Майкл Газзанига.

Кто за главного? Свобода воли с точки зрения нейробиологии



скачать книгу бесплатно

В процессе работы над диссертацией Лешли попал под влияние Джона Уотсона, директора лаборатории психологических исследований в Университете Джонса Хопкинса, и они стали хорошими друзьями. Откровенный сторонник бихевиоризма и теории чистой доски, Уотсон в 1930 году произнес свои знаменитые слова: “Дайте мне дюжину здоровых, нормально развитых младенцев и мой собственный особый мир, в котором я буду их растить, и я гарантирую, что, выбрав наугад ребенка, смогу сделать его по собственному усмотрению специалистом любого профиля – врачом, адвокатом, актером, торговцем и даже попрошайкой или вором – вне зависимости от его талантов, увлечений, наклонностей, способностей и расовой принадлежности его предков”{4}4
  Watson J. B. (1930) Behaviorism (Rev. ed., P. 82). Chicago: University of Chicago Press.


[Закрыть]
. Принципы действия массы и эквипотенциальности, выдвинутые Лешли, хорошо вписываются в рамки бихевиоризма.

Новые свидетельства в пользу концепции эквипотенциальности были связаны с именем одного из первых специалистов по нейробиологии развития – Пола Вейсса. Он тоже считал, что различные участки мозга не специализируются во время развития, и придумал известную фразу: “Функция предшествует форме”{5}5
  Weiss P. A. (1934) In vitro experiments on the factors determining the course of the outgrowing nerve fiber. Journal of Experimental Zoology. 68 (3): 393–448.


[Закрыть]
. Она отражала результаты его экспериментов, в которых он пересаживал дополнительную конечность тритону, земноводному из семейства саламандр. Исследователя интересовал вопрос: будут ли нервные волокна прорастать к конечности специфично, или же они начнут прорастать случайным образом, но затем, в процессе использования новой лапы, произойдет приспособление и появятся ее специализированные нейроны? Он обнаружил, что пересаженные конечности тритона получают нужную иннервацию и способны обучаться движениям, которые полностью координированы и синхронизированы с движениями близлежащей конечности. Роджер Сперри, ученик Вейсса, а позже – мой наставник, резюмировал его принцип, получивший широкое признание, как “программу, согласно которой образование синаптических[1]1
  Синапс – место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал другой клеткой (мышечной, эпителиальной), где происходит передача нервного импульса. – Прим.

ред.


[Закрыть] связей совершенно неселективно, диффузно и универсально для нижележащих контактов”{6}6
  Sperry R. W. (1963) Chemoaffinity in the orderly growth of nerve fiber patterns and connections. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 50 (4): 703-710.


[Закрыть]
. Итак, в то время считалось, что в нервной системе все сгодится, что нет никакой структурированной системы нейронов. Это началось с Лешли, это отстаивали бихевиористы, с этим соглашался величайший зоолог того времени.

Связи и специфичность нейронов

Однако Дональду Хеббу все это не казалось убедительным. Хотя он и учился вместе с Лешли, но был независим в своих суждениях и начал развивать собственную теорию. Он подозревал, что важно, как работают специфические нейронные связи, и отказался от принципов действия массы и эквипотенциальности. Ранее он уже отверг идеи великого русского физиолога Ивана Петровича Павлова, который считал мозг одной большой рефлекторной дугой. Хебб верил, что поведение определяется деятельностью мозга и что нельзя отделять психологию организма от его биологии. Сегодня это общепринятая идея, но тогда она казалась необычной. В отличие от бихевиористов, считавших, что мозг просто реагирует на стимулы, Хебб понял, что мозг никогда не прекращает работать, даже в отсутствие стимулов. Пользуясь ограниченными данными о функциях мозга, известными в 1940-е годы, он стремился построить модель, которая бы учитывала этот факт.

