Руслан Городничев.

Физиология силы



скачать книгу бесплатно

Министерство спорта Российской Федерации


ФГБОУ ВО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта»


Рецензенты:

Г. П. Виноградов – доктор педагогических наук, профессор;

А. А. Челноков – доктор биологических наук, доцент


СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

АХ – ацетилхолин

ВМО – вызванный моторный ответ

ГШД – генератор шагательных движений

ДЕ – двигательная единица

КПМ – корковый период молчания

МАМ – максимальная анаэробная мощность

МП – мембранный потенциал

МПК – максимальное потребление кислорода

МПС – максимальное произвольное сокращение

ОФП – общая физическая подготовка

ПД – потенциал действия

ПМ – повторный максимум

СФП – специальная физическая подготовка

Т – тесла

Т: К – отношение тестостерона к кортизолу

ТМС – транскраниальная магнитная стимуляция

ЦНС – центральная нервная система

ЧЭССМ – чрескожная электростимуляция спинного мозга

ЭМГ – электромиограмма

Введение

Вопросы, связанные с различными аспектами силовой тренировки, постоянно привлекают внимание исследователей и практических работников в сфере профессионального и массового спорта. В современной литературе представлено значительное количество отечественных учебных пособий (Л.С. Дворкин, 2004; В.Н. Курысь, 2004; Г.П. Виноградов, 2009) и книг зарубежных авторов (V.M. Zatsiorsky, W.J. Kraemer, 2006; B.R. Mackintosh et al., 2006; M.H. Stone et al, 2007), в которых изложены многие вопросы, связанные с развитием силовых способностей. Тем не менее, имеется ряд обстоятельств, побудивших авторов к написанию этой книги.

Во-первых, появление новых сведений о механизмах силовых способностей человека, которые с точки зрения специалистов, имеющих большой опыт научной и спортивной работы, требуют осмысления и обобщения. Во-вторых, свободный доступ к интернет-ресурсам позволяет глубоко и детально знакомиться с зарубежной научно-методической литературой, в том числе и с работами, посвященными развитию силовых способностей. Такая возможность ставит задачу прояснения различных точек зрения на понятийный аппарат, используемый отечественными и зарубежными авторами, а также сближения методологических подходов к организации и проведению силовой подготовки. В-третьих, в отечественной литературе крайне немногочисленны работы, касающиеся экспериментального обоснования оптимизации силовых тренировочных программ для лиц пожилого возраста, в то время как в зарубежных исследованиях это направление разрабатывается на чрезвычайно высоком научно-методическом уровне. Эти обстоятельства и послужили причинами для написания данной книги.

В реальной жизнедеятельности человека мышечная сила всегда проявляется при осуществлении конкретных двигательных действий. Сокращение и расслабление отдельных мышц и мышечных групп в строго определенной последовательности обеспечивает целенаправленную двигательную деятельность.

Упорядоченная работа скелетных мышц с необходимыми силовыми характеристиками достигается посредством разнообразных механизмов в различных структурах организма человека. Регуляция двигательных действий, связанных с проявлением силовых способностей, является сложным и многоступенчатым процессом, осуществляемым на разных структурных уровнях нервной системы. В связи с этим фактологический материал о силовых способностях мышц, проявляемых в процессе двигательных действий, излагается в данной книге не только с позиции одной науки – физиологии. При изложении части материала используется междисциплинарный подход с привлечением комплекса знаний из целого ряда наук: биологии, биомеханики, спортивной медицины, теории и методики спорта и других. Авторами предпринята попытка раскрыть материал о развитии силовых способностей именно с таких позиций.

Материалы собственных исследований, изложенные в главах 7, 9, 11, получены в ходе выполнения государственного задания Минспорта России «Разработка методики формирования и совершенствования специализированных усилий у спортсменов высокого класса (на примере стрельбы из лука)»; гранта РФФИ № 13-04-00720; гранта РНФ № 14-45-00024.

Авторы выражают глубокую благодарность сотрудникам Научно-исследовательского института проблем спорта и оздоровительной физической культуры ФГБОУ ВО «ВЛГАФК» С.М. Иванову, Е.Н. Мачуевой, С.А. Моисееву и А.М. Пухову за техническую помощь в оформлении монографии.

