Домашний хорек и его предок

скачать книгу бесплатно

Домашний хорек и его предок
Дмитрий Алексеевич Калинин

В предлагаемой книге домашние хорьки рассматриваются в эволюционной взаимосвязи со своими дикими предками. Подробно освещаются история одомашнивания хорьков, их психология и поведение, раскрываются принципы природо-ориентированного содержания и натурального кормления. Отдельно приводится генетика и классификация окрасов. Книга предназначена для руководителей клубов, заводчиков и владельцев декоративных хорьков, а также для всех, кто интересуется домашними животными.

Домашний хорек и его предок

Дмитрий Алексеевич Калинин

Иллюстратор Una Reinsone

Редактор Татьяна Олеговна Абрамова

Редактор Елена Михайловна Литвинова

© Дмитрий Алексеевич Калинин, 2024

© Una Reinsone, иллюстрации, 2024

ISBN 978-5-4483-6041-1

Создано в интеллектуальной издательской системе Ridero

Введение

В последние десятилетия хорьки стали достаточно популярными животными-компаньонами во многих странах мира, в том числе – в странах постсоветского пространства. В системе домашних животных они, будучи хищниками, занимают место рядом с собаками и кошками. И действительно: все эти звери плотоядны, уровень развития их интеллекта вполне сопоставим, сходны многие поведенческие реакции, определяемые хищным типом питания.

У всех домашних хищников разнообразные и достаточно сложные потребности. Полагаем, ни один владелец не станет спорить с утверждением, что целью содержания любых животных-компаньонов является их максимальное благополучие. Такая цель достижима только тогда, когда содержание способно обеспечивать всю совокупность потребностей, свойственных данному конкретному виду. Для этого необходимо, прежде всего, четко представлять себе, что такое потребность, какие мотивации она порождает, как именно выражается через поведение.

О потребностях и методах их обеспечения у собак и кошек существует немало литературы, разработаны различные системы содержания, которые опираются на четкое понимание биологических и зоосоциальных особенностей этих животных. Хорькам в этом смысле «не повезло»: их видоспецифичные природные потребности не только никогда не изучались системно, но даже не описывались в общем виде. Из-за этого до сих пор и не существует целостной системы содержания домашних хорьков.

Различные книги о хорьках-компаньонах и электронные источники информации, широко распространившиеся последнее время, описывают лишь некоторые отдельные аспекты содержания: кормление, обеспечение безопасности и минимальное обустройство пространства, а также так называемое «воспитание» – приучение к рукам, лотку и др. При этом за рамками внимания остаются все прочие потребности, в том числе – фундаментальные: потребность в территории, потребность в безопасности, потребность в социальном присутствии и другие. Но даже те аспекты, которые описаны в литературе, нередко базируются на ложных предпосылках и требуют критического перепросмотра.

Специфика одомашнивания хорьков заключалась в том, что после многовекового периода использования рабочих хорьков (занятых в уничтожении вредных грызунов и охоте на кроликов) их популяции практически исчезли. На смену рабочим хорькам пришли так называемые клеточные хорьки, которых разводили в промышленных масштабах для нужд меховой промышленности и в качестве лабораторных животных. Клеточные хорьки были выведены в XX в. в результате скрещивания рабочих хорьков и их диких лесных собратьев; с этого момента доместикация этих куньих с популяционно-генетической точки зрения началась фактически заново. В СССР начало промышленного разведения клеточных хорьков датируется 1981 годом. Таким образом, процесс доместикации в странах постсоветского пространства длился немногим более 30 лет. С эволюционной точки зрения это чрезвычайно малый срок, в течение которого не могли произойти принципиальные изменения ни в психике, ни в физиологии. Подробно этот вопрос рассмотрен нами в главе «Доместикация хорьков», здесь же укажем только общий вывод: потребности хорьков-компаньонов не стали принципиально отличными от потребностей диких лесных хорьков, а произошедшие незначительные модификации имели лишь количественный характер.

Предлагаемая вашему вниманию книга – первая в литературе попытка системно представить одомашненного хорька с точки зрения его естественных потребностей и предложить основанную на них целостную систему содержания. Декоративные хорьки рассматриваются нами не сами по себе, а в тесной связи с их эволюционным фундаментом, которым является дикий лесной хорек. В основу книги положены наши многолетние наблюдения за множеством хорьков-компаньонов, живущих в домашних условиях, а также современные данные биологической науки (прежде всего полевой зоологии, поведенческой экологии, психофизиолгии, зоопсихологии, зоосоциологии, генетики и др.).

