Ник Лейн.

Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности



скачать книгу бесплатно

Мы знаем, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий в результате эндосимбиоза, а другие части сложной клетки появились более традиционным образом. Вопрос: когда и как именно? Хлоропласты присутствуют лишь у водорослей и растений и, скорее всего, появились у их общего предка, а значит, это относительно позднее приобретение. Митохондрии, напротив, есть у всех эукариот (гл. 1), значит, они приобретены раньше. Но насколько? Иначе говоря, какой была клетка, заполучившая митохондрии? Согласно взгляду авторов учебников, это была довольно сложно устроенная клетка, похожая на амебу: хищник, способный ползать, изменять форму своего тела и заглатывать другие клетки (фагоцитоз). Иными словами, митохондриями обзавелась клетка, которая уже была почти полноценной эукариотой. Сейчас известно, что это не так. Проведенное в последние несколько лет сопоставление множества генов у более репрезентативных видов позволило сделать однозначный вывод: клетка-хозяин принадлежала к домену археи. Все археи – прокариоты. У них по определению не должно быть ядра, полового размножения и других присущих сложным организмам свойств, в том числе способности к фагоцитозу[2]2
  Новейшие открытия показывают, что это не совсем верно. Найдены так называемые локиархеи – ближайшая к эукариотам группа архей. Их не удается культивировать и изучать в лаборатории, но анализ генома показал, что у них есть зачатки цитоскелета и систем фагоцитоза. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]
. В плане морфологической сложности клетке-хозяину было почти нечем похвастаться. Но каким-то образом она заполучила бактерии, которые стали митохондриями, и лишь после этого приобрела сложные свойства. Если так, то единственное в истории возникновение сложной жизни зависело от митохондрий. Они инициировали этот процесс.

Эту смелую идею – что сложная жизнь возникла в результате единичного эндосимбиоза архейной клетки-хозяина и бактерии, которая впоследствии стала митохондрией, – высказал в 1998 году потрясающе проницательный и вольнодумный биолог-эволюционист Билл Мартин. Идея возникла на основе мозаичности генов в клетках эукариот, в обнаружении которой главную роль сыграл сам Мартин. Рассмотрим какой-нибудь биохимический путь, например брожение. Археи и бактерии осуществляют брожение совершенно по-разному и с использованием совершенно разных генов. Эукариоты заимствовали некоторые гены у бактерий, другие – у архей, и создали на их основе свой гибридный биохимический путь с прочно связанными стадиями. Из такой генетической мозаики собран не только путь брожения, но и почти все остальные биохимические процессы в сложных клетках. Просто кошмар!

Мартин все тщательно продумал. Почему клетка-хозяин получила так много генов от эндосимбионтов и почему так прочно вплела их в ткань своего генома, заменяя собственные гены чужими? Ответ Билла Мартина и Миклоша Мюллера на этот вопрос называется “водородная гипотеза”.

Мартин и Мюллер утверждали, что клетка-хозяин была археей, способной расти на двух простых газах: водороде и углекислом газе. Эндосимбионт (будущая митохондрия) был бактерией и снабжал клетку-хозяина необходимым для роста водородом. Обстоятельства этого сотрудничества, выясненные логическим путем, указывают, как клетка, которая сначала жила на простых газах, дошла до того, чтобы перерабатывать органику (пищу) для своих эндосимбионтов. Но сейчас это не важно. Мартин предсказал, что сложная жизнь произошла в результате единичного эндосимбиоза лишь двух клеток. Он заявил, что клетка-хозяин была простой археей, без эукариотической сложности; что никогда не существовало промежуточной эукариотической клетки без митохондрий; что приобретение митохондрий и возникновение сложной жизни было одним и тем же событием; что все удивительные особенности сложных клеток (от ядра до полового размножения и фагоцитоза) появились после приобретения митохондрий в том уникальном эндосимбиозе. Это одно из самых глубоких прозрений в эволюционной биологии. Работы Мартина заслуживают гораздо более широкой известности. Они и стали бы знамениты, если бы суждения Мартина не смешивали с теорией последовательных эндосимбиозов (которая, как мы убедимся, не позволяет предсказать ничего из этого). Все детально проработанные суждения Мартина целиком основаны на геномных данных, собранных в последние два десятилетия. Его работа – монумент во славу биохимической логики. Если бы существовала Нобелевская премия по биологии, трудно найти кого-либо, кто заслуживал ее больше Мартина.