Глава 1
Нервный контроль движений

В общем смысле сила человека определяется как способность преодолевать внешнее сопротивление или противодействовать ему за счет мышечных усилий (В.М. Зациорский, 2009). Как указывалось ранее, мышечная сила всегда проявляется при выполнении целенаправленных двигательных действий. К таким действиям относятся все физические упражнения, используемые в спортивной тренировке, а также движения, связанные с профессиональной деятельностью человека, и действия, обеспечивающие адекватное взаимодействие человека с окружающей средой. Регуляция выполняемых движений осуществляется нервной системой. Знание современных представлений о нервных механизмах управления двигательными действиями, о структурах нервной системы, в которых эти механизмы реализуются, необходимо для понимания закономерностей проявления мышечной силы в целенаправленной двигательной деятельности, а также для выбора и, тем более, для модификации традиционных и создания новых силовых тренировочных программ. Именно поэтому в данной главе будут рассмотрены основные нервные структуры и процессы, обеспечивающие регуляцию двигательной активности.

Нейрон. Основной функциональной и структурной единицей нервной системы является нейрон, строение которого показано на рис. 1.1. Нейрон состоит из клеточного тела, или сомы, коротких нервных отростков, называемых дендритами, и длинного нервного волокна – аксона. Область выхода аксона из клеточного тела нейрона называется аксонным холмиком. Хотя формально и дендриты и аксоны являются нервными волокнами, термин «нервное волокно» в основном употребляется при упоминании аксона. Дендриты передают нервный импульс к телу нейрона, тогда как аксон направляет импульс из тела нейрона на другие нервные клетки или на мышечные волокна.

Аксоны входят в состав периферических нервов, которые иннервируют скелетные мышцы. Они покрыты миелиновой оболочкой, прерывающейся у человека по всей длине аксона через каждые 2 мм, образуя узкие участки не прикрытой миелином мембраны аксона – перехваты Ранвье. Позднее мы рассмотрим важную роль миелиновой оболочки и перехватов Ранвье в распространении нервного импульса по аксону к мышце.


Рис. 1.1. Строение нейрона


Нервный импульс. Информация отправляется и передается по нервным волокнам в форме электрической энергии, называемой нервным импульсом. Процесс передачи информации базируется на свойствах возбудимости и проводимости, присущих нервным и мышечным тканям. По своей сути нервный импульс – это мгновенное изменение электрического заряда, проявляющееся в возникновении потенциала действия в соме клетки или в месте стимуляции. Потенциал действия отражает процесс возбуждения нейрона. Рассмотрим эти процессы более детально.

Мембранный потенциал (МП). Известно, что нервная и мышечная клетки покрыты мембраной, избирательно проницаемой для ионов калия и натрия. В состоянии покоя цитоплазма нейрона содержит в 30–50 раз больше ионов калия по сравнению с внеклеточной жидкостью, в 10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора (В.Н. Команцев, В.А. Заболотных, 2001). Мембранный потенциал нейрона и мышечного волокна формируется за счет высокой концентрации ионов калия в цитоплазме, по сравнению с внеклеточной жидкостью, и избирательной проницаемости мембраны к потенциалобразующим ионам: калия, натрия, кальция, хлора (рис. 1.2). Величина МП зависит от соотношения числа положительно заряженных ионов калия, перемещающихся в единицу времени из клетки во внеклеточную жидкость, к числу также положительно заряженных ионов натрия, проникающих через мембрану из внеклеточной жидкости в клетку. Чем выше это соотношение, тем больше амплитуда МП. У человека МП нервной клетки составляет 50–90 мВ, а мышечной – 60–80 мВ.


Рис. 1.2. Потенциал действия нервной клетки


Относительно стабильная концентрация ионов внутри клетки поддерживается посредством функционирующего в мембране клетки активного метаболического механизма – «натрий-калиевого насоса». Клеточная мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, гидрофильные части которых повернуты наружу к мономолекулярным белковым слоям, а внутренними гидрофобными группами обращены внутрь мембраны. В наружном белковом слое клетки присутствуют также и мукополисахариды. «Натрий-калиевый насос», в противовес постоянно протекающей пассивной диффузии ионов, осуществляет активный транспорт проникших в протоплазму ионов натрия обратно в межклеточную жидкость, и наоборот, транспорт внутрь клетки вышедших из нее ранее ионов калия. Энергетическое обеспечение деятельности «натрий-калиевого насоса» происходит за счет расщепления макроэргических фосфорных соединений, в частности АТФ, под воздействием фермента АТФ-азы.