Книга начинается с описания экологии лесного хорька, знать которую необходимо, чтобы иметь представление об эволюционном фундаменте его одомашненного сородича. В следуюшей главе мы рассматриваем процесс доместикации и разбираем те изменения, которые произошли с лесными хорьками при их одомашнивании. Раздел «Психология и поведение» содержит подробный разбор каждого типа поведения в отдельности и сравнительный поведенческо-психологический анализ диких и одомашненных хорьков.

Следующие главы посвящены содержанию хорьков в домашних условиях и отвечают на вопрос «Как правильно содержать хорьков». Здесь мы предлагаем концепцию природо-ориентированного содержания, которая идеологически и методологически базируется на принципах обогащения среды обитания (environmental enrichment), а также подробно описываем систему RAW-кормления, адаптируя ее принципы к хорькам-компаньонам.

Глава «Окрасы и их наследование» стоит немного в стороне от основной линии изложения и представлена в книге потому, что эта тема в последние годы вызывает все больший интерес, при этом существующая информация зачастую не соответствует реальному положению дел.

Цель нашей книги – не только предоставить достоверную информацию и дать некоторые практические рекомендации по содержанию хорьков, но и помочь владельцам увидеть в своих питомцах не просто домашнее животное, но целостный, отдельный и гармоничный мир, свойственный высокоразвитому живому существу. Ведь домашний хорек в качестве потомка хорька лесного – это удивительная проекция кусочка живой природы на нашу антропогенную среду обитания. Невидимый мост, связывающий одомашненного потомка с его диким предком, становится ясно виден, если помнить об этом.

Я выражаю искреннюю благодарность всем тем людям, которые в разное время помогали в создании этой книги. Прежде всего, хочу поблагодарить рецензентов: Татьяну Абрамову – сотрудника новосибирского Института цитологии и генетики СО РАН, а по совместительству руководителя КЛК «Территория куньих» и Елену Литвинову – научного сотрудника кафедры зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ. Без их деятельного участия, ценнейших замечаний и конструктивной критики книга еще долгое время не была бы опубликована. Я благодарен Марье Захаровой за коррекцию стилистики изложения, а также Елене Калининой и Михаилу Спиридонову, которые проверяли текст на доступность восприятия материала и внесли множество полезных замечаний. Отдельно считаю нужным поблагодарить Йоне Смильгявичюте, руководителя Литовского клуба владельцев домашних хорьков, вместе с которой в течение нескольких лет мы занимались разведением этих удивительных животных, совместно проводили экспертизы на российских и европейских выставках и которая способствовала накоплению ценнейшего практического материала. Наконец, я признателен юнгианскому аналитику Элоне Илгувьене, активно поддержавшей саму идею создания книги и способствовавшей реализации этой идеи.

1. Лесные хорьки

Домашние хорьки – это прямые потомки лесных, или черных, хорьков (Mustela putorius L.), в настоящее время выделяются в отдельный подвид – M. putorius furo L. (Wozencraft, 2005).

Лесной хорек относится к семейству куньих (Mustelidae) отряда хищных млекопитающих (Carnivora). В силу исторических особенностей одомашнивания декоративные хорьки по многим физиологическим и поведенческим аспектам остались весьма близки к своим диким сородичам. Еще в 1863 г. Альфред Брем так описывал одомашненного хорька, которого в то время было принято называть «африканским»: «По своему нраву африканскiй хорекъ схожъ съ обыкновеннымъ, которому однако онъ уступаетъ въ проворств?; по кровожадности же и по склонности къ хищничеству онъ не остается позади своего дикаго брата» (Брэмъ, 1863, с. 648). Конечно, не стоит буквально воспринимать слова «хищничество и кровожадность» – естествоиспытатель описывал рабочих хорьков, используемых в те времена для истребления вредных грызунов и охоты на кроликов, и у которых, по сути, было прекрасно развито охотничье поведение. Тем не менее, родственность поведенческих особенностей диких и одомашненных хорьков подмечена Бремом весьма точно.

В данной главе мы приведем обзорную систематическую и видовую характеристику лесного хорька и семейства куньих – это необходимо, чтобы составить общую картину жизни хорьков в природе. В последующих главах мы будем подробнее останавливаться на тех или иных аспектах жизни лесных хорьков, сравнивая их с таковыми у одомашненных потомков.