Рис. 1. Химерное происхождение сложных клеток. На филогенетическом дереве, построенном в 1998 году Биллом Мартином по результатам полногеномного анализа, изображены три домена: бактерии, археи и эукариоты. Эукариоты имеют химерное происхождение: гены архейной клетки-хозяина смешались с генами эндосимбионта. В конечном счете архейная клетка превратилась в эукариотическую с присущей той сложной морфологией, а ее эндосимбионт – в митохондрию. Позднее одна из ветвей эукариот приобрела второго эндосимбионта, который дал начало хлоропластам водорослей и высших растений.


Итак, мы вернулись к тому, с чего начали. Мы знаем о жизни неимоверно много, но по-прежнему не знаем, почему жизнь такова, какова она есть. Нам известно, что сложные клетки за 4 млрд лет эволюции возникли лишь однажды – в результате единичного эндосимбиоза археи и бактерии. Мы знаем, что вследствие этого возникли характерные черты сложных организмов, но по-прежнему непонятно, почему у бактерий и архей они отсутствуют даже в зачаточном состоянии. Неизвестно, что сдерживает бактерий и архей, почему они сохраняют простую морфологию при исключительном биохимическом и генетическом разнообразии и удивительной способности питаться всем, чем угодно, включая камни и нефть.

Я убежден, что ключ к разгадке этой тайны скрывается в причудливом механизме, посредством которого клетка производит энергию. Этот механизм накладывает на клетку множество ограничений, роль которых пока не оценена по достоинству. Почти все клетки для жизнеобеспечения используют энергию потока протонов (положительно заряженных атомов водорода). Это аналогично электрическому току, но в качестве заряженных частиц выступают протоны. Энергия, которую мы извлекаем из пищи, сжигая ее в процессе дыхания, расходуется на перекачку протонов через мембрану, и в результате они накапливаются с одной стороны и создают своего рода напор. Проходя обратно сквозь мембрану, поток протонов поставляет энергию для поддержания жизни клетки – подобно тому, как поток воды, вращая турбины, обеспечивает энергией гидроэлектростанцию. Никто не предвидел, что клетки поддерживают жизненные процессы за счет энергии протонного градиента. Питер Митчелл выдвинул это предположение в 1961 году и следующие 30 лет занимался разработкой своей гипотезы. Митчелл был одним из самых незаурядных ученых XX века, а его идея – самой парадоксальной в биологии со времен Дарвина и сопоставимой с идеями Эйнштейна, Гейзенберга и Шредингера в физике. Сейчас в деталях, на молекулярном уровне, известно, как именно используется энергия протонов. Стало ясно, что использование энергии протонного градиента – такое же фундаментальное свойство жизни на Земле, как и генетический код[3]3
  Многие виды бактерий и архей используют натриевый градиент вместо протонного, и есть аргументы в пользу первичности натриевой энергетики. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]
. Но нам по-прежнему неизвестно, как и почему появился этот парадоксальный механизм управления потоком энергии. Так что, на мой взгляд, два главных вопроса современной биологии таковы: почему жизнь выбрала именно такой причудливый путь развития, и почему клетки используют такой странный механизм энергетического обмена.

