-первых, они могут быть разнояйцевыми, но это не близнецы, а двойняшки, которые могут быть даже разного пола. Происходит это в случае, когда произошло оплодотворение двух разных яйцеклеток, и каждая из образовавшихся зигот проходит свой путь развития.
Во-вторых, бывают близнецы, каждый из которых имеет собственную плаценту и свою собственную амниотическую полость. Такие близнецы получаются в случае разделения бластомеров, когда они тотипотентные.
В-третьих, бывают близнецы, у которых на двоих всего одна плацента, но у каждого своя амниотическая полость. Такое случается, когда внутри бластоцисты делится пополам внутренняя клеточная масса. Из трофобласта формируется общий хорион плаценты, а из двух половинок внутренней клеточной массы – два независимых зародыша, каждый со своим желточным мешком и своей амниотической полостью.
Четвертый вариант, когда на два зародыша приходится одна плацента и одна амниотическая полость. Такой вариант близнецов возможен, когда в эмбриональном эпибласте образуется на одна, а две первичные полоски, то есть гаструляция одновременно происходит в двух участках эпибласта, и из одного эпибласта образуется два зародыша. При таком варианте развития близнецов чаще всего встречаются двойниковые пороки развития, или двойниковые уродства. Если образовавшиеся одновременно две первичные полоски располагаются очень близко друг к другу, то близнецы могут срастаться различными частями тела. Таких близнецов часто называют «сиамские близнецы» – в честь наиболее знаменитой пары сросшихся близнецов – Чанга и Энга Банкеров, которые родились в Сиаме в 1811 году и прожили неразделенными 63 года. По типу сращения выделяют разные виды двойниковых пороков развития. Сросшиеся головами близнецы – это краниопаги, грудной клеткой – торакопаги, грудиной или её мечевидными отростками – ксифопаги, крестцами – пигопаги.
На фотографиях вы видите разные варианты двойниковых пороков развития из коллекции, которая была привезена в Казань в начале XIX века на медицинский факультет Казанского императорского университета первым заведующим кафедрой анатомии, физиологии и судебной врачебной науки профессором Иваном Петровичем Каменским. В 1930 году медицинский факультет университета был выделен из состава Казанского университета в виде отдельного института, и сейчас эта коллекция находится в анатомическом театре казанского медицинского университета (рисунок 44).
Рисунок 44. Из коллекции Казанского императорского университета
В сухом остатке:
• Клетки внутренней клеточной массы разделяются на гипобласт и эпибласт.
• С жидкостью бластоцеля контактирует гипобласт, и он формирует желточный мешок.
• Часть клеток эпибласта с противоположной от гипобласта стороны идет на формирование амниотической оболочки с амниотической полостью.
• На момент имплантации зародыш представляет собой диск из двух слоев клеток, контактирующих с двумя полостями.
• Клетки верхнего слоя зародышевого диска контактируют с амниотической полостью, а клетки нижнего слоя – с полостью желточного мешка.
• Гаструляция – это процесс формирования трехслойного диска.
• Во время гаструляции на поверхности верхнего диска появляется углубление под названием «первичный узелок».
• Это углубление начинает распространяться в сторону будущей головы, и образуется первичная полоска.
• Клетки, лежащие по краям первичной полоски, мигрируют в область первичного узелка.
• Через первичный узелок мигрирующие клетки попадают в пространство между верхним слоем (эктодерма) и нижним слоем (энтодерма) диска.
• Появляется третий промежуточный слой – мезодерма.
• Часть мигрировавших клеток формируют под эктодермой плотный тяж клеток – первичную струну, или хорду.
• После образования хорды начинается нейруляция или первичная эмбриональная индукция.
• Хорда и лежащая справа и слева от нее мезодерма выделяют сигнальные молекулы, которые действуют на лежащие над ними клетки эктодермы спины (дорсальная эктодерма).
• В дорсальной эктодерме появляется углубление – нервный желобок, желобок смыкается, и формируется нервная трубка.
• Нервная трубка и лежащие по бокам от нее клетки нервного гребня опускаются под эктодерму и занимают позицию между эктодермой и хордой.
• Из нервной трубки будет образовываться головной и спинной мозг, а из клеток нервного гребня – нейроны периферических ганглиев, меланоциты и некоторые кости и мышцы головы.
