скачать книгу бесплатно
Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой
Станислав Владимирович Дробышевский
Подпишись на науку. Книги российских популяризаторов науки
Золотая середина – это не самый банальный момент, это не унылость, не скука повседневности. Второй том «Палеонтологии антрополога» продолжает историю живого прошлого Земли. В новом издании рассказывается о жизни мезозоя (триаса, юры и мела) – самой известной и впечатляющей эры. Время, ставшее символом палеонтологии, образцом прошлого. Пришло время реализовывать наработанные потенциалы, спокойно и взвешенно доводить до логического конца палеозойские заделы.
В формате a4.pdf сохранен издательский макет.
Станислав Владимирович Дробышевский
Палеонтология антрополога. Книга 2. Мезозой
Инге, Володе и Маше –
моей любимой семье
© Дробышевский С.В., текст, 2020
© Арутюнян Л.С., иллюстрации, 2020
© Оформление. ООО «Издательство «Эксмо», 2020
Золотая Середина – это не самый банальный момент, это не унылость серости, не скука повседневности. Это триумф, это величие, восхитительный купол гауссовой параболы, блистающая над прошлым и будущим вершина. Таков мезозой: триас, юра и мел – время, ставшее символом палеонтологии, образцом прошлого. Метания палеозоя кончились, прошло время изобретать с нуля, бросаться из крайности в крайность, стирать написанное и нервно перечёркивать черновики. Пришло время реализовывать наработанные потенциалы, спокойно и взвешенно доводить до логического конца палеозойские заделы.
Триас на фоне юры и мела был весьма бодрым. На освободившейся после пермского катаклизма планете было слишком много соблазнов. И вот мир вновь наполнился ветвящимися, плавающими, ползающими и даже летающими существами. Фонтан разнообразия бил в полную силу. Но к концу периода стало ясно, кто на самом деле хозяева в морях, а кто – на суше.
Юрский и меловой периоды – эпоха торжества ящеров. Огромные морские рептилии, циклопические воздушные и совсем уж титанические наземные поражают воображение. Кто в детстве не хотел раскапывать скелеты динозавров? Но планета была богата не только гигантами. Меж их плавниками, под их ногами и в тени их крыльев цвела иная жизнь, менее знаменитая, но для нас куда более существенная, ибо часть этой мелочи – мы в лице наших прямых Великих Предков.
Введение
Книга, которую Вы, уважаемый читатель, уже читаете, – второй том «Палеонтологии антрополога». Первый был посвящён докембрию и палеозою. Не лишним будет в самом начале повторить некоторые важные моменты.
Автор книги – антрополог, специалист по ископаемым людям. По какому же праву он пишет о папоротниках и соснах, аммонитах и морских ежах, динозаврах и птицах? Дело в том, что «вообще палеонтологов» в природе вовсе не существует, каждый учёный – специалист в какой-то своей области. Но это не повод не создавать обобщающих работ. Эта книга вертится вокруг происхождения человека, ведь наши предки жили задолго до появления собственно людей, а их возникновение было обусловлено множеством причин, из которых наиважнейшая – влияние огромного числа иных живых существ. Я – биолог, поэтому хотя, конечно, не могу разбираться во всех тонкостях строения, жизнедеятельности, систематики и филогении всех организмов (таких универсалов в природе в принципе нет), но понимаю логику исследований, проводимых специалистами в конкретных узких областях и могу попытаться сложить картину эволюции наших пращуров. Понятно, что в таком случае неизбежны упрощения и обобщения, пропуски и, надеюсь не часто, даже ошибки. Многие вопросы спорны, а прочитать, учесть и упомянуть все точки зрения в принципе невозможно, так что не стоит воспринимать сей труд как всеобщую непогрешимую энциклопедию жизни, такой цели не ставилось. Но каждое предложение книги подкрепляется трудами множества учёных, сотнями статей и десятками книг. Ссылки на часть из них приведены в конце книги; список литературы может служить ориентиром для любителей палеонтологии, но, очевидно, не включает все важные труды, иначе объём текста только за счёт ссылок чрезмерно возрос бы. Кроме прочего, наука безостановочно движется вперёд, каждый месяц выходят новые интереснейшие работы, так что всем интересующимся нашим прошлым всегда будет что уточнить и ещё, и ещё раз удивиться бесконечному разнообразию жизни.
Во избежание лишних споров в книге по возможности не упоминаются ранги больших таксономических групп. Для упрощения текста после упоминания латинского названия существа иногда называются русской транскрипцией.
