скачать книгу бесплатно
Рисунок 18. Сперматогенез
Этап формирования сперматозоида из сперматиды называют спермиогенезом. Во время спермиогенеза отбрасывается лишняя цитоплазма, чтобы легче было путешествовать. Комплекс Гольджи превращается в акросому, одна из двух центриолей удлиняется и становится жгутиком, вокруг которого наматывается спираль митохондрий. После окончания смерматогенеза и его последнего этапа, спермиогенеза, получается по внешнему виду и набору необходимых компонентов вполне приличный и симпатичный сперматозоид или, в редких случаях, «инвалид» с различными дефектами. Но сперматозоид еще не готов к длительному путешествию и выполнению важной функции оплодотворения. Ему нужен «нос», чтобы унюхать, где находится яйцеклетка, поэтому в его хвостике появляются специальные обонятельные рецепторы. Ему нужно приспособление для прикрепления именно к яйцеклетке, а не к любой другой клетке будущей матери, поэтому на мембране головки появляется «липучка» для блестящей оболочки яйцеклетки – рецептор ZP3. Ну и наконец, чтобы не удариться и не повредить головку во время трудного путешествия, на головку сперматозоида «надевается» шлем из гликопротеинов, то есть из белков и углеводов.
О царевне-яйцеклетке, к которой «побегут» сперматозоиды, будет мой следующий рассказ.
В сухом остатке:
• Гоноциты – первичные половые клетки, появляются на шестой неделе развития в желточном мешке и мигрируют в зачатки половых желез (гонад).
• Яички и яичники закладываются во внутриутробном развитии в брюшной полости.
• Женские половые железы – яичники. Вырабатывают женские половые гормоны (эстрогены и прогестерон) и женские половые клетки – яйцеклетки.
• Мужские половые железы – яички (семенники, тестикулы). Вырабатывают мужской половой гормон тестостерон и мужские половые клетки – сперматозоиды.
• Яички опускаются в мошонку через паховый канал еще до рождения с помощью направляющей связки яичка.
• Сперматозоиды могут «плавать» в жидкой среде, так как имеют хвостик.
• Хвостик сперматозоида – это модифицированная центриоль. Состоит из девяти пар микротрубочек по периферии и одной пары в центре. В центриолях микротрубочки расположены не парами, а триплетами.
• У сперматозоида есть головка, шейка, тело и хвостик.
• Головка сперматозоида состоит из гаплоидного ядра (мужского пронуклеуса) и акросомы с ферментами.
• В шейке лежит центриоль, которая не была использована для образования хвостика.
• В теле находятся митохондрии.
• Процесс делений и преобразований сперматогония в сперматоциты 1-го и 2-го порядка, сперматиды и сперматозоиды длится около 65 дней и называется сперматогенезом.
• Спермиогенез – это превращение сперматиды в сперматозоид.
• У сперматозоида есть обонятельный рецептор для поиска яйцеклетки и рецептор ZP3 для «приклеивания» к блестящей оболочке яйцеклетки.
• Выработка сперматозоидов в яичках начинается после полового созревания – пубертата.
• Сперматозоиды образуются в извитых канальцах яичка. Через прямые канальцы, сеть яичка и выносящие канальцы они попадают в придаток яичка, где накапливаются до момента выброса наружу.
• В придатке яичка головка сперматозоида покрывается гликопротеинами.
• Яичко и придаток яичка находятся в мошонке, где температура около 35 °С.
• Для поддержания постоянной температуры в мошонке есть две мышцы, которые регулируют размер мошонки и близость яичек к более теплому телу.
Царевна-яйцеклетка
Мы знаем, что половые клетки гоноциты сначала появляются в желточном мешке, а затем переселяются в половые железы. Женские половые железы называются яичниками, и в них из гоноцитов будут образовываться яйцеклетки (рисунок 19).
Рисунок 19. Женские половые железы
Когда на игровом поле присутствуют два игрока, сперматозоид и яйцеклетка, всегда возникает вопрос, кто из них ключевой игрок и без кого игра невозможна. В самом начале развития науки существовал дуализм мнений. В основе двух разных точек зрения была уверенность, что будущий человек или любое другое животное уже находятся внутри половой клетки в готовом виде. Торжествовал преформизм. Преформисты-анимакулисты считали, что маленький человечек, гомункулюс, находится в ядре сперматозоида. Их оппоненты – овисты – считали, что маленький человечек находится внутри яйцеклетки.