Я считаю, что эти два вопроса тесно связаны, и моя книга – попытка на них ответить. Надеюсь, вы проникнетесь той идеей, что энергия играет в эволюции ключевую роль и мы откроем тайну жизни, лишь рассматривая ее с позиций энергетики. Я попробую доказать, что:

– жизнь и энергия с самого начала были взаимосвязаны и что все фундаментальные свойства жизни есть следствие неравновесных процессов на нашей неспокойной планете;

– жизнь появилась благодаря потоку энергии, а использование протонного градиента сыграло центральную роль в появлении клеток и наложило структурные ограничения на бактерий и архей;

– ограничения, определившие дальнейшую эволюцию клеток, обрекли бактерий и архей на морфологическую простоту, несмотря на все их биохимические ухищрения;

– лишь такое редчайшее событие, как эндосимбиоз, в результате которого бактерия попала внутрь археи, позволило обойти эти ограничения и открыло путь к развитию клеток невообразимой сложности;

– тесные взаимоотношения дались клетке и ее эндосимбионту совсем не просто, и поэтому сложные организмы возникли лишь однажды;

– характер этих взаимоотношений позволяет предсказать появление некоторых признаков сложных клеток (наличие ядра, полового размножения, существование двух полов и разделение клеток организма на “бессмертные” клетки зародышевой линии и “бренные” соматические, что означает появление генетически предопределенной смерти);

– рассмотрение жизни в энергическом контексте способно пролить свет на вопросы нашей собственной биологии, в том числе на эволюционный компромисс между плодовитостью и приспособленностью, а также на старение и болезни.

Я надеюсь, что понимание этих вещей может улучшить наше здоровье или хотя бы углубить знания о строении организма.

Может быть, в научном мире это не самый уместный аргумент, однако в биологии есть добрая традиция написания подобных книг, идущая от Дарвина, который называл “Происхождение видов” длинной цепочкой доказательств. Книга по-прежнему остается лучшим способом изложить свое видение того, как из фактов формируется гипотеза. Питер Медавар говорил, что гипотеза – это мысленный прыжок в неизвестность. Но когда этот прыжок совершен, хочется поведать о нем другим. Научная гипотеза должна обладать предсказательной силой, и предсказания должны быть проверяемыми. Для ученого нет ничего обиднее, чем слышать, что его гипотеза не то что неверна, а просто не поддается проверке. Здесь я изложу гипотезу о связи эволюции с энергией по возможности связно, подробно и доступно. Эта книга отчасти основана на моих собственных исследованиях (см. библиографию), отчасти на чужих. Наиболее плодотворно я сотрудничал с Биллом Мартином из Дюссельдорфского университета – человеком с поразительным умением всегда оказываться правым, Эндрю Помянковски, эволюционным генетиком с математическим складом ума, моим коллегой из Университетского колледжа Лондона, а также с несколькими удивительно способными аспирантами. Для меня это честь и великое удовольствие. Впрочем, мы в самом начале пути.

Я попытался сделать книгу краткой и емкой. Кое-какие данные и доводы я излагаю сжато, а что-то, напротив, освещаю очень подробно. Важно, чтобы любой смог найти что-либо полезное для себя в книге, посвященной главным образом биохимии. Немногие из нас способны ясно представить себе инопланетного вида субмикроскопический ландшафт из гигантских взаимодействующих молекул, который составляет истинную материю жизни. Дело в самой науке. Именно она и определила форму моего произведения. Называть вещи своими именами – например, называть лопату лопатой – это старинная добродетель. Это подводит сразу к сути. Вам надоело бы каждые несколько страниц встречать напоминания, что лопата – это инструмент, который используется для погребения. Хотя называть митохондрию митохондрией, в отличие от случая с лопатой, не очень помогает прояснить суть, получается громоздко, если раз за разом писать: “Все крупные сложные клетки (как наши собственные) содержат миниатюрные энергетические станции, которые давным-давно образовались из свободноживущих бактерий, а сейчас снабжают нас необходимой энергией”. Вместо этого я могу написать: “У всех эукариот есть митохондрии”. Это звучит внушительно. Если вы усвоили некий термин, он становится исполненным смысла, причем в такой сжатой форме, что сразу возникает вопрос: как эта штука возникла? Этот вопрос приводит к границе, за которой лежит неизвестность – к самому интересному, что только есть в науке. Я старался не использовать без необходимости профессиональный язык и время от времени объясняю термины. Но, надеюсь, они станут для вас хорошо знакомыми. На всякий случай я поместил в конце книги краткий глоссарий.