Прежде чем приступать к истории жизни, хотелось бы выразить глубочайшую признательность и высказать огромнейшее спасибо всем, кто способствовал улучшению данной книги. Мелинэ Ананян координировала работу над книгой с самой идеи до выхода в свет. Александр Борисович Соколов взял на себя тяжкий труд поиска редакторов и уговорил их на подвиг быстрейшего прочтения и комментирования немаленького текста. Павел Владимирович Селиванов высказал ценнейшие замечания по части датирования, геологии и палеогеографии, исправил несколько моих явных ляпов; благодаря ему эта сторона книги стала чуточку правдивее. Алексей Анатольевич Бондарев проверил и разобрал почти всю зоологию, в особенности рептилийную и звериную, а ведь мезозой без рептилий и наших предков – не мезозой. Никита Владимирович Зеленков также проконтролировал зоологию, сделав упор на птиц, информация от него в этом вопросе – это сведения от первого лица, что невероятно полезно. От всей души благодарю всех научных редакторов за их усилия и потраченное время, без них многие нюансы я бы изложил ошибочно или искажённо. И, конечно, заранее извиняюсь перед научными редакторами, что, идя на поводу популярной направленности книги, я учёл не все их пожелания. Многие важные с научной точки зрения моменты были опущены, многие термины, формулировки и сложные моменты заведомо упрощены во имя доступности неподготовленному читателю, так что, если Уважаемый Читатель найдёт ещё какие-то упущения, вся вина лежит исключительно на авторе. Отдельная благодарность Руслану Зайнуллину, в невообразимых количествах снабжающему меня новостями; многие интересные новые статьи без Руслана я бы пропустил.
Второй том «Палеонтологии антрополога» продолжает нашу историю. Тут рассказывается о жизни мезозоя – срединной эры, самой известной и впечатляющей. Почти двести миллионов лет – огромный срок, за который случилось так много и так мало. Много, потому что одно только перечисление известных организмов мезозоя заняло бы целый стеллаж толстых томов. В мезозое появились цветковые растения и бабочки, черепахи и змеи, птицы и млекопитающие. Мало, потому что на протяжении большей части мезозоя развитие шло как в замедленной съёмке. Климат, кроме триаса, менялся очень слабо, материки долгое время оставались соединёнными или разъехались совсем недалеко, так что флоры и фауны на огромных пространствах и на протяжении десятков миллионов лет были весьма однообразны по своей сути.
Динозавры, птерозавры, ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры и прочие «завры» исчезли. Казалось бы, зачем нам знать о них, если от них не осталось потомства? Скелеты в музеях и картинки в книгах, конечно, впечатляют и будоражат воображение, но неужели в этом всё их значение? Смотря на бесконечные списки вымерших тварей, может даже развиться пессимизм и охватить чувство обречённости. Неужто всё тщётно, всё безнадёжно? Если уж такие великолепные существа, в течение многих эпох правившие планетой, не справились, мы-то точно не сдюжим? Но нет! Существование аммонитов, плезиозавров, конфуциусорнисов и всех прочих странных созданий минувшего не прошло впустую. Своей ежедневной жизнью они влияли на экосистемы, меняли мир, в котором обитали, заставляя и наших предков эволюционировать. Не будь теропод и энанциорнисов, развитие млекопитающих пошло бы совсем иначе. И если бы не их бытие, нет никаких гарантий, что один из видов спустя ещё шестьдесят три миллиона лет взял бы в каждую руку по камню и начал новую эпоху в истории планеты, а возможно – и всей Галактики. И не факт, что в цепких верхних пятипалых конечностях одного из человекообразных приматов оказалась бы эта книга, посвящённая той самой замысловатой цепочке взаимовлияний, привёдших к развитию головного мозга, способного осознать эту цепочку.
Впрочем, хватит рекурсий, вспомним мезозой.
Часть III
Мезозой: полдень
Триас
251,902–201,3 миллиона лет назад: время всех – эпоха возможностей
МЕЖДУНАРОДНАЯ И РОССИЙСКАЯ ШКАЛА:
251,902 млн л. н. – ранний триас: индский век – 251,2 – оленекский век – 247,2 – средний триас: анизийский век – 242 – ладинский век – 237 – поздний триас: карнийский век – 227 – норийский век – 208,5 – рэтский век – 201,3
Мезозой – самая эпичная и самая скучная эра, а триас – самая невнятная её часть. Оттаивающий мир, полсотни миллионов лет безвременья, когда биосфера отходила от позднепермской катастрофы. В триасе возникли все: лягушки и ихтиозавры, черепахи и крокодилы, птерозавры и динозавры, млекопитающие и, возможно, даже птицы с бабочками и цветковыми растениями, – но при этом никто не был главным. Из выживших облом
ков палеозойского величия возникло множество причудливых форм, удивительных экспериментальных образцов, большая часть которых в итоге сгинула в небытие, а часть выжила и не кажется нам странной только потому, что мы привыкли к нашему окружению и к самим себе.
Граница палеозоя и мезозоя ознаменовалась не только фигуральными, но и буквальными потрясениями: единая доныне Пангея раскололась на части. В триасе они ещё не успели далеко расползтись по миру, но и этого хватило для смены течений и ветров и начала потепления. В первой половине периода температуры несказанно прыгнули вверх – почти до девонских значений, однако всю вторую половину триаса падали. Впрочем, «похолодание» позднего триаса – климат, о котором нам сейчас остаётся только мечтать. Ни о каких оледенениях, конечно, даже речи не шло.
Морские беспозвоночные восстанавливались от полученного на границе эр шока. Показательно, что выжило всего несколько процентов видов, но половина семейств, так что старт был не такой уж плохой, а для выживших даже приятный – когда конкуренция минимальна, возможности максимальны. Ругозы вымерли вовсе, табуляты тоже (возможно, и остались жалкие остатки – Lovcenipora и Paronipora, но с этими родами есть большие проблемы: первый, вероятно, – губка, а второй – вообще непонятно кто), мшанки тоже резко сократились в числе и разнообразии. Весь ранний триас моря пустовали. На смену в анизийском веке, то есть начале среднего триаса, появились шестилучевые кораллы Hexacorallia – привычные нам, любующимся тропическими рифами. Вероятно, они возникли в северо-западной части Тетиса, где было довольно прохладно, отчего кораллы сначала строили только банки, а не полноценные рифы. Лишь в норийском веке позднего триаса появляются настоящие рифы.