Семейство куньих

Систематика и филогения

Отряд хищных млекопитающих (Carnivora) объединяет два подотряда: собакоподобные (Caniformia) и кошкоподобные (Feliformia) хищники. Эти подотряды сформировались в эоцене-олигоцене: начало собакоподобным хищникам дали древние куньи (Mustelidae), а кошкоподобным – виверровые (Viverridae) (Рожнов, 2011). Согласно последней сводке, ныне живущие куньи объединяют 46 видов (в России встречается 18—19) и являются самым многочисленным семейством в отряде хищных млекопитающих (Аристов, Барышников, 2001; Wozencraft, 2005). Ближайшими родственниками куньих являются скунсы, еноты и тюлени (рис. 1).

Рис. 1. Родственные отношения семейств внутри отряда Хищных млекопитающих; размер кружка пропорционален числу видов в семействе (по данным: Павлинов, 2006).

Куньи – достаточно древнее семейство: первые его представители обнаружены в раннем олигоцене (34—28 млн. лет назад). Семейство делится на четыре подсемейства: собственно куньи (Mustelinae), выдровые (Lutrinae), барсучьи (Melinae) и американские барсуки (Taxidiinae). Исторически из семейства куньих сначала выделились выдры, затем – барсуки, а в раннем плейстоцене (2.6—0.8 млн. лет) уже полностью оформились существующие ныне подсемейства (Гептнер и др., 1967; Рожнов, 2011) (рис. 2).

Рис. 2. Филогения семейства куньих.

Подробная система куньих приведена на рис. 3.

Рис. 3. Система семейства куньих. Указаны виды, обитающие на территории России и Европы (по данным: Павлинов, 2006).

Краткая характеристика семейства

Куньи широко распространены по всему миру, не живут они лишь на Мадагаскаре и некоторых океанических островах. В Австралии и Новой Зеландии представители этого семейства исторически не обитали, но в XIX в. сюда были завезены одомашненные и дикие лесные хорьки, ласки и горностаи, потомки которых живут на этих территориях и по сей день.

Куньи – это мелкие и средние по размеру хищники. Самый маленький представитель – ласка, с массой тела около 50 г (это также самое маленькое хищное млекопитающее на Земле), а самый крупный – калан, вес которого достигает 45 кг.

Большинство куньих имеют тонкое, гибкое и удлиненное тело. Такая форма обеспечивает преимущество при охоте, однако имеет большую площадь поверхности и приводит к значительным потерям тепла. Для компенсации энергетических затрат у куньих в процессе эволюции развился интенсивный метаболизм. Так, количество корма, потребляемого лаской в течение дня, составляет около половины массы ее собственного тела.

Семейство объединяет наземных, полунорных, полудревесных и полуводных хищников. В жизни многих из них важную роль играет снежный покров, и в процессе эволюции эти звери выработали особые адаптации для жизни в снежный период года. Это удлиненные ступни, опушенность подошв, способствующая термоизоляции и увеличивающая опорную поверхность, а также кожные соединительные перепонки между пальцами, благодаря которым увеличивается общая площадь лап.

Для всех представителей семейства (кроме калана) характерно наличие парных анальных желез, вырабатывающих секрет с запахом и цветом, специфичным для каждого вида. Железы начинают функционировать уже в раннем возрасте. Их секрет играет важную роль в маркировке территории, облегчает возможность встреч и контактов между особями противоположного пола, а у некоторых видов служит защитой от врагов.

Половая зрелость у большинства представителей семейства наступает к 8—16 месяцам. Куньи относятся к группе незрелорождающихся животных: щенки рождаются незрячими, глухими и совершенно беспомощными, однако быстро развиваются и растут.

Некоторые виды куньих редки и подлежат охране; представители шести видов занесены в Красную Книгу России (2013) – это забайкальский солонгой (Mustela altaica raddei), амурский степной хорь (Mustela eversmanni amurensis), кавказская европейская норка (Mustela lutreola turovi), перевязка (Vormela peregusna), кавказская выдра (Lutra lutra) и калан (Enhydra lutris).

Род Mustela (Ласки и хорьки)

Насчитывает 16 видов, 7 из которых встречаются на территории России. Этот род, в основании которого находится горностай, делится на две ветви: 1) горностай, солонгой, ласка и 2) лесной хорек, степной хорек, колонок, европейская норка (рис. 3). Лесной хорек настолько близок к степному хорьку, колонку и европейской норке, что способен скрещиваться с ними и давать потомство.

В настоящее время выделяют семь подвидов лесного хорька, один из которых (шотландский хорек M. putorius caledoniae) является вымершим, а другой, M. putorius furo – это одомашненный хорек (Wozencraft, 2005). Эти подвиды признаются не всеми систематиками, и их выделение носит достаточно условный характер (табл. 1).