Хебб, опираясь на результаты собственных исследований, начал с предположений, как это может происходить. В 1949 году вышла его книга под названием “Организация поведения: нейропсихологическая теория” – предвестник гибели строгого бихевиоризма, знаменующий собой возврат к прежним представлениям об исключительной важности взаимосвязи нейронов. Он писал: “Если аксон клетки А находится достаточно близко, чтобы возбудить клетку Б, и многократно или постоянно участвует в ее активации, какие-то процессы роста или метаболические изменения происходят в одной или обеих клетках, так что эффективность возбуждения клеткой А клетки Б возрастает”{7}7
  Hebb D. O. (1949) The organization of behavior: a neuropsychological theory (P. 62). NY: Wiley.


[Закрыть]
. В разговорах между собой нейробиологи формулируют это так: “Нейроны, которые возбуждаются вместе, связываются вместе”. Этот принцип лежит в основе предположений Хебба о процессах обучения и памяти. Он предложил называть группу нейронов, которые возбуждаются вместе, клеточной ассамблеей. Нейроны ассамблеи могут продолжать активироваться и по окончании запускающего события. Хебб считал, что такое устойчивое сохранение эффекта – разновидность памяти, и полагал, что мышление есть последовательная активация разных ассамблей. Иными словами, Хебб указал на ключевое значение взаимодействия между нейронами. Это и сегодня остается центральной темой исследований нейронауки.

Хебб сосредоточил свое внимание на нейронных сетях и на том, как они работают, чтобы запоминать информацию. Хотя он не занимался вопросом возникновения таких сетей, из его теории следует, что мышление влияет на развитие мозга. К тому же в своих ранних экспериментах на крысах, результаты которых были опубликованы в 1947 году, Хебб показал, что опыт может влиять на обучение{8}8
  Hebb D. O. (1947) The effects of early experience on problem solving at maturity. American Psychologist. 2: 306-307.


[Закрыть]
. Он понимал, что его теория будет пересматриваться по мере появления новых данных, касающихся механизмов работы мозга, но его настойчивость в объединении биологии с психологией наметила путь, который чуть более чем через десять лет привел к появлению новой области нейронауки.

Постепенно стало понятно, что, как только информация усваивается и помещается на хранение, конкретные участки мозга используют ее разными, особыми способами. Тем не менее оставалось неясным, как возникают нейронные сети, – одним словом, как развивается мозг.

Основополагающая работа, послужившая фундаментом для современной нейронауки и подчеркнувшая важность специфичности нейронов, была сделана учеником Пола Вейсса, Роджером Сперри. Его завораживал вопрос о том, как возникают взаимосвязи между нейронами. Он скептически относился к тому, как Вейсс объяснял рост нервов – будто в формировании нейронных сетей главную роль играет функциональная активность. В 1938 году, когда Сперри начал свои исследования, против доктрины о функциональной пластичности нервной системы выступили двое врачей из Медицинской школы Университета Джонса Хопкинса – Фрэнк Форд и Барнс Вудолл. Они рассказали о своих пациентах, у которых функции не восстанавливались долгие годы, несмотря на регенерацию нервной ткани{9}9
  Ford F. R., Woodall B. (1938) Phenomena due to misdirection of regenerating fibers of cranial, spinal and autonomic nerves. Archives of Surgery. 36 (3): 480-496.


[Закрыть]
. Сперри решил исследовать функциональную пластичность у крыс, наблюдая, как изменение нервных связей влияет на поведение. Он менял местами нервные связи между мышцами-антагонистами – сгибателями и разгибателями – на задних лапах крысы, что меняло движения голеностопного сустава на прямо противоположные, и смотрел, могут ли животные научиться правильно пользоваться конечностями, как это предсказывала теория функциональной пластичности Вейсса. К своему удивлению, Сперри обнаружил, что крысы никогда не приспосабливались к этим изменениям, даже после многих часов тренировок{10}10
  Sperry R. (1939) The functional results of muscle transposition in the hind limb of the rat. The Journal of Comparative Neurology. 73 (3): 379-404.