Искренне надеюсь, что вам будет интересно. Этот дивный новый мир увлекает: идеи, возможности, растущее понимание нашего места во Вселенной… Я лишь намечу контуры огромного и почти неизведанного пространства – от зарождения жизни до здоровья и смертности людей. К счастью, все эти вопросы объединены несколькими базовыми идеями, которые связаны с протонными градиентами на мембранах. Для меня лучшими книгами по биологии, начиная с Дарвина, всегда были такие, которые представляли собой “цепочки доказательств”. Я также старался следовать этой традиции. Я докажу, что энергия ограничивала и направляла эволюцию жизни на Земле; что те же силы должны действовать во всей Вселенной; что синтез энергетики и эволюционного учения может обладать огромной предсказательной силой и помочь нам понять, почему жизнь такова, какова она есть – не только на Земле, но и в любом месте, где она могла бы существовать.

Часть I
Проблема

Глава 1
Что такое жизнь?

Сорок два радиотелескопа в горах на севере Калифорнии не спускают глаз с неба. Проект SETI (Search for Extraterrestrial Intelligence, “поиск внеземного разума”) полвека – безуспешно – ловит сигналы от других цивилизаций. Даже подвижники уже не особенно надеются на успех. Впрочем, несколько лет назад, когда у SETI иссякли деньги, после обращения к публике средства были собраны и Антенная решетка Аллена вновь заработала. Мне кажется, в этом проекте воплощено неясное, тревожное чувство потерянности человека во Вселенной. Его работа наводит на мысли о хрупкости научного подхода как такового. Он дает нам иллюзию всеведения. Современные технологии настолько сложны, что почти уже неотличимы от научной фантастики. Тем прочнее укореняется наивная надежда, что мы не одни во Вселенной (ведь существа с других планет – частый атрибут жанра). Однако не стоит забывать, что эта надежда не имеет под собой научной основы.

Но даже если телескопы никогда не обнаружат жизнь вне нашей планеты, они не бесполезны. Может быть, вообще невозможно смотреть в эти телескопы неправильным образом и все способы верны, потому что настоящая их польза в другом. Что мы ищем в космосе? Найдутся ли где-нибудь разумные формы жизни, настолько похожие на нас, что они также будут пользоваться радиосвязью? Считаем ли мы, что основой живой материи обязательно должен быть углерод? Является ли вода необходимой составляющей жизни? А кислород? Эти вопросы на самом деле должны быть обращены не к инопланетной жизни, а к земной – почему она именно такая, какой мы ее видим. Но до биологов эти вопросы доходят, лишь отразившись от тарелок радиотелескопов. Проблема в том, что суть науки – это предсказания. Главные вопросы физики – почему физические законы таковы, какими мы их знаем, какие фундаментальные принципы определяют устройство Вселенной. В биологии нет законов, сопоставимых по предсказательным способностям с физическими. Даже эволюционная биология в этом отношении ужасающе неточна. Мы располагаем подробнейшими сведениями о молекулярных механизмах эволюции и об истории жизни на нашей планете. Но при этом мы не знаем, что в истории земной жизни – следствие случайности, а что, напротив, обусловлено физическими законами.