Таблица 1. Подвиды лесного хорька Mustela putorius L. (по: Аристов, Барышников, 2001; Wozencraft, 2005).

Многие представители рода Mustela достаточно хорошо приручаются. По наблюдениям Д. В. Терновского (1977), лучше всего привыкают к человеку и становятся ручными степные хорьки, солонгои и колонки. Чуть хуже приручаются американские и европейские норки. Наиболее же злобными являются ласки и особенно – горностаи. Как ни странно, лесные хорьки также относятся к плохо приручаемым хищникам и весьма злобны, несмотря на то, что именно они дали доместифицированную форму.

Видовая характеристика лесных хорьков

Лесные хорьки – небольшие приземистые животные с гибким, вытянутым туловищем, длиной тела 29—46 см и массой от 650 г до 2 кг. Масса тела колеблется в зависимости от времени года: зимой она значительно больше, чем летом, благодаря накопленному запасу «зимнего» жира.

Как и у многих куньих, у лесных хорьков ярко выражен половой диморфизм: самцы значительно, иногда в полтора-два раза, крупнее самок, с более широкой и плоской мордой, крупными лапами, более густым мехом. Причины полового диморфизма до конца не выяснены. Согласно одной из гипотез, меньшие размеры самки являются преимуществом при выращивании потомства, так как ей приходится тратить меньше времени на питание, нужное для удовлетворения собственных физиологических нужд, и больше времени остается на добычу пищи для щенков. Самцы в выращивании потомства не участвуют, но конкурируют друг с другом за самок и более выгодные охотничьи участки. Очевидно, что вероятность успеха в такой конкуренции возрастает с увеличением размеров тела. Поэтому естественный отбор шел в сторону увеличения размеров самцов и уменьшения размеров самок, которые, таким образом, занимали разные экологические ниши (King, 1989; Кораблев и др., 2013).

Зимний мех лесного хорька высокий, пушистый и мягкий; летний короче и более грубый. Типичная общая окраска взрослого зверя черно-бурая: это цвет ости, сквозь которую на спине и боках просвечивает довольно яркий желтоватый подшерсток. Горло, грудь, живот, а также задняя часть спины, лапы и хвост почти сплошь черные, без светлой подпуши. В некоторых частях ареала изредка встречаются хорьки с нетипичной окраской, так называемые хромисты – с яркой блестящей рыжей или буровато-рыжей остью и рыжеватым подшерстком. Кроме того, изредка в природе рождаются хорьки-альбиносы (Matheson, 1963; Гептнер, Наумов, 1967).

На голове лесного хорька расположена характерная расчленяющая маска: область глаз и пространство между ними темные, а передняя часть морды и лоб – белесые. Такая маска является адаптацией к полунорному образу жизни и позволяет зверю быть незаметнее при выглядывании из укрытий. Уши у хорьков небольшие, округлые, с белой каймой по наружному краю.

Хорьки обладают развитыми органами чувств, среди которых наибольшее значение имеют обоняние и слух. Зрение, в связи с сумеречно-ночным образом жизни, развито слабее; существуют данные, что хорьки весьма близоруки (Fox, 1998).

Кожа хорьков богата сальными железами, которые выделяют секрет, необходимый для защиты меха от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды. Этот секрет обладает специфическим, чуть сладковатым, мускусным запахом.

Линька у хорьков сезонная и происходит два раза в год: в марте-апреле (может длиться до мая) и в сентябре-ноябре. Сигналом для начала линьки служит изменение длины светового дня, и содержание зверей при искусственном освещении может смещать сроки линьки. Беременные самки линяют примерно на 20-й день беременности; в этом случае линька вызвана гормональными перестройками в организме.

Как и почти все куньи, лесные хорьки обладают парой анальных желез, вырабатывающих сильнопахнущий секрет. Железы начинают функционировать уже в возрасте полутора-двух месяцев. Из-за этих желез хорьки считаются в народе самыми зловонными после скунса животными; до сих пор в деревнях рассказывают небылицы, как хорьки проникают в курятник, выпускают свою «вонючку», от запаха которой куры падают с насеста, и хищникам остается только подобрать их. В действительности же хорьки выделяют секрет лишь в редких случаях – при сильном испуге или возбуждении.

Лесные хорьки – одни из лучших землероев среди куньих. В рытье нор им помогают сильные и широкие лапы, оснащенные специально приспособленными к копанию когтями. Межпальцевые перепонки на лапах служат для выгребания нарытой земли, а также являются адаптацией для передвижения по рыхлому снегу (Терновский, Терновская, 1994).