Среди резко подскочившего после резкого сокращения разнообразия аммонитов можно отметить нестандартных Rhabdoceras, раковина которых начинала развиваться по спирали, но после пары оборотов выпрямлялась, отчего становилась похожа на пастушеский посох времён библейских патриархов. Забавны и аммониты Cochloceras, раковина коих завивалась башнеобразной спиралью, как у современных прудовиков.
Мечехвост Vaderlimulus tricki любопытен в основном своим названием в честь Дарта Вейдера из-за формы головного щита, напоминающей знаменитый шлем. Весьма нестандартным был австралийский среднетриасовый мечехвост Austrolimulus fletcheri: его головной щит короткий и широкий, с огромными боковыми шипами, торчащими в стороны, а очень длинный задний шип дополнял форму до буквы «Т».
Со времени 200 или даже 220–230 млн л. н. известны полностью достоверные останки современного вида щитней Triops cancriformis – древнейшего современного вида животных. Мало отличались от них и прочие родственники, например, германский Apudites antiquus.
Некоторые хрящевые рыбы сохранились с перми даже на уровне родов. Такова, например, акула Helicampodus с зубами, расположенными по дуге. Другой перекочевавший из палеозоя род – Hybodus – выглядел довольно прогрессивно, хотя в основании двух спинных плавников торчали здоровенные шипы, а зубы делились на два типа – острые для рыб и плоские для моллюсков. Аж с карбона дожил самый оригинальный вариант – Listracanthus, представленный в раннем триасе видом L. pectenatus. На голове и спине этой «волосатой» акулы росли странные шестисантиметровые шипы в виде изогнутой расчёски с щёткой мелких шипиков по заднему краю.
В раннем триасе появились хрящевые ганоиды Chondrostei. Первые представители были ещё мало похожи на нынешних осетров. Saurichthys больше всего напоминал помесь рыбы-иглы с барракудой длиной до 1,8 м. В отличие от современных осетров, заурихтисы имели одинаковую длину верхней и нижней челюстей, дифицеркальный хвостовой плавник, а позвонки с рёбрами иногда окостеневали. Другой непохожий на осетров осётр из раннего триаса Мадагаскара – Errolichthys mirabilis с короткой головой и множеством очень мелких зубов.
Среди палеонисков впечатляет двухметровой длиной Birgeria, разные виды которой жили от Шпицбергена и Гренландии до Калифорнии в одну сторону, Якутии – во вторую и Мадагаскара – в третью.
Не то к продвинутым костным ганоидам, не то уже к примитивным костистым рыбам относятся среднетриасовые Pholidophorus, похожие на лососей, многочисленные виды коих бороздили воды буквально всей планеты вплоть до раннего мела.
Наконец, в среднем триасе возникли стопроцентные костистые рыбы Teleostei. Самые древние представители богатого на виды рода Leptolepis найдены в Италии – внешне селёдка селёдкой. Простота и незамысловатость позволила лептолеписам дожить до раннего мела. В триасе костистые ещё не развернулись в полную силу, но будущее было за ними.
Listracanthus
В триасе пережили последний расцвет и закат кистепёрые целаканты: стандартные Laugia groenlandica и Diplurus, мало отличающиеся от современных латимерий, короткий смешной Holophagus с треугольной головой, совсем уж чудная швейцарская Foreyia maxkuhni, похожая на горбатую рыбу-попугая с треугольным фестончатым гребнем на затылке и огромным хвостом. Но время этих реликтов уже миновало.
На суше потепление сказалось на флоре. Вновь распространились болота и влажные леса. Вновь по поверхности стоячих вод разрослись плавающие моховые маты, из которых торчали неветвящиеся столбообразные древовидные плауны Pleuromeia. Правда, до величия карбоновых предков этим недосигилляриям было далеко, и дотянули они лишь до середины триаса. На чуть более сухих местах росли папоротники, например, Thinnfeldiella reticulata.
Однако время споровых растений давно прошло. Торжество голосеменных продолжалось. Широко разрослись леса из ёлкоподобных хвойных Voltzia, которым пермский кризис оказался нипочём. Особенно впечатляют окаменевшие раннетриасовые леса из Аризоны, составленные в основном огромными стволами Araucarioxylon – очень похожими на современный род Araucaria, а, по мнению некоторых палеоботаников, возможно, уже принадлежавшими к нему.
Как вы там, потомки?
Современные араукарии Araucaria – огромные деревья в 60–75 м высотой, растущие в некоторых местах Южной Америки, Австралии и Новой Гвинеи. Араукарии – одни из самых долгоживущих растений, достигают возраста в пару тысяч лет, а семена начинают давать в полсотню лет. Неудивительно, что темпы их эволюции крайне низкие, с мезозоя до современности их облик принципиально не поменялся. Всё это время выживать им помогали чрезвычайно колючие листья-иглы и огромные – до трети метра в диаметре – бронированные шишки, способные противостоять любым посягательствам растительноядных. Многие виды сбрасывают не листья, а целые ветки – почти до самой вершины, так что дерево представляет собой совершенно прямую колонну огромной высоты, до кроны которой не мог бы дотянуться ни один самый высокий динозавр.