Если мы встанем на позиции овистов, то должны ли мы признать возможность непорочного зачатия, то есть зарождения новой жизни без участия сперматозоида?
«Дух Святый найдет на Тебя, и сила Всевышнего осенит Тебя» (Лука 1:35).
«…родившееся в Ней есть от Духа Святого» (Матфей 1:20).
Непорочное зачатие без участия сперматозоидов не только возможно, но и существует. Это явление называется партеногенез. Механизм партеногенеза до конца не понятен, но внешние воздействия на яйцеклетку без участия сперматозоида могут стимулировать развитие нового организма. Партеногенезом могут размножаться дафнии, тля, некоторые ящерицы, акулы и ряд других представителей животного мира. Все потомство в этом случае состоит только из особей женского пола, так как без сперматозоида неоткуда взяться мужской половой хромосоме. В России встречаются водоемы, где живут только самки серебряного карася, и это возможно благодаря партеногенезу. Долгое время считалось, что у млекопитающих партеногенез невозможен.
В 2004 году многие средства массовой информации сделали сенсационные заявления, что японские ученые смогли получить партеногенетических мышей. Проведенный эксперимент похож на классический партеногенез лишь результатом, когда в потомстве появляются только особи женского пола. На самом же деле было получено потомство от двух самок мыши, Яйцеклетка мыши-мамы была «оплодотворена» яйцеклеткой другой мыши. Мне трудно придумать ей название: вторая мама? или мама, которая папа? Но суть состоит в том, что в ядре яйцеклетки, которая играла роль сперматозоида, предварительно выключили работу одного из генов, который регулирует активность отцовских хромосом. Активность генов отцовских хромосом крайне важна и необходима, когда развитие идет естественным путем с настоящими мамой и папой. Об этом мы еще поговорим.
Сейчас же, отвечая на вопрос, кто главнее, яйцеклетка или сперматозоид, надо признать, что обе половые клетки важны, но яйцеклетка главнее. Еще одним доказательством этого являются пионерские работы нобелевского лауреата 2012 года сэра Джона Гёрдона. Он удалял из яйцеклетки лягушки гаплоидное ядро и вместо него помещал в яйцеклетку, но не в сперматозоид, диплоидное ядро из кишечника головастика. В результате из такой лягушачьей икры получались сначала головастики, а потом и лягушки. То, что сделал сэр Джон Гёрдон, называется клонированием.
Клонировать млекопитающих, в отличие от лягушек, оказалось намного сложнее. Но 22 февраля 1997 года мир узнал об овечке Долли. В Рослинском университете группа Яна Вилмута после слияния яйцеклетки и ядра соматической клетки получила знаменитую на весь мир овечку, которую Вилмут назвал в честь любимой им кудрявой кантри певицы Долли Партон, или просто Долли.
В чем же принципиальное отличие яйцеклеток от сперматозоидов? Главное отличие – это крупные размеры яйцеклетки. Яйцеклетки курицы – это яйца, которые мы с удовольствием едим на завтрак.
Красная, черная, щучья икра, икра минтая и любая другая икра рыб (но не кабачковая или баклажанная) – это тоже яйцеклетки. Во всех яйцеклетках есть запас питательных веществ. Всем хорошо знакомый желток – главный источник питания для развивающегося эмбриона.
Если все события развития нового организма происходят вне связи с организмом матери, от которой можно получить питательные вещества, то таким яйцеклеткам надо много желтка. По количеству желтка яйцеклетки подразделяют на полилецитальные (много), мезолецитальные (средне) и алецитальные (нет или очень мало). Лецитос (???????) – это название желтка по-гречески.
Еще одно различие связано с распределением желтка внутри цитоплазмы яйцеклетки. У птиц и рыб желток занимает практически весь объем яйцеклетки, смещая ядро под плазматическую мембрану. Практически все тело яйцеклетки – это желток, а такая яйцеклетка называется телолецитальная. У нас с вами и у других млекопитающих желток распределен равномерно – это изолецитальный тип яйцеклеток, а у насекомых желток расположен вокруг центрально лежащего ядра, то есть центролецитально.