Ареал обитания

Лесные хорьки распространены почти по всей Европе, к северу до средней Карелии, к востоку до Уральских гор, к югу до Черного моря и к западу – до Атлантического океана. Ареал обитания охватывает также небольшой участок на северо-западе Африки (рис. 4).

Рис. 4. Ареал обитания лесного хорька (из: IUCN, 2012).

Северная граница ареала в последнее время расширяется: в Финляндии, Карелии и Архангельской области хорьки стали встречаться на 200—300 км севернее тех мест, куда доходили 40—60 лет назад. Эти животные склонны селиться в местах, освоенных человеком, поэтому расширение ареала может объясняться изменением ландшафтно-экологической обстановки под влиянием человеческой деятельности в сочетании с общим потеплением климата (Гептнер, Наумов, 1967; Данилов, Туманов, 1976). В Западной Европе территория обитания этого хищника сокращается и становится «лоскутной». Так, в Англии лесной хорек был полностью истреблен в конце XIX в. на обширных территориях, занятых охотничьими хозяйствами в результате неконтролируемого промысла. В настоящее время лесной хорек достаточно многочислен на большей части своего ареала, но численность его из года в год сокращается почти повсеместно (Павлинов, 1999; IUCN, 2012).

Несмотря на свое название – «лесной хорек», этот хищник почти не встречается в сплошных лесных массивах. Он предпочитает селиться в местах, где имеются мозаично расположенные различные биотопы и сложный рельеф: в островных лесах и отдельных рощах, чередующихся с лугами, зарослями кустарников, вырубками, просеками, полями, водоемами и поселениями человека. Часто хорек живет в поймах небольших рек со старицами и озерками, среди влажных лугов и низовых болот. На юге ареала хорек селится в лесистых оврагах, лесополосах, в пойменных зарослях и плавнях.

Этот вид – достаточно выраженный синантроп, часто обитающий рядом с человеческим жильем. Его можно встретить даже в крупных городах, если в них есть достаточно обширные участки лесных насаждений (Данилов, Туманов, 1976; Сидорович, 1995; Захаров, 2005).

Стремление держаться человеческих поселений и пойменных мест более всего присуще хорькам, обитающим у северной и южной границ своего ареала. В прошлом в этих областях находилось множество мелких деревень, лежащих в лесной зоне и окруженных небольшими площадями сельскохозяйственных угодий. Это и привлекло туда зверей, для обитания которых подобные условия были весьма благоприятны. И возможно, что одной из причин снижения численности лесных хорьков в российской части ареала явилась политика ликвидации «бесперспективных» деревень, проводимая в СССР в 1960—70-е гг. (Данилов, Туманов, 1976).

Охота и природная добыча

Лесные хорьки – облигатные (строгие) хищники. Их добычей, в зависимости от места обитания, являются дикие кролики, серые и рыжие полевки, водяные крысы, мыши, изредка хомяки, суслики, тушканчики и землеройки. Летом у водоемов хорьки часто добывают травяных лягушек и зеленых жаб, доля которых может занимать до 42% рациона (Сидорович, 1995). Не последнюю роль в питании хорьков играют небольшие птицы (воробьиные, мелкие куриные, голуби), змеи (в том числе гадюки), иногда молодые ежи и крупные насекомые, в первую очередь саранчевые. Хорьки, живущие около рек, ловят мелкую рыбу или подбирают брошенную рыбаками. В населенных пунктах эти хищники в основном охотятся на крыс и мышей, но при возможности могут нападать на домашнюю птицу и кроликов. Иногда хорьки поедают и падаль, особенно зимой, причем у крупной падали они могут поселяться на длительное время (до месяца), устраивая поблизости гнездо (Данилов, Русаков, 1972).

Охотятся лесные хорьки преимущественно ночью и в сумерки. Интересно, что самцы более привязаны к темному времени суток, и днем их может заставить покинуть убежище лишь сильный голод, тогда как самки нередко могут охотиться и в дневное время (Marcelli, Fusillo, 2003). Из-за своих относительно крупных размеров эти хищники не могут ловить мышевидных грызунов под землей, поэтому поджидают их у нор или схватывают на бегу. Зимой хорьки стараются держаться вблизи скирд и стогов, где ловля полевок не составляет особого труда. В снежное время года цепочки следов этих куньих можно встретить также у незамерзающих речек, где под нависшими прибрежными льдинами звери собирают рыб и лягушек.