Некоторые голосеменные выглядели оригинальнее. Например, цикадовое Bjuvia simplex было похоже на пальму с венцом огромных широких ланцетовидных листьев, между которыми на верхушке колонноподобного ствола покоился густой пучок мегаспорофиллов – как бы шишка.
Болотное гнётовое Dinophyton spinosum из Аризоны имело примитивные и довольно странные листья, росшие на опушённых густоветвящихся побегах, и очень прогрессивные купулы с семяпочкой в центре и четырьмя «лепестками» по бокам – фактически прототип цветка. «Соцветие» потенциального родственника гнётовых Irania hermaphroditica, возможно, в нижней части было похоже на берёзовые серёжки, а в верхней – на собрание шишечек в основании раздвоенных листьев. Из чего-то подобного должны были появиться цветковые растения.
И есть подозрение, что они уже появились! В анизийском ярусе Швейцарии и на дне Баренцева моря найдены несколько вариантов пыльцы, некоторые из которых удивительно похожи на пыльцу цветковых, в том числе Afropollis. Правда, кроме пыльцы, никаких других доказательств существования покрытосеменных в триасе нет, так что столь смелое удревнение этой славной группы пока ещё не строгий научный факт.
Маленькая тонкость
Одна из важнейших проблем изучения растений состоит в том, что исследователю, даже очень крутому ботанику, крайне трудно поставить себя на место растения, чтобы понять, чего, собственно, цветочку от жизни надо. Трудно вжиться в роль берёзы (впрочем, в роль дуба войти у многих вполне успешно получается – с полным погружением, причём так здорово, что иногда возникают непреодолимые проблемы обратной связи; большой вопрос – есть ли для человека в таком случае выход назад).
Поэтому и причины возникновения цветковых растений пока теряются в мезозойском тумане. Конечные выгоды цветковости очевидны, а вот предпосылки и непосредственные причины – пока в области предположений. Ясно только, что цветковые появились в каких-то специфических местах. Шишки и цветы сохраняются редко и плохо, плоды – ещё реже и хуже, так что палеонтологически поймать великого цветкового предка – крайне трудная задача. В мезозойских отложениях не так мало потенциальных кандидатов, но все они слишком специфичны. Зато понятно, что «ангиоспермизация» – эволюция в сторону цветковости – шла полным ходом несколькими альтернативными линиями, так же, как до этого «амфибизация» рыб, «рептилизация» амфибий и «маммализация» рептилий.
Отсюда недалеко и до полумистических соображений о «направлениях» и «законах» эволюции, но в реальности всё проще. С изменением окружающей среды и появлением новых экологических ниш и, стало быть, возможностей, отбор двигает более или менее готовые для этого (то есть имеющие подходящие преадаптации, а потому наверняка достаточно родственные) группы в сторону приспособления к жизни в этих ещё свободных экологических нишах. Когда организмы осваиваются в новом статусе, своим бытием они тоже меняют условия и создают следующие, и цикл повторяется.
Среди насекомых шла своя эволюция. В середине триаса появились первые настоящие тли Aphidomorpha (или Aphidoidea) – французская Leaphis prima; из более поздних слоёв известны многочисленные потомки-родственники, например, австралийский Triassoaphis cubitus и киргизская Creaphis theodora. Эта, казалось бы, столь невзрачная группа насекомых грандиознейше повлияла на эволюцию растений, так как доселе настолько быстроплодящихся и прожорливых вредителей не было. Например, густое опушение того же «псевдоцветкового» динофитона явно возникло неспроста: экспериментально доказано, что даже небольшие ворсинки и шипики на стебле сильно мешают жить всяческим листогрызам и сокососам. Сами по себе главные особенности тлей – живорождение и смена растений-хозяев – связаны с сезонностью климата. В среднем и позднем триасе в Средней Азии и на Украине появились первые клопы Hemiptera.
Маленькая тонкость
Понятно, что миллионы лет назад никаких США, Австралии, Франции, России, Украины, Киргизии и Китая не существовало, так что писать «киргизская Creaphis» и «в позднем триасе на Украине», конечно, некорректно. Однако каждый раз писать «на территории современной Франции», «на территории современной Украины» тоже крайне утомительно, такие вставки утяжеляют и загромождают текст, не добавляя смысла, при том, что всякому адекватному человеку и так ясно, что речь идёт о физической географии, а не политике. Потому в дальнейшем мы не будем чересчур занудствовать, да простят нас лигвистические перфекционисты.
Среди родственников прямокрылых особенно впечатляет хищный Gigatitan, похожий на богомола своими огромными шипастыми хватательными ногами и размахом крыльев до 40 см. Вообще же, в триасе преобладали сверчки семейств Gryllidae (или ближайших родственников, например, Protogryllus) и Haglidae (например, Tuphella), мало внешне отличавшихся от современных кузнечиков. Сверчки и прочие прямокрылые перерабатывали огромное количество растений и вообще органики и сами служили пищей множеству насекомоядных животных. Без них появление млекопитающих могло и не состояться.