Потенциал действия. Потенциал действия (ПД) – мгновенное колебание МП, возникающее при раздражении нервной или мышечной клетки. В этот момент резко возрастает проницаемость мембраны для прохождения ионов натрия внутрь клетки, и в меньшей степени повышается проницаемость мембраны к выходу из клетки ионов калия. Быстрый поток ионов натрия внутрь клетки значительно превосходит обратный поток ионов калия (рис. 1.2). Этот процесс сопровождается снижением величины МП (деполяризацией) клетки до ее порогового уровня с последующей реверсией МП – т. е. возникновением ПД. Высокая проницаемость для ионов натрия продолжается лишь доли миллисекунды, после чего она снижается, а для ионов калия повышается. Затем «натрий-калиевый насос» восстанавливает исходное до стимуляционного воздействия раздражителя соотношение потенциалобразующих ионов, а следовательно, и исходный уровень поляризации – то есть мембранный потенциал.

ПД возникает только в том случае, когда деполяризация достигает определенного порогового уровня – критического уровня деполяризации. Обычно достаточна деполяризация на 5-10 мВ. Развитие ПД подчиняется закону «все или ничего». Если деполяризация не достигает порогового уровня, ПД не возникает. Если действует надпороговый раздражитель и МП снижается до порогового уровня, то возникает ПД с максимальной амплитудой. В период ПД отмечаются фазовые изменения возбудимости данной клетки. Во время фазы развития ПД мембрана становится невозбудимой и не отвечает даже на сильное раздражение. За этим следует относительно пониженная возбудимость, когда ПД возникает лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость нейрона или мышечного волокна восстанавливается до исходного уровня.

Распространение возбуждения по нерву и мышце. При возникновении ПД в определенном участке нейрона создается разность потенциалов между возбужденным участком и невозбужденным соседним. Появляются так называемые местные токи, которые деполяризуют соседний (невозбужденный) участок мембраны до порогового уровня, что приводит к развитию ПД в этой части нейрона (рис. 1.3). Таким образом, распространение возбуждения по нейрону представляет собой многократное возникновение ПД на соседних участках мембраны. Амплитуда ПД, составляющая обычно 80-120 мВ, значительно превышает критический уровень деполяризации, что и обеспечивает надежность активации соседнего невозбужденного участка мембраны и развитие в ней нового ПД.

Миелиновая оболочка аксона нейрона у человека прерывается по длине аксона через каждые 2 мм, образуя узкие участки не прикрытой миелином мембраны аксона – перехваты Ранвье. Доказано, что в миелинизированных волокнах распространение возбуждения осуществляется сальтаторно (скачкообразно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Импульс может проводиться по аксону в обе стороны – ортодромно (от тела нейрона по аксону к другому нейрону или мышечному волокну) и антидромно (по аксону обратно к телу нейрона).


Рис. 1.3. Сальтаторное распространение импульса по миелинизированному нервному волокну (J. Kimura, 1989)

А – аксон нерва, М – миелиновая оболочка, 1 – скачкообразное (сальтаторное) распространение тока вперед к ближайшему перехвату Ранвье от деполяризованного участка, 2 – деполяризация мембраны аксона в зоне перехвата Ранвье при воздействии раздражения, 3 – скачкообразное (сальтаторное) распространение тока назад к предшествующему перехвату Ранвье от деполяризованного участка


Скорость проведения возбуждения (СПВ) определяется свойствами самого нейрона и окружающей его среды. СПВ зависит от скорости нарастания потенциала в каждой точке и диаметра волокна. Чем больше диаметр волокна и выше скорость нарастания потенциала, тем больше величина СПВ. У здорового человека СПВ по двигательным волокнам скелетных мышц и афферентным волокнам от рецепторов мышц составляет 70-120 м/с.