При избытке пищи хорьки могут добывать до 12—14 мышевидных грызунов за сутки, а при недостатке добычи способны проходить большие (до 7.5 км) расстояния. Зимой звери менее активны, чем в теплое время года, причем в ненастье могут по нескольку дней не выходить из убежища (Новиков, 1956; Данилов, Туманов, 1976). Также, как и у других мелких куньих, период повышенной охотничьей активности хорьков совпадает со временем массового расселения молодых и приходится на конец сентября – ноябрь (Гептнер, Наумов, 1967).

К пищевым конкурентам лесных хорьков относятся все хищники, в питании которых заметную роль играют грызуны. Наиболее остро хорьки конкурируют с лисицей, лаской, норкой и горностаем, населяющими те же местообитания (Гептнер, Наумов, 1967). Хорьки, обитающие у водоемов, могут конкурировать с американской норкой, особенно в зимнее время, причем нередко проигрывают хорошо приспособленной к полуводному образу жизни норке. В то же время при изобилии добычи эти два вида куньих могут не только мирно сосуществовать, но и посещать одни и те же убежища. Изредка хорек может вступать в конкуренцию с лесной куницей (Сидорович, 1995).

Индивидуальные участки обитания

Как и многие мелкие хищные млекопитающие, хорьки являются территориальными животными. Они ведут достаточно оседлый образ жизни, хотя в голодные годы могут кочевать в поисках пищи. Из более или менее регулярных, хотя и небольших по расстоянию кочевок, характерны миграции хорьков к населенным пунктам в осенне-зимнее время (вслед за мышевидными грызунами) и обратные перемещения весной (Гептнер, Наумов, 1967).

Каждая особь имеет свой собственный, охраняемый от чужаков, участок, размер которого варьируется в широких пределах и зависит от климата в регионе обитания, плотности популяции и времени года. Например, в мягком климате на западе Франции средняя площадь индивидуального участка составляет 1.3 км? для самцов и 400 м? для самок (Lodе, 1996). В суровом климате швейцарских Альп и Карелии животные занимают значительно большие (иногда более 11 км?) индивидуальные территории, внутри которых периодически совершают своего рода миграции (Данилов, Русаков, 1969; Weber, 1989). В Беларуси, по данным В. Е. Сидоровича (1995, с. 56), «на болоте площадью 10 км? и граничащих с ним биотопах обитает до 10, обычно 2—6 лесных хорьков». Живущие около рек хищники нередко имеют узкие, вытянутые вдоль берега участки протяженностью от 1 до 3 км (Brzezinski et al., 1992), а обитающие в антропогенном ландшафте – занимают площади от 300 м? до 1 км? (Сидорович, 1995).

Размер индивидуального участка это не то же самое, что размер постоянной охотничьей территории. Последняя значительно меньше и, по некоторым данным, составляет около 30% от общей площади участка (Lodе, 1996). Все остальное пространство является зоной контроля животного, охраняется от чужаков и является своего рода «запасным вариантом» на случай недостатка добычи.

На индивидуальной территории имеется одно или два постоянных убежища, где хорьки отдыхают большую часть времени. Кроме того, устраивается также несколько временных убежищ, служащих местом отдыха при охоте на отдаленных участках. В качестве постоянных убежищ хищники используют естественные укрытия: кучи валежника, кладки дров, прогнившие пни, стога сена. Иногда поселяются в брошенных норах бобров, хомяков, сусликов, барсуков, лисиц, а в деревнях устраивают убежища в погребах, под полом в конюшнях, сараях и т. п. Собственные норы лесные хорьки роют редко, и устроены они примитивно.

Самцы и самки имеют отдельные территории, которые не перекрываются у однополых особей. Самки охраняют свои индивидуальные участки от других самок, а самцы – от других самцов; это явление получило название внутриполовой территориальности (Powell, 1979). Борьба за территорию может происходить как в жесткой форме – в виде агрессивных контактов при вторжении чужака, так и в мягкой – путем оставления запаховых меток, которые сигнализируют, что территория занята. Маркировка территории запаховыми метками позволяет эффективно распределять пространство, сводя число прямых агрессивных столкновений, которые не выгодны никому, к минимуму (Рожнов, 2002б).

Площадь индивидуальной территории у самцов в 2—3 раза больше, чем у самок. Внутри участка самца частично располагаются участки одной или нескольких самок, и образуются зоны совместного использования пространства (Weber, 1989; Lodе, 1991; Brzezinski, Jedrzejewski, 1992). Как показал французский зоолог Т. Лодэ, такие зоны наиболее обширны весной, когда могут составлять до 43% площади участка самца. В это время хищники могут одновременно охотиться в местах пересечения своих участков и иногда контактировать друг с другом. Летом общие участки резко сокращаются (до 17%), осенью вновь расширяются (до 30%) и остаются примерно такими же всю зиму. Все это время самки избегают самцов, не пересекаются с ними во времени, и частота контактов между ними не превышает двух дней в месяц (Lodе, 1996).