Из всего разнообразия яйцеклеток нас интересует изо- и алецитальная яйцеклетка человека (рисунок 20).
Рисунок 20. Яйцеклетка
Как любая барышня на выданье, яйцеклетка не только крупна, но и красива. Вокруг плазматической мембраны у нее толстый блестящий «чепчик» – блестящая оболочка. Для пущей привлекательности и красоты на блестящей оболочке есть «корона» из фолликулярных клеток, которые она прихватила из яичника, где росла и готовилась к свиданью со сперматозоидом. Яйцеклетка, если встретит любимого, будет верна только ему одному. Поэтому кроме органоидов и желточных гранул у нее есть специальные гранулы верности, которые называются «кортикальные гранулы», так как они находятся под корой, то есть прямо под мембраной яйцеклетки.
В отличие от сперматозоидов, которые вспоминают о поисках царевны только после пубертата, яйцеклетки начинают думать о свадьбе и готовиться к ней еще до рождения девочки. У находящегося в утробе мамы плода-девочки в яичнике начинают делиться митозом женские гоноциты – овогонии. Из овогоний образуются первичные овоциты, которые начинают первое деление мейоза. В самом начале – профазе первого деления мейоза, когда центриоли разошлись по полюсам клетки, – первичные овоциты вдруг вспоминают, что рановато они начали готовиться к свадьбе. Поэтому они, покрытые «одеялом» из одного слоя плоских фолликулярных клеток яичника, «засыпают» до пубертата. Заснувшим в профазе первого деления мейоза овоцитам предстоит пройти метафазу (выстраивание хромосом по экватору), анафазу (расхождение хромосом с экватора к полюсам) и телофазу (разделение на две клетки) первого деления мейоза и четыре такие же фазы второго деления мейоза. Но это все произойдет только с момента наступления полового развития, то есть после 12–14 лет жизни.
Таким образом, все девочки, в отличие от мальчиков, рождаются с первичными овоцитами. Развитие яйцеклеток из первичных овоцитов начнется после пубертата.
С наступлением пубертата каждый месяц в яичниках пробуждается несколько первичных овоцитов (рисунок 21). Проснувшись, они продолжают начатый во внутриутробном развитии мейоз. Фолликулярные клетки, покрывавшие «спящую» яйцеклетку, тоже начинают делиться. Поэтому делящаяся мейозом яйцеклетка оказывается в центре многослойного клеточного фолликулярного шара, заполненного жидкостью. Такой шар называется Граафов пузырек в честь нидерландского анатома Ренье Де Граафа, впервые описавшего зрелые фолликулы яичника. Яйцеклетка так торопится на встречу с женихом-сперматозоидом, что, не дождавшись окончания второго деления мейоза, в его метафазе, «выпрыгивает» из Граафова пузырька в брюшную полость поближе к входу в маточную тубу – пещеру, ведущую в матку. Разорванный яйцеклеткой Граафов пузырек желтеет от злости и превращается в желтое тело. Но и это превращение не случайно. Все происходящие в яичнике события направлены только на одно – на продолжение рода человеческого.
Как вы думаете, что объединяет события, происходящие ежемесячно в яичнике женщины, с романом Михаила Афанасьевича Булгакова «Собачье сердце»? Не буду томить вас – это гипофиз, маленькая железа, находящаяся внутри черепа в гипофизиарной ямке турецкого седла в центре клиновидной кости. Именно эту железу профессор Филипп Филиппович Преображенский пересадил в мозг пса Шарика от погибшего пьяницы и дебошира Клима Чугункина.
Рисунок 21. Цикл яичника
Гипофиз – это очень крупный начальник, то есть самый главный среди эндокринных желез в нашей эндокринной системе. Железы эндокринной системы вырабатывают гормоны и регулируют работу органов нашего тела. Гипофиз – главный, так как он контролирует работу большинства эндокринных желез. Именно гипофиз запускает превращение мальчиков и девочек в мужчин и женщин, для чего он начинает вырабатывать два гормона, стимулирующих работу половых желез. Поэтому эти гормоны гипофиза называются гонадотропные гормоны, то есть гормоны, действующие на гонады – половые железы (рисунок 22).