[Закрыть]
. Например, когда они карабкались по лестнице, их задние лапы поднимались в тот момент, когда должны были опускаться, и наоборот. Он предполагал, что сформируются новые нейронные сети и нормальные функции восстановятся, но оказалось, что моторные нейроны не взаимозаменяемы. Далее он исследовал сенсорную систему, перенося нервы кожи с одной конечности крысы на другую. И снова животные путались в ощущениях: когда ударяли током правую лапу, они поднимали левую; когда на правой лапе возникала ранка, они лизали левую{11}11
  Sperry R. (1943) Functional results of crossing sensory nerves in the rat. The Journal of Comparative Neurology. 78 (1): 59-90.


[Закрыть]
. Моторная и сенсорная системы не обладали пластичностью. Увы, Вейсс неудачно выбрал тритона в качестве модели человека в своих экспериментах, ведь регенерация нервной системы наблюдается лишь у низших позвоночных, например у рыб, лягушек и саламандр. Сперри вернулся к идее, что рост нервных волокон и его остановка регулируются хемотаксисом (движением клеток навстречу определенным химическим веществам). Эту гипотезу в начале XX века впервые выдвинул Сантьяго Рамон-и-Кахаль, один из величайших нейробиологов всех времен.

По мнению Сперри, рост нейронных сетей был результатом высокоспецифичного генетического кодирования нейронных контактов. Он проделал десятки хитроумных экспериментов, чтобы это продемонстрировать. В одном из них он хирургическим путем просто перевернул лягушке глаз вверх ногами. После этого, когда ей показывали муху, ее язык двигался в противоположном направлении. И даже спустя несколько месяцев после операции лягушка продолжала искать муху не там, где нужно. Система обладала специализацией: она не была пластичной и не могла адаптироваться. Затем Сперри взял золотую рыбку и удалил у нее часть сетчатки. Когда нервы регенерировали, он наблюдал, где они будут расти в том участке среднего мозга, куда поступают зрительные импульсы, – в оптическом тектуме. Оказалось, нервы росли очень специфично. Если они росли в задней части сетчатки, то прорастали к передней части тектума, и наоборот. Иными словами, нервные волокна тянулись к особому месту, независимо от их начального положения. Сперри заключил следующее: “Когда бы система нервных волокон ни была разъединена, перемещена или просто уничтожена грубым хирургическим вмешательством, ее повторное отрастание всегда приводит к упорядоченному восстановлению функции, даже при условиях, исключающих адаптацию путем повторного обучения”{12}12
  Sperry R. W. (1963) Chemoaffinity in the orderly growth of nerve fiber patterns and connections. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 50 (4): 703-710.


[Закрыть]
. Несколько позднее, в 1960-х годах, когда ученые получили возможность непосредственно наблюдать и фотографировать рост нервов, они увидели, что кончик растущего нерва постоянно выпускает микрофиламенты, или щупальца, которые зондируют все направления и, вытягиваясь и сокращаясь, определяют нужное направление роста нерва{13}13
  Pomerat C. M. (1963) Activities associated with neuronal regeneration. The Anatomical Record. 145 (2): 371.


[Закрыть]
. Сперри утверждал, что химические факторы обусловливают, какие микрофиламенты будут доминировать и задавать направление роста. Согласно его модели, чтобы образовать нужные связи в мозге, то есть найти путь в конкретное место, отростки нейронов ориентируются за счет химического градиента и выпускают маленькие филоподии (тонкие цитоплазматические выросты из клетки), благодаря которым “смотрят”, куда расти (прощупывают почву).

Эта фундаментальная идея породила представление о специфичности нейронов, до сих пор преобладающее среди нейробиологов. Исходная модель роста нейронов Сперри претерпела изменения, в нее внесли определенные поправки и уточнения, однако в целом она осталась актуальной. Благодаря тому, что рост и взаимодействие нейронов контролируются генетически, принципиальная организация мозга в царстве позвоночных в общих чертах одинакова. Лия Крубитцер, специалист по эволюционной нейробиологии Калифорнийского университета в Дэйвисе, полагает, что, возможно, существует общая генетическая структура для коры мозга всех биологических видов, определяемая одинаковыми генами. Она подытоживает: “Это объяснило бы постоянство общего плана организации и схемы развития [мозга] у всех исследованных млекопитающих, а также существование у некоторых из них рудиментарного сенсорного аппарата и участков коры, которые, по-видимому, не используют отдельную сенсорную систему”{14}14
  Krubitzer L. (2009) In search of a unifying theory of complex brain evolution. Annals of the New York Academy of Science. 1156: 44-67.