Такое пульсирующее сезонное изменение совместно используемых площадей имеет важное адаптивное значение и происходит по следующим причинам.

Когда начинается сезон размножения (в конце зимы – начале весны), у хорьков под влиянием гормонального фактора значительно повышается лояльность к особям противоположного пола. Увеличивается вероятность мирных контактов при встречах, поэтому самки начинают осваивать все больше охотничьих угодий, используемых самцом. В этот период года расширение охотничьего пространства особенно актуально ввиду общего дефицита добычи.

К концу весны беременные самки устраивают выводковое гнездо, которое располагается как можно дальше от тех мест, где бывает самец – это необходимо, чтобы обезопасить от него будущих щенков. С рождением детенышей самки начинают охотиться только вблизи от гнезда, так как не могут надолго оставлять щенков. В это время лояльность самок к взрослым сородичам резко снижается, они становятся настолько агрессивны, что их стараются избегать не только другие самки, но и самцы (Рожнов, 2002б). Одновременно к началу лета исчезает недостаток в добыче.

Осенью выводок повзрослевших хорят расселяется, и площадь совместно используемых участков вновь увеличивается. Всю осень и зиму самки продолжают избегать контактов с самцами и не пересекаются с ними во время охоты.

Благодаря взаимному избеганию охотничья активность хорьков распределяется более-менее равномерно не только в пространстве, но и во времени. Животные, которые являются добычей этих хищников, не испытывает излишнего давления с их стороны и успевают выхаживать потомство. В результате пищевая база хорьков вовремя возобновляется. Таким образом, ярко выраженное намеренное избегание хорьками своих сородичей является своего рода социальной адаптацией, направленной на рациональное использование пищевого ресурса, и это определяет его исключительную важность для вида в целом (Lodе, 1996).

Социальные взаимоотношения

Так как большую часть года хорьки избегают контактов со взрослыми особями своего вида, их можно отнести к «социально-независимым животным» (Попов, Чабовский, 2005). Тем не менее, в жизни этих хищников существует один период длительного совместного существования – выводковый. Для самцов этот период – единственный в жизни, самки же проходят его каждый раз, когда воспитывают потомство.

Выводковый, или семейный период продолжается 4—5 месяцев. В это время щенки обучаются всем тем навыкам, которые пригодятся им во взрослой жизни и с самого раннего возраста осваивают территорию, принадлежащую матери. Отношения между собратьями по выводку в большинстве случаев носят миролюбивый характер, щенки много играют и совместно исследуют пространство (Рожнов, 2002б). Когда хорята достигают 4—5-месячного возраста, выводок распадается: молодые покидают гнездо, расселяются по территории и начинают вести одиночное существование.

Куда расселяются повзрослевшие хорята и как именно они встраиваются в сложившееся разделение территории, до сих пор неизвестно. Очевидно, что слишком далеко они не уходят, так как структура популяции лесных хорьков включает более-менее постоянные группировки родственных особей, своего рода «семейные группы». Т. Лодэ предполагает, что такие группы отличаются достаточно низким генетическим разнообразием и высоким коэффициентом инбридинга (Lodе, 2003).

Одиночный образ жизни и выраженное взаимное избегание друг друга делают невозможными прямые социальные контакты между взрослыми хорьками; вместе с тем, животным необходимо как-то взаимодействовать, чтобы поддерживать равновесие, сложившееся при разделении территории. Поэтому у хорьков, как и у многих мелких хищников, развился особый способ социальных взаимодейсвий – удаленный, при котором звери не встречаются друг с другом, но эффективно обмениваются информацией. Происходит это посредством оставления запаховых меток – мочевых, экскрементов и запаха шкурки, которые и несут необходимую социальную информацию о животном (Рожнов, 2011).

Размножение и воспитание потомства

Лесные хорьки становятся половозрелыми в возрасте 10—12 месяцев, и далее в их жизни появляется ярко выраженная цикличность. С февраля-марта наступает период размножения, и к концу весны – началу лета забеременевшие самки приносят потомство. Гон у самцов продолжается до августа, что повышает вероятность покрытия припозднившихся самок.

Хорьки умеренно полигамны, самец за сезон размножения спаривается с небольшим числом самок, живущих вокруг его индивидуального участка. Самки приносят детенышей один раз в год, хотя в некоторых случаях (при ранней гибели щенков) возможен повторный приплод (Данилов, Туманов, 1976). Самцы в выращивании потомства не участвуют.