Механизм распространения возбуждения по мышечным волокнам в целом аналогичен описанному выше.

Синапс. Передача возбуждения от одного нейрона на другой или на мышечное волокно осуществляется через специальные структуры – синапсы. Рассмотрим механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Такой синапс состоит из трех основных элементов: пресинаптического окончания веточки аксона, погруженного в углубление мышечного волокна; постсинаптической мембраны мышечного волокна (концевой пластинки); синаптической щели (рис. 1.4).


Рис. 1.4. Схема структуры нервно-мышечного синапса 1 – миелиновая оболочка аксона; 2 – концевые веточки аксона; 3 – пузырьки, содержащие ацетилхолин; 4 – митохондрия; 5 – пресинаптическая мембрана, покрывающая концевую веточку аксона в зоне нервно-мышечного синапса; 6 – синаптическая щель; 7 – постсинаптическая мембрана, покрывающая мышечное волокно в зоне нервно-мышечного синапса; 8 – ацетилхолинорецепторы на постсинаптической мембране; 9 – митохондрия мышечного волокна; 10 – ядро мышечной клетки; 11 – миофибрилла


В пресинаптической части нервно-мышечного соединения вырабатывается и собирается в особые пузырьки химический передатчик возбуждения – ацетилхолин (АХ). В механизме передачи возбуждения от нерва на мышечные волокна выделяют три последовательных процесса: электрохимический, включающий деполяризацию концевой веточки аксона и выделение ацетил-холина в синаптическую щель; химический, основу которого составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором; электрический, включающий увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, возникновение локального электрического потенциала (потенциала концевой пластинки), развитие потенциала действия мышечного волокна.

Действие выброшенного в синаптическую щель АХ краткосрочно. Временно возникающий на постсинаптической мембране комплекс «АХ-рецептор» после прохождения каждого импульса разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой. Запасов АХ в нервном окончании достаточно для проведения примерно 10 000 импульсов. При длительной импульсации мотонейронов, несмотря на постоянный синтез АХ, его содержание в концевых веточках может постепенно уменьшаться. В результате этого возможны нарушения передачи возбуждения в нервно-мышечных синапсах – пресинаптический нервно-мышечный блок. В процессе напряженной и длительной мышечной работы АХ может не успевать разрушаться и накапливается в синаптической щели. Способность постсинаптической мембраны к генерации потенциала концевой пластинки при этом уменьшается, и развивается частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок. В этом случае сократительные свойства мышечных волокон снижаются.

Передача возбуждения от одного нейрона на другой происходит аналогичным образом через синапс между двумя нейронами. Так же как и в нервно-мышечном синапсе, медиатор поступает в синаптическую щель и активирует постсинаптическую мембрану дендритов или тело другого нейрона.

Сегментарная регуляция мышечной активности. Нейроны спинного мозга имеют довольно сложную организацию. В передних рогах спинного мозга мотонейроны располагаются упорядоченно и сгруппированы в группы (пулы) в соответствии с принадлежностью к иннервации определенных мышц туловища и конечностей. Это позволяет избирательно активировать ту или иную группу мышц. В передних рогах спинного мозга также находятся интернейроны, которые обеспечивают взаимодействие между нейронами, как на уровне одного сегмента, так и межсегментарно. Именно сегментарные связи нейронов являются основой для сегментарных рефлексов – сухожильных. На базе межсегментарных связей реализуются спинальные рефлексы: сгибательный, чесательный, шаговый.

Все нейроны серого вещества спинного мозга располагаются в определенном порядке. Наиболее общепринятым является цитоархитектоническое подразделение серого вещества на пластинки Рекседа, которые нумеруются в дорсовентральном направлении (рис. 1.5).


Рис. 1.5. Схема разделения серого вещества спинного мозга 7-го поясничного сегмента кошки и локализация клеток Реншоу и тормозных нейронов системы 1а (В.И. Сафьянц, 1976)

I-Х – пластины серого вещества; кружки – клетки Реншоу; заштрихованная часть – тормозные нейроны системы 1а


Пластины I и III образованы желатинозной субстанцией Роланда. Желатинозный комплекс регулирует синаптическое проведение сигналов от первичных афферентов и супраспинальных структур на нейронные ансамбли спинного мозга. Нейроны желатинозной субстанции активируются высокопороговыми кожными и мышечными афферентами и тормозятся низкопороговыми.