• Из эктодермы будет образовываться эпителий кожи и его производные – железы, волосы, ногти.
• Из энтодермы будет образовываться эпителий пищеварительной и дыхательной систем, а также печень и поджелудочная железа.
• Из мезодермы будут сформированы кости, мышцы, почки и многое другое.
• Зигота и бластомеры могут формировать все виды клеток, необходимых для внутриутробного развития, поэтому их называют тотипотентными стволовыми клетками.
• Клетки внутренней клеточной массы могут сформировать большинство разных клеток зародыша, но без клеток трофобласта, поэтому они плюрипотентные стволовые клетки.
• Близнецы образуются в результате разделения бластомеров или клеток внутренней клеточной массы.
• От периода разделения клеток зависит, будут ли у близнецов свои собственные провизорные органы или у них будет общая плацента или даже общая амниотическая полость.
Из чего построено наше тело? Эпителий, или покровная ткань
Из чего построен дом? Из металла, дерева, камня, стекла и пластика. Мы называем это материалами. То, из чего построено наше тело, мы называем тканями. Как из различных материалов состоят стены, крыша, потолок и другие части дома, так и органы нашего тела построены из различных тканей. Тканей для строительства органов в нашем теле всего четыре – эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Ткани отличаются друг от друга составом клеток, окружающего эти клетки межклеточного вещества и функциями. Сказать, что какая-то ткань главнее или важнее, нельзя. Поэтому я расскажу про каждую ткань отдельно.
Эпителиальная ткань
Эпи– на греческом обозначает «над, поверх чего-то», то есть эпителий – это покровная ткань, которая покрывает наше тело и отделяет внешнюю среду от нашей внутренней среды. Чтобы клетки эпителия не смешивались с клетками других тканей, у эпителия есть базальная мембрана, или базальная пластинка, на которой располагаются клетки эпителия. Когда разговор идет о злокачественных опухолях, таких как рак, карцинома, или канцер, то речь идет об опухоли, развившейся из эпителиальной ткани. Слово канцер имеет латинское происхождение – это краб (рак). Разрушающие базальную мембрану и прорастающие внутрь тела клетки опухоли похожи на клешни краба. При возникновении опухоли быстро делящиеся эпителиальные клетки не только разрушают базальную мембрану, но и попадают в кровь или лимфу. Возникает опасность метастазирования опухоли, то есть появления множества новых опухолей в местах, куда с кровью были унесены опухолевые эпителиальные клетки. Опухоли изучает отдельный раздел медицины – онкология. Мы же поговорим о том, как устроен здоровый эпителий, или эпителиальная ткань.
Эпителий – это пограничная ткань, располагающаяся на границе внешней и внутренней среды нашего организма. Поэтому он защищает нашу внутреннюю среду от внешних воздействий. Это защитная функция эпителия. Через эпителий мы можем всасывать питательные вещества, например, как это делает эпителий кишки. Это функция всасывания. Через эпителий мы можем что-то выделять наружу, как эпителий почек. Это секреторная функция. Кроме того, из эпителия формируются специальные органы – железы, которые могут секретировать что-то специфическое, например, пот или кожное сало.
Поскольку эпителий лежит на границе внутренней и внешней среды, то между эпителиальными клетками не должно быть пространств с межклеточным веществом, через которые в нас могут проникнуть бактерии. Поэтому первая отличительная особенность эпителия от других тканей – это практически полное отсутствие межклеточного вещества. Вторая особенность – это наличие базальной мембраны, отделяющей эпителий от других подлежащих тканей. Базальная мембрана состоит из белков – ламинина, фибронектина и коллагена IV типа (про разные типы коллагенов будет идти речь в рассказе о соединительной ткани). Мы еще не раз будем встречаться с базальными мембранами, но в любой из них, даже если она не принадлежит эпителию, есть три главных компонента – ламинин, фибронектин и коллаген IV типа.