Рисунок 22. Гипофиз и яичники
Один из этих гормонов называется фолликулостимулирующий гормон. Само название говорит о том, что он стимулирует рост фолликулов в яичнике. Второй гормон называют лютеинизирующий гормон, и под его влиянием на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело – corpus luteum. Выброс и концентрация гонадотропных гормонов зависят от количества в крови гормонов яичника. Растущие фолликулы вырабатывают эстрогены. Желтое тело вырабатывает прогестерон.
Гипофиз работает по принципу отрицательной обратной связи, или принципу унитазного бачка: чем больше в бачке воды, тем меньше в него поступает, а когда он полный, вода прекращает в него литься. Так и в работе гипофиза: если в крови много эстрогенов, то фолликулостимулирующего гормона вырабатывается мало, и наоборот, мало эстрогенов – много фолликулостимулирующего гормона. Такой принцип работы гипофиза характерен для всех его тропных гормонов.
Итак, для нормального развития нового организма нужны два вида половых клеток. Главными все-таки являются яйцеклетки, которые начали свои превращения еще до рождения девочки, «заснув» в профазе первого деления мейоза. Сперматозоиды же начинают образовываться только после пубертата, и в это время яйцеклетки тоже просыпаются. Хотя сперматозоиды начинают развиваться позже, они выходят из яичка полностью готовыми к выполнению своей важной миссии, а вот яйцеклетки покидают яичник в середине (метафазе) второго деления мейоза. Что же произойдет дальше и как встретятся двое влюбленных? Именно об этом пойдет речь в следующем рассказе.
В сухом остатке:
• Из яйцеклеток может развиться полноценный организм путем партеногенеза и клонирования без участия сперматозоида.
• Яйцеклетки разных организмов отличаются количеством и распределением желтка в цитоплазме.
• Яйцеклетки развиваются в яичниках.
• Девочки рождаются с первичными овоцитами в яичниках, которые находятся в профазе первого деления мейоза.
• Первичные овоциты окружены одним слоем плоских фолликулярных клеток.
• После пубертата ежемесячно несколько первичных овоцитов начинают превращение в яйцеклетку, а вокруг нее увеличивается количество фолликулярных клеток.
• На рост фолликула и образование яйцеклетки влияет фолликулостимулирующий гормон гипофиза.
• Чем больше фолликул, тем больше он вырабатывает эстрогенов.
• На пике концентрации эстрогенов в крови гипофиз выбрасывает лютеинизирующий гормон.
• Под действием лютеинизирующего гормона из зрелого фолликула (Граафова пузырька) в брюшную полость выходит яйцеклетка.
• Овуляция – это выход яйцеклетки из Граафова пузырька.
• Яйцеклетка не завершает второе деление мейоза в яичнике.
• В цитоплазме яйцеклетки, кроме желтка, есть кортикальные гранулы.
• На месте лопнувшего Граафова пузырька образуется желтое тело.
• Желтое тело вырабатывает гормон прогестерон.
• Яйцеклетка после овуляции окружена блестящей оболочкой и слоем фолликулярных клеток.
Когда же я начал жить? (Оплодотворение, или Счастливая встреча сперматозоида с яйцеклеткой)
Первым условием для развития любого человека является встреча и слияние сперматозоида и яйцеклетки. В результате из двух гаплоидных половых клеток получается диплоидная оплодотворенная яйцеклетка, или зигота.
Вы помните, что яйцеклетка не может самостоятельно двигаться и не яйцеклетки бегают за сперматозоидами, а сперматозоиды стремятся к яйцеклетке. Не женское это дело – навязываться кавалерам. Поэтому, выйдя из фолликула, украшенная тяжелой короной из фолликулярных клеток, она надеется на чудо, то есть на встречу с женихом-сперматозоидом. Чтобы добраться до малоподвижной и вальяжной яйцеклетки, сперматозоидам предстоит пройти сложный путь. Из уретры полового члена они попадают во влагалище. Затем они должны пройти через слизистую пробку в узком канале шейки матки, проплыть по всей длине полости матки, а затем через маточные трубы добраться до яйцеклетки (рисунок 23).