Нельзя сказать, что за эти проблемы никто не брался. На этом поле ведут игру крупнейшие ученые, в том числе нобелевские лауреаты, но, несмотря на остроту их ума и познания, им так и не удалось прийти к согласию. Сорок лет назад, в начале эры молекулярной биологии, французский биолог Жак Моно написал знаменитую книгу “Случайность и необходимость”, полную доводов в пользу того, что жизнь возникла благодаря редчайшему стечению обстоятельств и что мы, скорее всего, одиноки в мертвой Вселенной. Последние строки этой книги – близкий к поэзии сплав науки и метафизики:

Древние скрижали разбиты. Человек знает наконец, что одинок в равнодушной необъятности Вселенной, в которой появился благодаря случайности. Древние заветы ничего не скажут ни о его судьбе, ни о его предназначении. Царствие Небесное или тьма под ногами – выбирать ему самому.

Тогда же появились люди, которые придерживались противоположной точки зрения. Они считали, что происхождение жизни – это неизбежный результат космохимических процессов. Согласно этой гипотезе, жизнь способна зарождаться почти везде и довольно быстро. Но предположим, что на какой-нибудь планете начинает развиваться жизнь: к чему приведет это развитие? И на этот вопрос у нас нет четкого ответа. Может быть, разные пути развития жизни, подчиняясь физическим ограничениям, независимо приведут примерно к одним и тем же результатам. Так, гравитация вынуждает способных к полету существ быть легкими и обладать чем-то вроде крыльев. Еще более сильное заключение – что эволюция неизбежно должна привести к возникновению клеток: блоков, содержимое которых отделено от окружающей среды. Если такие закономерности универсальны, то инопланетная жизнь должна напоминать земную. С другой стороны, развитие жизни зависит и от случайности. Например, в результате глобальных катаклизмов наблюдается эффект “бутылочного горлышка”. Именно такой эффект проявился после падения метеорита, из-за которого вымерли динозавры. Мысленно пустим время вспять и перенесемся на полмиллиарда лет, в кембрийский период, когда в палеонтологической летописи появляются животные. Если позволить миру повторить свое развитие начиная с этого момента, будет ли он похож на наш? Кто знает! Возможно, в параллельной реальности Земля населена гигантскими сухопутными осьминогами.

Одна из причин направлять телескопы в космическое пространство состоит в том, что здесь, на Земле, мы имеем дело только с земными процессами. Мы располагаем единственным примером того, как может выглядеть жизнь, а значит, не можем предсказывать закономерности развития, опираясь на статистические данные. Мы не можем сказать, что именно определяло (если определяло) ход эволюции жизни, поскольку нам не с чем ее сравнить. Правда, если сказать об этом было бы совсем нечего, написание моей книги (как и многих других) потеряло бы смысл. Законы физики повсюду во Вселенной одни и те же. То же касается химических элементов и их свойств – и, значит, химические процессы также универсальны. У земной жизни много странных свойств, например половое размножение и старение. Если бы мы знали, каким образом химический состав и другие базовые свойства Вселенной влияют на ход событий, это заменило бы большую выборку: мы сумели бы указывать, исходя из базовых принципов, вероятность приобретения тех или иных свойств и, в конечном счете, смогли бы объяснить, почему жизнь такова, какой мы ее знаем. Впрочем, жизнь на Земле трудно счесть единственным примером: это бесконечное многообразие организмов, эволюционирующих в неограниченной временной перспективе. Но все же теория эволюции не способна объяснить, почему развитие жизни пошло именно этим путем. Я вовсе не хочу сказать, что теория эволюции неверна. Она верна, однако не обладает достаточной предсказательной силой. Идея этой книги следующая: есть действительно важные факторы, определяющие ход эволюции, и это – энергетические ограничения. Рассматривая жизнь с позиции этих ограничений, мы можем вывести из базовых принципов некоторые из ее фундаментальных свойств. Прежде чем перейти к рассмотрению этих ограничений, стоит обсудить, почему эволюционная биология обладает слабой предсказательной силой и почему мы долгое время едва ли замечали существование проблемы энергетических ограничений. Лишь в последние годы стало ясно (пока только тем, кто следит за развитием эволюционной биологии), что в центре биологической науки – ошеломительный пробел.