Через базальную мембрану не могут пройти кровеносные капилляры, и поэтому клетки эпителия получают питательные вещества путем диффузии через нее. Отсутствие капилляров – это еще одна особенность эпителия. В зависимости от того, где располагается эпителий в нашем теле, он устроен по-разному. Там, где важна функция защиты, например, в коже, в полости рта или пищеводе, эпителиальные клетки лежат несколькими слоями друг на друге. В эпителии же пищеварительного тракта есть только один слой эпителиальных клеток. Значит, бывают однослойные и многослойные эпителии. Кроме того, от места расположения и функции эпителия зависит форма его клеток, они могут быть плоскими, кубическими или цилиндрическими. В многослойных эпителиях важна форма клеток самого верхнего ряда (рисунок 45).
Эпителий, располагаясь на границе, постоянно находится под агрессивным воздействием внешней среды, поэтому может быстро восстанавливаться или регенерировать. Кроме того, из-за воздействий внешней среды может меняться тип эпителия. В пищеводе эпителий многослойный, защищающий орган от повреждения сухой и грубой пищей. Но если в нижние отделы пищевода постоянно забрасывается кислое содержимое желудка, то эпителий пищевода изменяется и становится похож на однослойный железистый эпителий желудка. Такие изменения эпителия называют метаплазией.
С однослойным и многослойным эпителием, а также формой клеток все просто. Если все клетки прикреплены к базальной мембране, то это однослойный эпителий, если не все, то многослойный. С формой клеток в однослойном эпителии тоже все просто, они либо кубические, либо цилиндрические, либо плоские. Значит, бывает однослойный кубический, однослойный цилиндрический и однослойный плоский эпителий. Чтобы охарактеризовать многослойный эпителий, надо смотреть на форму самых верхних клеток. Самый распространенный – это многослойный плоский эпителий, а если поверх плоских клеток еще есть роговые чешуйки или даже роговой слой, как на ладонях и подошве, то такой эпителий будет многослойным плоским ороговевающим эпителием.
Рисунок 45. Виды эпителиев
Неужели все так просто, и нет никакого подвоха? Есть, еще как есть! Это два особых типа эпителия. Первый – это переходный эпителий, и встречается он не на пешеходных переходах, а в мочевом пузыре. Когда мочевой пузырь пустой, верхний слой клеток эпителия круглый или грушевидный. Когда мочевой пузырь полный, эпителий растягивается, его верхний слой становится плоским, то есть переходит из грушевидного в плоское состояние.
Второй эпителий с подвохом – это однослойный многорядный эпителий, который наши зарубежные коллеги называют псевдомногослойным. Это однослойный цилиндрический эпителий, который есть в трахее и бронхах. Все его клетки контактируют с базальной мембраной, то есть он однослойный, однако у одних клеток ядра лежат около базальной мембраны, а у других – ближе к середине или даже выше. Получается несколько рядов ядер (многорядный эпителий). Когда на такой эпителий смотришь в световой микроскоп, из-за нескольких рядов ядер кажется, что он многослойный, но на самом деле это не так. Это однослойный эпителий, который «притворяется» многослойным, поэтому его и называют псевдомногослойный.
Что общего у эпителиальных клеток с земным шаром? И там, и там есть полюсы, только у эпителиальной клетки не южный и северный полюсы, а базальный, апикальный и латеральный. На северном полюсе земного шара живут белые медведи, а на апикальном (апекс – верхушка) полюсе эпителиальной клетки можно встретить микроворсинки, реснички, жгутики и стереоцилии (рисунок 46).
Рисунок 46. Апикальный полюс эпителиальной клетки
Микроворсинки – это покрытые мембраной выросты цитоплазмы, очень полезная штука для увеличения площади всасывания, поэтому микроворсинки есть у эпителия кишки. Чем длиннее микроворсинки, тем больше площадь контакта с полостью кишки и тем больше питательных веществ всасывается. Аналогичную роль играют микроворсинки в канальцах нефрона почки, где происходит обратное всасывание глюкозы и аминокислот из первичной мочи, чтобы мы не потеряли их со вторичной, или окончательной, мочой при опорожнении мочевого пузыря. За мудреным названием «стереоцилия» скрывается не что иное, как длинная и иногда ветвящаяся длинная микроворсинка. Стереоцилии есть в эпителии придатка яичка, которые, как и микроворсинки в почке, откачивают жидкость, а стереоцилии в органе слуха выполняют сенсорную функцию: чем выше звук, тем сильнее они раскачиваются. На апикальной поверхности эпителия дыхательных путей и маточных труб есть другой вид выступающих на поверхность клеток органоидов – это реснички, которые по строению похожи на жгутик сперматозоида. Так же, как и жгутик, они могут двигаться. Благодаря движениям ресничек создается ток жидкости в маточных трубах и перемещение слизи по направлению к глотке в дыхательных путях.