[Закрыть]
. Некоторые части мозга отличаются из-за разницы в размерах и форме черепа, но взаимоотношения между частями основываются на одном генеральном плане.

В то время как эксперименты Лешли и Вейсса вроде бы показывали, что различные части мозга не дифференцированы и взаимозаменяемы, Сперри продемонстрировал, что верно обратное: большинство нейронных сетей мозга детерминировано генетически с помощью какого-то химического или физико-химического кодирования определенных путей и контактов. Значит, дифференциация, миграция и ориентация аксонов нервных клеток находятся под генетическим контролем. Но с таким представлением возникала одна проблема – получалось, что ум содержит только врожденные, а не почерпнутые еще и извне идеи. Подобные ограничения предчувствовал Хебб.

Опыт

В начале 1960-х годов, примерно тогда же, когда Сперри отлаживал свою теорию развития нервной системы, молодой британский биолог Питер Марлер увлеченно занялся певчими птицами. Они учатся пению у своих родителей. Во время полевых ботанических исследований он заметил, что песни певчих птиц одного вида несколько различаются (он назвал это диалектами) в зависимости от местности. Изучая белоголовую воробьиную овсянку, он обнаружил, что молодые особи готовы и способны усвоить ряд звуков лишь в течение краткого чувствительного периода между 30-м и 100-м днем своей жизни. Его интересовало, сможет ли он контролировать то, какую песню они выучат, если будет давать им слушать разные звуки. Изолировав молодых птиц во время их чувствительного периода, он давал им слушать песни либо на их родном диалекте, либо на чужом. Птицы освоили именно тот диалект, который слышали. Таким образом, диалект, который они усваивали, зависел от опыта. Затем Марлер захотел узнать, смогут ли они освоить несколько иное пение других видов воробьиных, если будут слушать его. Он чередовал песню, обычную для белоголовых воробьиных овсянок, и трели другого вида воробьиных, обитающих в той же местности, однако птицы выучились лишь песне своего вида{15}15
  Marler P., Tamura M. (1964) Culturally transmitted patterns of vocal behavior in sparrows. Science. 146 (3650): 1483-1486.


[Закрыть]
. Итак, хотя усвоенная овсянками манера пения (диалект) зависела от того, что они слышали, их возможность осваивать разные звуки была весьма ограниченной. То, что они в принципе могли выучить, определялось предсуществующими ограничениями, связанными с нервной системой. Эти встроенные ограничения представляли проблему для сторонников теории чистой доски, но не удивляли Нильса Ерне.

Отбор или обучение

В 1950-х годах Нильс Ерне, знаменитый швейцарский иммунолог, потряс основы мира иммунологии. Тогда ученые почти единодушно считали, что процесс формирования антител эквивалентен обучению, при котором антиген играет роль инструктора. Антигены обычно представляют собой протеины или полисахариды, находящиеся на поверхности клетки. Этими клетками могут быть бактерии, вирусы, паразиты, пыльца, яичный белок, белок с пересаженных органов или тканей или с поверхности клеток крови, попавших в организм в результате ее переливания. Ерне же предположил, что происходит нечто иное. Ранее считалось, что специфические антитела формируются в ответ на появление антигена, – по мнению Ерне, однако, тело с рождения снабжено всеми различными типами антител, которые ему когда-либо могут понадобиться.