Gigatitan
В новых лесах завелись новые насекомые: палочники Phasmida (или Phasmatida; например, Triassophasma, похожая на водомерку), перепончатокрылые Hymenoptera (или Vespida; например, пилильщики Asioxyela smilodon и Triassoxyela foveolata) и двукрылые Diptera (или Muscida; например, Hyperpolyneura phryganeoides).
Как вы там, потомки?
Современные перепончатокрылые знамениты эусоциальностью – общественным бытием ос, пчёл и муравьёв. Однако и среди современных хватает одиночек, и уж тем более древнейшие перепончатокрылые были полными эгоистами. Любопытно, что перепончатокрылые имеют довольно примитивные крылья и плохо летают. Достаточно посмотреть замедленные кадры приземления пчёл – бедняжки падают, спотыкаются, кувыркаются, врезаются с размаху в стены и друг в друга. Продвинутый коллективный разум и развитые грибовидные тела на мозгах не дают плюсов в личном лётном искусстве.
Противоположностью являются двукрылые. Их задние крылья превратились в жужжальца – стабилизаторы полёта, регистрирующие отклонение положения тела в пространстве. Благодаря жужжальцам и отличному управлению крыльями двукрылые летают и приземляются практически идеально (например, так мягко, что человек не чувствует комара на коже), а многие к тому же умеют зависать в воздухе. Есть, правда, побочный эффект – то самое надоедливое зудение, раздражающее нас, даже если оно исходит не от злобного комара, а от безвредной мухи, болтающейся по комнате.
В отложениях границы триаса и юры Германии найдены чешуйки с крыльев неких безымянных чешуекрылых Lepidoptera (или Papilionida), причём, что удивительно, не только молей, но и настоящих бабочек с сосущим ротовым аппаратом. Есть мнение, что хоботок первоначально возник для питья воды в засушливом климате и лишь потом пригодился для сосания нектара. Но упомянутая выше пыльца вероятных покрытосеменных наводит на мысль, что какие-то нектароносы могли появиться уже и в триасе.
На границе перми и триаса водные четвероногие почти полностью исчезли, остались лишь немногочисленные стегоцефалы и хрониозухиды. Впрочем, они довольно быстро дали новое разнообразие.
Самые нестандартные амфибии раннего триаса – темноспондилы Trematosauroidea, заселившие прибрежные зоны морей. Вообще, амфибии изначально возникли в пресных водоёмах и очень плохо переносят повышенную солёность. Кожное дыхание предполагает отсутствие чешуи и высокую проницаемость кожи, соль её разъедает; да и икра амфибий гибнет в рассоле. Конечно, некоторые морские рыбы тоже бывают без чешуи, а их икра прекрасно развивается, но они никогда не покидали солёных вод. Как трематозавроиды решили эти проблемы, где они откладывали икру, как выживали их головастики – неизвестно, но уровень сложностей очевиден хотя бы из того факта, что, кроме трематозавроидов, никакие другие амфибии с этими проблемами не справились. Известно довольно много триасовых трематозавроидов – Trematosaurus, Wantzosaurus elongatus, Trematolestes hagdorni и прочие, но все они были очень похожи: крокодилообразная форма тела и головы, длинное рыло, причём с возрастом оно вытягивалось всё больше, короткие ножки, длинный веслоподобный хвост. В который раз, решая задачу ловли рыбы, эволюция создала аналог крокодила! При этом трематозавроиды сохраняли хорошо развитые каналы боковой линии. Большинство трематозавроидов были не слишком большими, но Aphaneramma вырастала до 2 м, а Hyperokynodon kauperinus имел череп до 90 см длиной и тело с хвостом 2,7 м. Появление морских хищных амфибий говорит само за себя: если уж даже земноводные полезли в море, значит там было совсем пусто, а на безрыбье, как известно, и лягушка – крокодил. Трематозавроиды взяли хороший старт, но против более бодрых и прочных рептилий они ничего не могли противопоставить; синхронно эволюционировавшие талаттозавры, ихтиозавры и завроптеригии не оставили морским амфибиям шансов.
В середине периода на первый план вышли другие оригинальные темноспондилы – Plagiosauroidea, например, Plagiosternum. Они имели короткую, зато крайне широкую – в 2,5 раза больше длины – голову с огромнейшими глазницами; видимо, это была защита от проглатывания капитозавроидами. А гарантией служил спинной панцирь из рельефных костных пластинок.
Aphaneramma
Mastodonsaurus
В конце триаса на обитателей озёр наводили страх последние гигантские темноспондилы Capitosauroidea (или Capitosauria). Paracyclotosaurus достигал 2,3 м и имел голову 60 см длиной, Metoposaurus и Jammerbergia formops – 2,5–3 м и 50–60 см, Anaschisma (она же Koskinonodon, Buettneria и Borborophagus) – 3 м и 65 см, а Mastodonsaurus – 4–6 м и 1,25 м! Это уже и для динозавра не зазорно. Такие огромные плюхи лежали на дне и подстерегали проплывающую мимо рыбу. Короткий хвост мог бросить тяжёлого хищника не некоторое расстояние, но не позволял долго гнаться за добычей. Коротенькие лапки уже не были способны двигать по суше тело весом в 450 кг. Ключицы и межключица разрастались в огромный ромбический щит, закрывавший всю грудь – почти как у черепахи, только снизу и лишь на половину туловища. Треугольные плоские головы с мелкими зубами и направленными вверх глазками работали как захлопывающиеся капканы, так же как у их предков эриопоидов.