Микроворсинки, стереоцилии, жгутики и реснички, как и поддержание формы эпителиальных клеток – это все «происки» цитоскелета. Представьте себе, что у нас есть все – кожа, мышцы, внутренние органы, но нет костей, то есть скелета. Как мы будем выглядеть? Как бесформенный покрытый кожей мешок, лежащий на полу и не способный перемещаться в пространстве. Так же, как и у нас с вами, у каждой клетки есть скелет. Скелет клеток называется цитоскелетом и состоит он не из костей, а из специальных белковых нитей, или филаментов (рисунок 7). Нити эти разные по толщине. Толстые филаменты построены из белка тубулина, и они предствляют собой такие же микротрубочки, которые есть в составе центриолей. Тонкие филаменты во всех клетках состоят из белка актина. Филаменты, промежуточные по диаметру между толстыми и тонкими филаментами, так и называются – промежуточные филаменты. Я уже говорил, что в клетках разных тканей промежуточные филаменты построены из разных белков. В эпителии, про который мы сегодня говорим, они построены из белков цитокератинов. Циокератинов целых двадцать видов, они всегда составляют пары. Например, в эпителии печени – это пара из восьмого и восемнадцатого цитокератинов. В других эпителиях это другие пары цитокератинов, и может быть несколько пар разных цитокератинов в одной клетке. Номера цитокератинам присвоили после их разделения электрофорезом, где они, в зависимости от молекулярной массы и заряда, занимают разное положение. Название одно, а по заряду и весу двадцать разных. Типы цитокератинов в клетках метастазов помогают врачам определить место первичной опухоли, которая иногда по размерам может быть меньше метастаза.
Основное отличие микроворсинок и стереоцилий от ресничек и жгутиков, конечно, состоит в их функции. Но функция напрямую зависит от строения цитоскелета. Внутри микроворсинок и стереоцилий находятся актиновые филаменты. Реснички и жгутики построены из девяти пар лежащих по периферии микротрубочек и одной центральной пары. Микротрубочки, как вы уже знаете, построены из белка тубулина.
Я уже говорил, что любой эпителий лежит сплошным однослойным или многослойным пластом, и между клетками нет дырок или пространств, заполненных межклеточным веществом. Зато между соседними эпителиальными клетками есть разные межклеточные контакты (рисунок 47). Поэтому как бы мы ни терли себя мочалкой в бане, мы никогда не протираем до дыр поверхностный эпителий кожи, который называют эпидермисом.
Рисунок 47. Межклеточные контакты
В создании многих межклеточных контактов участвует цитоскелет. Цитокератины укрепляют контакты, которые называются «десмосомы» (между соседними клетками) и «полудесмосомы» (между клеткой и базальной мембраной), а актин создает между соседними клетками однослойного эпителия опоясывающие десмосомы.
Чтобы закончить с перечислением межклеточных контактов, надо назвать еще плотные и щелевые контакты. Плотные контакты, или zonula ocludens, нужны в однослойных эпителиях по всей окружности клеток около их апикального полюса, чтобы в пространство между клетками не смогли проникнуть бактерии. Упрощая, плотные контакты можно представить, как слияние мембраны одной клетки с мембраной соседней клетки. В этом месте наружный липидный слой одной клетки одновременно является внутренним липидным слоем соседки. Для создания прочности соединения в этих участках мембран клеток участвуют специальные белки: оклюдин, клаудины и три типа белков zonula ocludens – ZO1, ZO2 и ZO3 (рисунок 48).