Пластины I–III, IV квалифицируются как первичная сенсорная область серого вещества, в нее проецируется большая часть афферентных волокон от туловища и конечностей.

Интернейроны, составляющие пластины V и VI, связаны с высокопороговыми афферентами сгибательного рефлекса, а также низкопороговыми афферентами мышц туловища и конечностей. Пластины VII и VIII содержат интернейроны с разнообразными афферентными входами. В вентральном отделе VIII пластины располагаются клетки Реншоу.

Интернейроны спинного мозга различают также в зависимости от того, какими надсегментарными структурами и нисходящими путями регулируется их активность. Так, интернейроны, связанные с корково-спинномозговыми (пирамидными) нейронами, располагаются в латеральных отделах V и VI пластин, с красноядерно-спинномозговыми волокнами – в латеральных отделах VI и VII, с преддверно-спинномозговыми и ретикулярно-спинномозговыми – в медиальных отделах VII и VIII пластин. Каждая функциональная группа интернейронов принимает участие в организации и осуществлении определенного вида целенаправленной деятельности спинного мозга, которая модулируется сигналами от соответствующих рецепторных систем или нисходящими командами от различных структур головного мозга. Именно интернейронная система определяет специфику эффекторной деятельности спинного мозга, активируя необходимые для ее выполнения моторные пулы и составляющие их мотонейроны (К.В. Баев, 1984; Ю.П. Герасименко, 2000; Р.М. Городничев и др., 2012).

Параметры эфферентной возбуждающей и тормозящей импульсации, направленной к мотонейронам, определяют частоту разрядов мотонейрона и, следовательно, характеристики активности скелетных мышц, скорость и силу сокращения их мышечных волокон. Например, для поддержания вертикальной позы требуется относительно небольшая интенсивность возбуждающих влияний, которая обеспечивает активацию лишь низкопороговых медленных ДЕ. В этом случае активированные ДЕ поддерживают небольшое по величине, но практически постоянное и без утомления напряжение мышц. Совершенно другая ситуация наблюдается при выполнении максимальных усилий. Возбуждающие эфферентные влияния приближаются к своему максимуму и обеспечивают активацию как низкопороговых, так и высокопороговых мотонейронов. При этом и медленные и быстрые ДЕ развивают максимальные по силе сокращения своих мышечных волокон.

Характеристики импульсной активности мотонейрона определяются алгебраической суммацией всех возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов, степенью приближения величины мембранного потенциала к критическому уровню деполяризации, необходимому для возникновения потенциала действия данного мотонейрона. Активность мотонейрона проявляется по-разному: в виде одиночного импульса, серии импульсов, нескольких серий, возникающих эпизодически или повторяющихся с определенной периодичностью.

Характер импульсной активности мотонейрона зависит, с одной стороны, от его собственных свойств – возбудимости и лабильности, а с другой – от параметров эфферентного нисходящего воздействия из структур головного мозга и влияния афферентной импульсации от проприорецепторов мышц. Эти факторы приводят к трансформации ритма импульсации мотонейрона, ее модуляции.

Организация мышечной активности сегментарными структурами спинного мозга довольно сложна. Она включает механизмы автоматизированного и коррекционного включения и выключения мотонейронов, обычно на уровне нескольких сегментов. Набор спинальных двигательных автоматизмов относительно невелик. По своей природе они, в основном, являются врожденными. В процессе онтогенеза интернейроны, ответственные за реализацию спинальных автоматизмов, попадают под все более эффективный регулирующий контроль надсегментарных нисходящих влияний. Постепенно спинномозговые рефлекторные автоматизмы редуцируются и уступают место более высокоорганизованным двигательным реакциям, регуляция которых осуществляется над-сегментарными структурами. В настоящее время различают следующие рефлекторные автоматизмы, обеспечивающиеся целиком нейрональными структурами спинного мозга.



скачать книгу бесплатно

страницы: 1 2 3 4 5

Поделиться ссылкой на выделенное