Самка устраивает выводковое гнездо в потаенных местах вроде заброшенных построек или пустот под корнями деревьев, норах в берегах водоемов, в стогах и скирдах, в дуплах поваленных деревьев, в кучах камней и т. п. Выглядит гнездо как сфера диаметром 30—35 см, сооруженная из сена, шерсти и кусочков шкур мелких зверей и перьев птиц. Важным фактором при выборе места для выводкового гнезда является достаточное количество добычи, чтобы самка, а впоследствии и подросшие щенки, могли легко находить ее, не отходя далеко от гнезда (Сидорович, 1995).

Период беременности длится 40—42 дня, самка приносит обычно от 4 до 8 щенков. После появления детенышей на свет самка становится очень агрессивной и осторожной. Щенки рождаются покрытыми густым серым пухом, слепыми, глухими и совершенно беспомощными, массой 7—11 г и длиной около 7—8 см.

В возрасте 13—17 дней начинают прорезаться первые молочные зубы (их полное формирование произойдет на 23—26-й день), и хорята постепенно переходят на смешанное питание. У щенков появляется 18 молочных зубов: 2 резца на верхней челюсти, 4 клыка и 12 премоляров (зубная формула I 1/0, C 1/1, PM 3/3). Нижние резцы отсутствуют, а верхние представлены двумя маленькими бугорками, так как наружу выходят только самые их кончики и они обычно не видны (Терновский, 1977).

В 23—28 дней открываются уши, в 30—35 дней – глаза. В 7—8 недель начинается смена зубов, которая длится следующие 3—4 недели. Молочные зубы выпадают не сразу, и некоторое время у щенка присутствуют одновременно обе генерации зубов, что позволяет хорятам продолжать полноценно поедать добычу. Число постоянных зубов больше, чем молочных, и равняется 34. Это 12 резцов, 4 клыка, 12 премоляров и 6 моляров (зубная формула I 3/3, C 1/1, PM 3/3, M 1/2) (Терновский, 1977).

К моменту полного формирования постоянных зубов щенки уже совершенно самостоятельны, но живут еще в выводке. Покидают гнездо и расселяются молодые хорьки лишь осенью, в 4—5-месячном возрасте, когда они уже практически неотличимы по внешнему виду от взрослых зверей. Нередко семья сохраняется до конца зимы, и молодые расселяются лишь с наступлением сезона размножения.

Продолжительность жизни и причины смертности

В популяциях хорьков достаточна высока смертность в ранний период жизни. Предполагают, что в первые полгода жизни погибает до 64% молодых, а до периода размножения доживает лишь один из более, чем шести, щенков (Рожнов, 2011).

Естественными причинами гибели хорьков являются инфекционные заболевания (чума плотоядных, желудочно-кишечные вирусы), истощение при зимней бескормице, реже – нападение крупных хищников (лисицы, волка, хищных птиц) (Сидорович, 1995). Однако чаще всего хорьки погибают по вине человека. Так, в Беларуси 70—95% случаев гибели молодых лесных хорьков происходит в результате добычи охотниками, попадания под автомобили, смерти от отравлений в результате загрязнения окружающей среды и др. Хорьков могут истреблять специально в деревнях, опасаясь за домашнюю птицу. При этом вред, который причиняют эти хищники крестьянским хозяйствам, весьма сильно преувеличен; напротив, лесной хорек приносит несомненную пользу, истребляя грызунов на полях и в деревнях (Гептнер, Наумов, 1967).

Из-за столь высокой ранней смертности средняя продолжительность жизни этих животных нередко указывается в пределах 1.1—1.8 лет (Сидорович, 1995), хотя животные, благополучно выжившие в первый год жизни, в дальнейшем живут достаточно долго – до 6—8 и даже 11—12 лет (Мантейфель, 1947; Weigl, 2005).

Охотничий промысел лесных хорьков существовал еще в Неолите (6000—3500 лет до н. э.) (Саблин, Пантелеев, 2011). В начале XX в. в России добывали около 150 тыс. хорьковых шкурок в год, причем значительное их количество шло на мировой рынок. В 1944—45 гг. цена экспортируемых шкурок доходила до $9 за штуку (Каплин, 1960) (что сегодня соответствует примерно $110), в это время лесной хорек стоял на четвертом месте по заготовкам пушнины (Мантейфель, 1947). Однако, начиная с 1960-х гг., значение этих зверей в качестве объекта пушного промысла неуклонно снижалось, и сегодня дикие хорьки не представляют особого интереса в качестве пушных зверей.