В раннем триасе появляются более-менее узнаваемые пращуры лягушек. В оленекском веке по Мадагаскару ползали Triadobatrachus massinoti, а по Польше – Czatkobatrachus polonicus. Именно ползали, так как эти лягушки имели длинное тело и короткие ножки; у них ещё не срослись кости предплечья и голени, вполне сохранялись рёбра и свободные хвостовые позвонки, зато наружного хвоста уже не было (или ещё был, но уже совсем рудиментарный), и голова была уже почти как у современных квакушек. В норийском веке Аризоны тоже жили какие-то безымянные лягушки.
Как вы там, потомки?
Современные бесхвостые амфибии Anura – лягушки, жабы и квакши – весьма специализированы. Их локтевая кость срослась с лучевовй, а большая берцовая – с малой, хвостовые позвонки слились в единый уростиль, туловище укорочено, а рёбер вовсе нет. Подвздошная кость таза подвижна и работает как дополнительный рычаг для пущего прыгания, а многие к тому же умеют выбрасывать язык при охоте. В триасе не было ничего из этого, но всё же базовый план строения узнаётся именно как лягушачий.
Сухопутная фауна рептилий на границе эр резко сократилась. Из былого великолепия остались почти исключительно мелкие насекомоядные формы, а крупные – только текодонты Proterosuchidae и дицинодонты Lystrosauridae. Впрочем, в отсутствие конкуренции разнообразие быстро восстанавливалось.
Продолжали своё бытие парарептилии Procolophonia, например, Procolophon – короткая широкая коротконогая и короткохвостая «ящерица» с треугольной глазастой головой с длинными отростками на скулах. У Hypsognathus fenneri и Leptopleuron lacertinum скулы покрылись уже острыми шипами. Проще выглядела Tichvinskia – без лишних украшений, зато с глазницами в две трети черепа (через которые заодно проходили жевательные мышцы) и огромным теменным глазом; от вида T. vjatkensis сохранился целый скелет, уютно свернувшийся в ископаемой норке. Проколофоны любопытны своими зубами: передние были колышкообразными, а задние – расширенными поперечно и двувершинными. Некоторые проколофоны, например, Procolophon laticeps, Sauropareion anoplus, Owenetta kitchingorum и Candelaria barbouri независимо обрёли височные окна, хотя формально парарептилии относятся к анапсидам, то есть рептилиям без височных окон.
В триасе из каких-то анапсидных парарептилий возникли черепахи Testudines (или Chelonia).
Маленькая тонкость
На тему происхождения черепах написаны десятки статей и книг, но до обнаружения строго промежуточных форм многое оставалось неясным. Проблема в том, что современные черепахи крайне специализированы, кости их черепа очень рано срастаются без всяких видимых швов, остальной скелет тоже весьма своеобразен. Чего стоит только строение панциря – прирастание фактически окостеневшей кожи к позвоночнику и рёбрам.
Кстати, из-за панциря черепахи потеряли рёберное дыхание и вынуждены дышать горлом, которое у них не такое уж большое. Но крайне низкий обмен веществ спасает положение – много кислорода черепахам и не надо. Зато можно задерживать дыхание на полчаса, впадать в спячку, не есть неделями и жить сотни лет.
Некоторые черепахи пошли ещё дальше. Китайский трионикс Pelodiscus sinensis имеет в ротовой полости тонкие ворсинки, работающие одновременно как жабры и как средство выведения из организма мочевины. С таким приспособлением можно сидеть в воде и по 15 часов безвылазно! Трионикс Apalone spinifera, черепаха Фитцроя Rheodytes leukops и некоторые другие освоили дыхание обратной частью тела – стенками клоаки. Для лучшей эффективности в клоаке даже могут возникать специальные расширения – клоакальные сумки, поверхность которых покрыта ветвящимися сосочками, богатыми капиллярами. Чем не лёгкие? Суммарно подводное дыхание составляет для взрослых черепах Фитцроя 40 %, а для детишек – аж 73 %! В общем-то, это больше, чем у многих рыб. Так что черепахи доказали – потеря жабр не необратима.
И как можно после таких достижений называть черепах примитивными!..
Великий предок всех черепах – германский Pappochelys rosinae из ладинского века (около 240 млн л. н.). Он ещё был очень похож на тяжеловесную ящерицу с коротким широким туловищем, длинной шеей и очень длинным хвостом, у него было много зубов, но не было панциря. Черепаху в паппохелисе – «черепашьем дедушке» в переводе с греческого – можно узнать лишь по тонким деталям строения, из коих самый наглядный – крайне расширенные рёбра. Эволюционную эстафету перенял в целом очень похожий китайский Eorhynchochelys sinensis из начала карнийского века (228 млн л. н.), который тоже ещё не обрёл панцирь, зато успел потерять все зубы в передней части челюстей, где их заменил клюв; впрочем в задней части челюстей зубы ещё сохранялись. Ещё немножко – и китайский Odontochelys semitestacea 220 млн л. н., сохраняя зубы, обрёл панцирь, но, как ни странно, только нижний, то есть пластрон, тогда как верхнего – карапакса – ещё не было. Скелеты одонтохелисов найдены в морских отложениях; то ли они плавали по поверхности и им было актуальнее защищать пузико от посягательств снизу, то ли спинной панцирь на самом деле имелся, но только кожаный, как у мягкотелых черепах Trionychoidea и кожистых черепах Dermochelyidae. Некоторые учёные даже предполагают, что панцирь у одонтохелиса уже успел исчезнуть для пущей прыткости из-за жизни в море.