Рисунок 48. Плотные контакты
Все контакты, где в названии есть слово «десмосома», похожи на «липучки», сделанные из белка кадгерина на наружной поверхности мембран клеток. Чтобы «липучки» не отклеивались, они придавлены со стороны цитоплазмы белками цитоскелета. В опоясывающей десмосоме кадгерин представляет собой пояс, окружающий весь периметр клетки, и у соседних клеток есть точно такой же пояс. Как ремень на поясе испытывает давление толстого живота, так и опоясывающие десмосомы прилипают друг к другу за счет давления на них актиновых филаментов изнутри клеток. В десмосомах и полудесмосомах давление с внутренней стороны клеток для «склеивания» кадгериновых липучек создается с помощью цитокератинов. Это давление локальное, или точечное. Раньше в России, чтобы не провалиться в снег или болото, надевали на ноги снегоступы, то есть уменьшали давление на зыбкую поверхность за счет увеличения площади опоры ног. Роль снегоступов, препятствующих «проваливанию» цитокератинов в липидный слой мембраны, выполняет белок десмоплакин. Именно на десмоплакиновый диск изнутри клетки давят цитокератины в местах расположения наружных кадгериновых липучек (рисунок 49).
Рисунок 49. Десмосомы и опоясывающие десмосомы
Среди межклеточных контактов есть один вид, который создан не для прочности соединения клеток, а для обмена аминокислотами и ионами. Это такая «замочная скважина», через которую можно подсмотреть из одной клетки в другую. Контакт этот называется щелевым, но он больше похож не на узкую щель, а на круглую дырочку. Стенки дырочки шестигранные, как пчелиные соты, и проходят через оба липидных слоя мембраны. Каждая из шести граней – это отдельный белок коннексин. Собравшись вшестером, они образуют коннексон. Коннексон одной клетки соединяется с коннексоном соседней клетки, и получается канал, проходящий через 2 мембраны и соединяющий цитоплазмы соседних клеток (рисунок 50).
Рисунок 50. Щелевые контакты
Может быть, вы читали в детстве рассказ «Заплатка» замечательного писателя Николая Носова. Дырку в любимых зеленых штанах мальчика Бобки удалось залатать только с помощью заплатки. К счастью, дырки и дефекты в нашем эпителии зарастают сами за счет деления стволовых клеток и появления новых клеток эпителия. Этот процесс называют регенерацией. Различают два вида регенерации – репаративную и физиологическую. Репарация – это восстановление целостности структуры после повреждения. Если бы штаны Бобки обладали способностью к репаративной регенерации, то дырка заросла бы самостоятельно без участия ниток и иголки. Эпителий обладает способностью к регенерации не только после повреждения. Он постоянно обновляется, так как находится на границе с внешней агрессивной средой. Это нормальный физиологический процесс, и такая регенерация называется физиологической. Чтобы было понятно, скажу, что волосы и ногти – это видоизмененный эпителий. Вы постоянно видите физиологическую регенерацию ногтей и волос по их росту и необходимости похода в парикмахерскую или на маникюр.
Быстрее всего происходит физиологическая регенерация и полное обновление эпителия кишки. За 3–4 дня все клетки кишечного эпителия обновляются. Эпидермис кожи обновляется в течение месяца, эпителий трахеи – в течение двух месяцев. Печени, чтобы полностью обновить свои эпителиальные клетки, нужно от шести месяцев до года. Думаю, после упоминания печени у некоторых мог возникнуть вопрос: а что, печень – это тоже эпителий? Да, это так. Эпителиальная ткань создает не только покровы, но еще и железы, которым посвящена следующая глава книги.
В сухом остатке:
• Эпителий – это покровная ткань, отделяет внешнюю среду от внутренней среды организма.
• Эпителиальные клетки отделены от клеток внутренней среды базальной мембраной.
• Базальная мембрана состоит из коллагена IV типа, ламинина и фибронектина.
• Эпителий бывает однослойный, когда все клетки прикреплены к базальной мембране, и многослойным, когда с базальной мембраной контактирует лишь нижний базальный слой, а другие слои лежат выше.
• В многорядном однослойном цилиндрическом эпителии (псевдомногослойном) все клетки контактируют с базальной мембраной, но клетки разные по высоте и их ядра расположены несколькими рядами выше базальной мембраны.
• Переходный эпителий мочевого пузыря многослойный, но верхние клетки могут менять свою форму. Когда пузырь пустой, они грушевидные, а когда полный, – плоские.
• По форме клеток однослойного эпителия или самого верхнего слоя многослойного эпителия различают три типа эпителиев: плоский, кубический и цилиндрический.