Антигены – это просто молекулы, которые одно из этих врожденных антител распознает или выбирает. Не происходит никакого обучения, просто отбор. Иммунная система исходно обладает такой встроенной сложностью, а не становится сложнее с течением времени. Идеи Ерне стали основой того, что сегодня называют гуморальным иммунным ответом, и клонально-селективной теории (клонирования, то есть увеличения числа, белых кровяных клеток – лимфоцитов, – несущих на своей поверхности рецепторы, которые связывают вторгающиеся в организм антигены). Большинство антител никогда не встретится с соответствующим чужеродным антигеном, но те, которые встречаются, активируются и интенсивно клонируют себя, чтобы связать и инактивировать вторгшегося врага. Ерне на этом не остановился. Позже он предположил, что если такой процесс отбора происходит в иммунной системе, то, вероятнее всего, так же работают и другие системы, в том числе мозг. В своей статье 1967 года “Антитела и научение: отбор или обучение”{16}16
  Jerne N. (1967) Antibodies and learning: selection versus instruction. The neurosciences: a study program (P. 200-205). NY: Rockefeller University Press.


[Закрыть]
Ерне говорил о том, что важно рассматривать работу мозга с точки зрения процессов отбора, а не обучения: как иммунная система не есть недифференцированная система, способная производить антитела любого типа, так и мозг не есть недифференцированная масса, которая может обучаться чему угодно. Он сделал удивительное предположение: обучение на самом деле может быть процессом целенаправленного отбора предсуществующих способностей, которыми мы обладаем от рождения – чтобы применить их в ответ на конкретные задачи, встающие перед нами в определенные моменты времени. Иными словами, эти способности представляют собой генетически обусловленные нейронные сети, предназначенные для специфических типов обучения. Часто это иллюстрируют таким примером: нам легко научиться бояться змей, но трудно научиться испытывать страх при виде цветов. У нас есть встроенный шаблон, вызывающий реакцию страха, когда мы замечаем определенные виды движения, скажем, скольжение в траве, но нет подобной врожденной реакции на цветы. Тут, как и в случае иммунной системы, сложность уже встроена в мозг, как и специфичность, о которой мы говорили выше на примере пения белоголовой воробьиной овсянки. Самое важное, что происходит отбор именно предсуществующих способностей. Однако это влечет за собой ограничения: если какая-то способность не дана заранее, ее просто не существует.

Знаменитый пример отбора в действии из мира популяционной биологии наблюдали в естественной лаборатории Дарвина – на Галапагосских островах. В 1977 году из-за засухи погибло большинство кустарников, дающих семена. В результате резко выросла смертность взрослых особей средних земляных вьюрков. У этих птиц клювы были разных размеров. Пищу земляных вьюрков составляют семена, и потому клюв для них – средство существования. Вьюрки с мелкими клювами не могли расколоть жесткие плоды якорцев (растений из рода Tribulus) и твердые семена, которых оставалось немало и после засухи, а вьюрки с более крупными клювами – могли. Скудные запасы семян помягче быстро исчерпались, так что остались лишь твердые и большие семена, которыми могли питаться только птицы с более крупными клювами. Популяция вьюрков с мелкими клювами погибла, а с крупными – пережила бедствие. Это был отбор из предсуществовавших возможностей. В следующем году выжившие птицы дали потомство – и птенцы вылупились крупнее и с более крупными клювами{17}17
  Boag P. T., Grant P. R. (1981) Intense natural selection in a population of Darwin's finches (Geospizinae) in the Galapagos. Science. 214 (4516): 82-85.


[Закрыть]
.

Мозг в современном представлении – не тот, каким его описали Лешли, Уотсон и Вейсс. Они считали его недифференцированной массой, готовой к обучению. Любой мозг, по их мнению, можно научить чему угодно: наслаждаться как благоуханием розы, так и запахом тухлых яиц, или бояться цветов наравне со змеями. Не знаю, как вам, но “аромат” тухлых яиц, доносящийся из кухни, вряд ли понравится моим гостям, сколько бы раз они ни приходили ко мне на ужин. Сперри оспорил эту концепцию. Он утверждал, что мозг устроен очень специфическим образом, обусловленным генетически, и мы рождаемся в основном предварительно оснащенными. Хотя такая интерпретация и объясняла большинство фактов, в эту модель не вписывались некоторые данные новых исследований. Например, она не полностью объясняла результаты наблюдений Марлера за певчими птицами.