Рисунок 23. Путешествие сперматозоида
Чтобы стать счастливчиком, каждый из 250 миллионов сперматозоидов должен решить три задачи. Первая – это найти яйцеклетку. Вторая задача – это не спутать ее с другими клетками, которые встретятся на его пути. На русских свадьбах жениху иногда предлагают решить такую же задачу. Когда он приезжает в дом родителей невесты, его проводят в комнату, где в свадебных нарядах сидят несколько «невест». Лица их закрыты фатой. Задача жениха – найти настоящую невесту, а не выбрать сестру или бабушку невесты. Третья задача сперматозоида – устранить конкурентов, чтобы яйцеклетка стала его, и только его избранницей.
Как же сперматозоид решает первую задачу и находит яйцеклетку? Оказывается, по запаху, или, если сказать по-научному, по хемотаксису. У сперматозоидов в хвостике есть специальные обонятельные рецепторы. Именно этими рецепторами сперматозоид унюхивает хемоатрактанты, привлекающие, притягивающие его химические вещества, которые вырабатывает яйцеклетка и фолликулярные клетки. Поэтому сперматозоиды, как собаки-ищейки, двигаются по запаху.
Почему сперматозоид не путает яйцеклетку с другими клетками и прилипает только к нашей гаплоидной красавице? Яйцеклетка кроме плазматической мембраны, такой же, как у всех других клеток, имеет наружную блестящую оболочку (zona pellucida), в которой есть уникальные белки – ZP-белки зоны пеллюцида. Один из них, под номером три (ZP3), необычайно привлекателен для сперматозоидов, так как на головке сперматозоида есть специальный рецептор, который прочно связывается с этим белком блестящей оболочки (рисунок 24).
Рисунок 24. Взаимодействие сперматозоида с блестящей оболочкой яйцеклетки
Связывание рецептора на головке сперматозоида с белком ZP3 – это не просто прилипание, это сигнал для акросомы сперматозоида к выделению ферментов. Выделение ферментов из акросомы – это начало акросомальной реакции. Ферменты акросомы делают в блестящей оболочке отверстие. Через дыру в блестящей оболочке головка сперматозоида подходит к мембране яйцеклетки (рисунок 25).
Рисунок 25. Акросомальная реакция
Как только головка сперматозоида проникла через отверстие в блестящей оболочке, мембрана головки сперматозоида контактирует с плазматической мембраной яйцеклетки. Этот контакт – как первый поцелуй жениха и невесты. Яйцеклетка во время этого поцелуя выбрасывает из себя кортикальные гранулы. Выброс кортикальных гранул, или кортикальная реакция, – это обет верности яйцеклетки ее первому и единственному сперматозоиду. Содержимое кортикальных гранул попадает в перивителлиновое пространство, то есть в щель между плазматической мембраной яйцеклетки и блестящей оболочкой, и изменяет структуру белков блестящей оболочки. Блестящая оболочка становится непроходимой для других сперматозоидов (рисунок 26).
Рисунок 26. Кортикальная реакция и встреча мужского и женского пронуклеусов
Все описанные события – это биологический пересказ «Сказки о мертвой царевне и о семи богатырях» Александра Сергеевича Пушкина.
Давайте вместе ее вспомним.
Братья милую девицу
Полюбили. К ней в светлицу
Раз, лишь только рассвело,
Всех их семеро вошло.
…
«Взять тебя мы все бы рады,
Да нельзя, так, бога ради,
Помири нас как-нибудь:
Одному женою будь».
В нашей «сказке» братьев не семеро, а 250 миллионов!
«Для меня вы все равны,
Все удалы, все умны,
Всех я вас люблю сердечно,
Но другому я навечно
Отдана. Мне всех милей
Королевич Елисей».
Если бы это сказала яйцеклетка, то она бы явно поторопилась. Рано делать такие заявления, если еще не произошла кортикальная реакция. А реакция эта начинается только после прохождения одного из сперматозоидов через блестящую оболочку. Пока на это даже намека нет, значит, такое заявление со стороны яйцеклетки может быть обусловлено тем, что богатыри-сперматозоиды не одного с нами вида, то есть не Homo sapiens, и яйцеклетка понимает, что продолжение рода невозможно.
Теперь поговорим про царевича (рисунок 27).