В этом состоянии дел мы можем винить ДНК. Забавно, что эра современной молекулярной биологии со всеми ее впечатляющими технологиями, по сути, началась с физики, точнее, с книги Эрвина Шредингера “Что такое жизнь?” (1944). Шредингер осветил два самых существенных момента. Во-первых, жизнь каким-то образом противостоит общей тенденции распада – повышению энтропии, предписываемого вторым началом термодинамики. Вторая очень важная идея Шредингера такова: жизнь смогла уклониться от этого закона благодаря генетическому материалу. Шредингер предугадал, что генетический материал представляет собой “апериодический кристалл”, структура которого не является строго повторяющейся и поэтому может функционировать как “код”. (Считается, что это первое употребление данного термина в биологической литературе.) Шредингер, подобно большинству биологов того времени, считал, что обсуждаемый квазикристалл должен представлять собой белок, однако Уотсон и Крик обнаружили, что ДНК подходит на эту роль куда лучше[4]4
  Генетическая роль ДНК еще в 1944 году показана Освальдом Эйвери, Колином Мак-Леодом и Маклином Мак-Карти. – Прим. науч. ред.


[Закрыть]
. В 1953 году в своей второй статье в журнале “Нейчур” они указывали: “Таким образом, вероятно, определенная последовательность оснований является кодом, который содержит генетическую информацию”. Эта фраза – краеугольный камень современной биологии. Биология в нынешнем мире – это информация, геномные последовательности, хранящиеся в компьютерах, а жизнь – преобразования информации.

Изучение геномов открыло нам целый мир, чудесный и таинственный. Бесконечные строки кода (в случае нашего генома – 3 млрд символов) можно читать, как постмодернистский роман. Местами он представляет собой нарратив, перемежающийся повторами, стихами, пустыми страницами, потоком сознания, своеобразной пунктуацией. Лишь менее 2 % нашего генома кодирует белки. Несколько больше отведено под регуляторные механизмы. Рассуждение же о функциях остальной части генома может подвигнуть моих любезных коллег на нескончаемый спор, поэтому я не буду об этом говорить (кроме того, для нас это не так важно)[5]5
  Сейчас много спорят о функциональности некодирующей ДНК. Некоторые ученые утверждают, что вся некодирующая ДНК несет полезную нагрузку и поэтому от термина “мусорная ДНК” необходимо отказаться. А сторонники теории “мусорной ДНК” приводят в ее защиту “луковый тест”: если полезна большая доля некодирующей ДНК, то почему у лука ее в пять раз больше, чем у человека? На мой взгляд, от термина “мусорная ДНК” пока отказываться не стоит. Ведь не всякий “мусор” следует немедленно нести на помойку: куда проще и практичнее хранить его у себя в гараже. Вполне возможно, он вам еще пригодится.


[Закрыть]
. Мы знаем, что геномы могут кодировать десятки тысяч генов и хранить информацию об огромном числе изощренных регуляторных механизмов, контролирующих такие сложные процессы, как превращение гусеницы в бабочку или взросление человека. Сравнительный анализ геномов животных, растений, грибов и одноклеточных амеб показывает, что процессы в этих организмах очень схожи. Несмотря на то, что их геномы чрезвычайно различаются по размеру и структуре, мы имеем дело с вариантами одних и тех же генов, регуляторных элементов, эгоистичных репликаторов (например вирусов) и одними и теми же участками некодирующих повторов. Геномы лука, пшеницы и амебы размерами превосходят наш и содержат больше генов. Размеры геномов амфибий, например лягушек и саламандр, могут отличаться друг от друга более чем на два порядка: геном некоторых видов саламандр больше нашего в 40 раз, а размер генома некоторых лягушек едва достигает трети размера генома человека. Если коротко описать наложенные на геном архитектурные ограничения, то получится: “Ничего невозможного”.



скачать книгу бесплатно

страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Поделиться ссылкой на выделенное