Pappochelys rosinae
Наконец, германский Proganochelys quenstedti (он же Psammochelys, Stegochelys и Triassochelys) 210 млн л. н. имел уже хорошо развитые верхний и нижний панцири, соединённые швом, причём карапакс срастался с остистыми отростками позвонков и тазом, а сзади был украшен торчащими назад шипами. Голова и хвост тоже были дополнительно защищены шипами, на нёбе ещё сохранялись маленькие зубки. Проганохелисы были немаленькими – практически квадратный панцирь имел длину и ширину до 65 см. В отличие от плавающего одонтохелиса, проганохелис был наземным животным. Примерно в то же время – в норийском веке – и тоже в Германии и Польше жили в целом похожие Proterochersis (они же Murrhardtia) и Keuperotesta limendorsa, а в Аргентине – Palaeochersis talampayensis, только они были поменьше – 30–45 см, их овальные выпуклые панцири не имели никаких украшений, а зубы окончательно пропали.
Маленькая тонкость
Черепахи – отличный пример для расчёта скорости эволюции. 240 миллионов лет назад паппохелис ещё был совсем не похож на черепаху, 230–220 млн л. н. эуринхохелис и одонтохелис начали обзаводиться панцирем и терять зубы, а 210 млн л. н. проганохелис и его родственники – уже образцовые черепахи. То есть, понадобилось каких-то 30 миллионов лет для полного преображения «под ключ». Показательно, что оценки для многих других эволюционных свершений вполне сопоставимы – возникновение амфибий, китов и даже людей (от совсем-совсем обезьяны до совсем-совсем человека) тоже укладывается в сроки в 20–30 миллионов лет.
Как сплошь и рядом случалось в эволюции, черепахи, возникнув, достигли своей черепашьей нирваны и в последующем менялись совсем незначительно. Конечно, всякие полезные мелочи (например, водное дыхание или подвижный сустав двух половин пластрона у шарнирных черепах Сuorа) добавлялись, но общий принцип оставался прежним: туповатая коробочка на кривых коротких ножках. В итоге черепахи, хотя часто называются самыми примитивными современными рептилиями, удивительным образом сочетают архаичность в одних чертах и резкую специализацированность, то есть прогрессивность, в других.
Развесистый куст возможностей реализовали диапсиды, давшие множество специфических групп. У части височные окна так сильно преобразились (нижнее закрылось), что иногда их выделяют в отдельную группу парапсид, или эвриапсид.
Опустевшее море в раннем триасе освоили Ichthyopterygia. Конечно, там ещё водились акулы, но, во?первых, далеко не в том количестве, что раньше, а во?вторых, вкусных фолидофорусов и лептолеписов хватало на всех. Первые ихтиоптеригии – Hupehsuchia из раннего (с оленекского века) и среднего триаса Китая, например, Hupehsuchus nanchangensis, Eohupehsuchus brevicollis и Nanchangosaurus suni, как водится, были похожи на длинно-остромордых крокодилов разной степени вытянутости и толщины с бронированной спиной, огромными широкими кистями и стопами, использовавшимися как вёсла, и мощным гребным хвостом. У многих хупехзухий увеличивался предпервый палец, а один из скелетов оказался обладателем семи пальцев на передней лапе и шести – на задней. Вероятно, такие пальцы уже не были самостоятельны, а образовывали широкие ласты. Рёбра Parahupehsuchus longus были расширены, плотно уложены и покрыты сплошным панцирем из мелких окостенений. Спина Eretmorhipis carrolldongi тоже была покрыта здоровенными костными бляхами, а голова оказалась удивительно похожей на голову утконоса: верхняя челюсть расширена и раздвоена, а между половинками залегала дополнительная косточка, аналогичная «парадоксальной косточке» (os paradoxum) утконоса.
Eretmorhipis carrolldongi
Хупехзухии оказались, хотя и оригинальными, но эндемичными животными, не давшими развития. Самой же успешной группой триасовых ихтиоптеригий стали ихтиозавры Ichthyosauria (Ichthyosauromorpha, или Ichthyosauriformes).
Первые их представители из оленекского века (248 млн л. н.) Китая – Cartorhynchus lenticarpus и Sclerocormus parviceps – были ещё очень непохожи на тех «дельфинчиков», которых все привыкли видеть на буриановских картинах. Это были толстые неуклюжие создания с короткой широкой мордой, огромными глазами, широкими лапами-плавниками и длинным веслообразным хвостом. Спинного плавника они, по всей видимости, пока не обрёли. Возможно, они ещё умели выползать на берег, как тюлени.
Но очень быстро на основе таких неуклюжих тварей возникли настоящие покорители океана. Уже в следующем – анизийском – ярусе Японии и Канады обнаруживается Utatsusaurus hattai. Этот трёхметровый ихтиозавр всё ещё был широкоголов и не имел спинного плавника, но обладал всеми узнаваемыми чертами группы: вытянутым рылом, зачаточным хвостовым плавником, причём позвоночный столб ушёл в нижнюю лопасть, а верхняя образована только кожей. Таз начал терять соединение с крестцом, а передние и задние ласты были почти равной длины, выдавая не очень прыткого пловца.