Процесс, зависящий от активности

Как обычно и бывает в нейронауке, оказалось, что это еще не конец истории. Вунь Синь, Курт Касс и их коллеги, изучая рост нейронов в оптическом тектуме мозга лягушки, обнаружили, что стимуляция светом позволяет увеличить скорость роста и количество ветвящихся выростов – дендритных шипиков – на кончике нервной клетки. Дендритные шипики проводят электрические импульсы от других нервных клеток, совокупность шипиков одного нейрона называют дендритным деревом. Таким образом, усиленная визуальная активность лягушки способствовала росту ее нервов{18}18
  Sin W. C. et al. (2002) Dendrite growth increased by visual activity requires NMDA receptor and Rho GTPases. Nature. 419 (6906): 475-480.


[Закрыть]
. В данном случае на рост влияет не только генетически обусловленный хемотаксис, как предполагал Сперри, – активность самого нейрона, его опыт, тоже стимулирует его рост и влияет на взаимосвязи с другими клетками. Это называют процессом, зависящим от активности.

Как ни досадно, результаты недавних исследований подтвердили правоту моей мамы: мне следовало больше заниматься на пианино. На самом деле совершенство любого моторного навыка зависит от времени, потраченного на его отработку. Практика не только меняет эффективность синапсов{19}19
  Rioult-Pedotti M. S. et al. (2007) Plasticity of the synaptic modification range. Journal of Neurophysiology. 98 (6): 3688-3695.


[Закрыть]
 – недавно было показано{20}20
  Xu T. et al. (2009) Rapid formation and selective stabilization of synapses for enduring motor memories. Nature. 462 (7275): 915919.


[Закрыть]
, что синаптические связи у мыши быстро реагируют на обучение моторным навыкам и устойчиво меняются. Когда мышь одного месяца от роду обучали протягивать переднюю лапу, у нее быстро (в течение часа!) формировались дендритные шипики. После дрессировки суммарная плотность шипиков возвращалась к исходному уровню за счет ликвидации некоторых старых шипиков и стабилизации новых, сформировавшихся во время обучения. Те же исследователи показали, что различные моторные навыки кодируются различными наборами синапсов. Хорошая новость заключается в том, что мне (или, по крайней мере, мышке) еще не поздно внять совету матери. При освоении новой задачи взрослыми у них также формируются новые дендритные шипики. Плохая же новость в том, что мне все равно придется много практиковаться. Похоже, усвоение двигательных навыков – результат настоящей реорганизации синапсов, а стабилизировавшиеся в итоге нейронные связи, вероятно, становятся основой долговременной моторной памяти.

Ассоциативное обучение – другой пример того, как опыт может влиять на нейронные связи. Если вы видели фильм “Фаворит”, то, должно быть, помните, как коня по кличке Сухарь переучивали трогаться с места – начинать бежать при звуке колокола. Когда звонил колокол, коня сильно ударяли стеком по боку. Это вызывало у него реакцию бегства, так что он начинал двигаться. После нескольких повторений он срывался с места уже от одного только звука колокола. В конце концов он победил прежнего чемпиона Восточного побережья – скакуна по кличке Адмирал Войны.

Итак, хотя в целом связи нейронных сетей контролируются генетически, внешние стимулы окружающей среды и обучение также влияют на рост нейронов и их взаимосвязи. Согласно современным представлениям о мозге, его крупномасштабный план обусловлен генетически, а вот специфические связи на локальном уровне зависят от активности, а также от эпигенетических факторов и опыта. Важны как наследственность, так и среда, что подтвердит вам любой наблюдательный родитель или хозяин домашних животных.



скачать книгу бесплатно

страницы: 1 2 3 4 5 6

Поделиться ссылкой на выделенное