Cartorhynchus lenticarpus
Работа над ошибками
На реконструкциях ихтиозавры сплошь и рядом изображены как крутоспинные дельфинчики, бодро прыгающие и кувыркающиеся над пенистыми волнами. Очень эффектно, жаль только, что совершенно не реалистично. Позвоночник ихтиозавров, как и у всех рептилий, изгибался с боку на бок, а не сверху-вниз, так что они плавали подобно морским змеям, но никак не дельфинам. Именно поэтому и хвостовой плавник ихтиозавров ориентирован в вертикальной плоскости, как у рыб, а не горизонтальной, как у китообразных (конечно, и акулы с марлинами иногда сигают над волной, вертикальный хвост им не помеха, но всё же до дельфинчиков им далеко). К тому же рёбра ихтиозавров были длинными и сильно изогнутыми, стало быть, тело походило на бочку, передние и задние плавники же сплошь и рядом одинаковой длины. Всё это выдаёт не резвых пловцов, а надувные матрасы. В лучшем случае ихтиозавры могли «летать» под водой, как современные морские черепахи. Конечно, знатоки и ценители ихтиозавров обижаются на такой образ их любимых животных, но что поделать – с точки зрения антрополога, привыкшего к скачущим по ветвям приматам, бодрость морских рептилий совсем не впечатляет.
С ихтиозаврами в очередной раз сработал принцип «первого парня на деревне» – раньше всех застолбив свою экологическую нишу и в отсутствие достойных конкурентов, эти хищники быстро достигли совершенства по своим понятиям и до середины мелового периода принципиально уже не менялись. Недоработки конструкции аукнулись гораздо позже и стали очевидны лишь с появлением гораздо более совершенных морских ящеров. Но до этого было ещё очень далеко.
В последующем ихтиозавры стремительно расселяются по всему миру: раннетриасовый Chaohusaurus geishanensis из Китая, среднетриасовые Mixosaurus, жившие от Европы до Северной Америки и Индонезии, длиннейшие – до 10–12 м – Cymbospondylus и многие прочие начали бороздить воды морей. Название Himalayasaurus tibetensis говорит само за себя, очевидно, что география с триасовых времён сильно поменялась. Ясно, началась эпоха специализации. Весьма примитивная Grippia longirostris со Шпицбергена имела в передней части челюстей острые, а в задней – полушаровидные давящие зубы в два ряда, у метровых Phalarodon передние зубы были округлые приострённые, а задние мало отличались от моляров млекопитающих; такими было очень удобно разгрызать раковины моллюсков и панцири крабов. Десятиметровый Guanlingsaurus liangae (он же Shastasaurus liangae) и его родственники вообще потеряли все зубы. Вероятно, они всасывали планктон, широко разевая рот, наподобие усатых китов.
Плавники ихтиозавров до середины триаса ещё сохраняли узнаваемые пять пальцев, но плотно прижатых друг к другу в единой ласте, а число фаланг стало произвольным. У некоторых среднетриасовых ихтиозавров появился характерный треугольный спиной плавник, подобный акульему.
К концу триаса ихтиозавры достигли впечатляющих размеров: Shonisaurus popularis вырастал до 15 м, а похожий на него Shastasaurus sikkaniensis (он же Shonisaurus sikanniensis) – до 21 м! В их плавниках число пальцев сократилось до трёх, а количество фаланг резко выросло и стало совсем уж неопределённо большим. Эти гигантские поплавки неспешно рассекали воды и ловили рыбу своими вытянутыми острыми беззубыми челюстями, как пинцетами.
В среднем и позднем триасе к ихтиозаврам добавились гораздо более шустрые Thalattosauria. Опять крокодилообразные рептилии нырнули в воду: длинные тонкие, очень гибкие и ловкие пловцы с узкой вытянутой мордой, длинной шеей, умеренными лапами и мощным гребным хвостом до 60 позвонков. Впрочем, некоторые детали могли разниться. Например, двухметровый Thalattosaurus имел загнутую на конце морду, острые зубы спереди и плоские зубообразные выросты челюсти сзади; он, видимо, питался моллюсками. Остромордый Askeptosaurus italicus, судя по тонким зубам, ловил рыбу. Поздний Endennasaurus acutirostris вовсе потерял зубы, хотя строение остального скелета у него удивительно примитивное. Gunakadeit joseeae замечателен тем, что найден на Аляске, а судя по развитому подъязычному аппарату, имел длинный сильный язык, что наводит на мысли о каком-то экзотическом варианте питания. В целом похож Miodentosaurus brevis, только он был короткомордый и четырёхметровый. У Hescheleria rubeli передний конец короткой морды загибался совсем уж вертикально вниз, а зубов осталось совсем мало, зато на нижней челюсти торчал здоровенный треугольный «клык». А вот Xinpusaurus отличался гораздо сильнее: очень короткая шея, странно искривлённые челюсти, причём у вида X. kohi острая верхняя челюсть длиннее короткой нижней, с подобием хвостового плавника на кончике длиннейшего хвоста, он был больше похож на ихтиозавра.
