Е. Павлова.

Лебеди мира. Структура и эволюция сигнального поведения



скачать книгу бесплатно


Таблица 2.

Количество эпизодов спаривания, отснятых на видеопленку


* Птицы не были помечены индивидуально

** Неэффективные попытки спаривания формирующейся пары


Хронометрический анализ поведения проводили на оцифрованных видеозаписях методом временных срезов (с разрешением 0.04 с) с использованием компьютерной программы Pinnacle Studio и графического редактора Adobe Photoshop. Иллюстрации выполнены путем прорисовки видеокадров в программе CorelDraw. Анализ звуковых сигналов проведен с использованием компьютерной программы визуализации звука SpectraLab.

Глава 1
Общие сведения о лебедях

Пресные и солёные водоёмы нашей планеты населяют около 140 видов пластинчатоклювых птиц, именуемых также гусеобразными. Края створок клюва у этих птиц изрезаны поперечными ложбинками с роговыми выступами («пластинками») между ними. В полузакрытом клюве образуется своего рода сито, позволяющее гусеобразным отцеживать воду и порции ила, которые птица во время кормления захватывает клювом со дна водоёма. Всё, что съедобно (мелкие беспозвоночные, корневища и листья водных растений), идёт в пищу, а жидкий ил вытекает с водой наружу.

1.1. Место лебедей в зоологической системе

Отряд Гусеобразные (Anseriformes), согласно недавно предложенной номенклатуре, включает в себя одно семейство Anatidae, которое распадается на четыре трибы. Три из них – Cereopsini, Anserini и Cygnini объединяют ныне живущие виды, а четвертая, Thambetochenini – вымершие. В первую входит один монотипический род Cereopsis, к которому нам придется не раз возвращаться в дальнейшем. Вторая триба совпадает по объему с одним родом Anser (настоящие гуси), распадающимся на 5 подродов. И, наконец, триба Cygnini подразделяется на две подтрибы: Coscorobina с единственным монотипическим родом Coscoroba, и Cygninae, куда и относятся лебеди (Livezey, 1996). Филогенетическое древо (рис. 1.1), построено этим автором на сравнительном анализе 165 морфологических признаков, без учета особенностей поведения и других черт биологии видов. Как мы увидим далее, сравнительно генетический анализ дал несколько иные результаты, особенно важные для суждений о филогении лебедей (St John et al., 2005; Pointer, Mundy, 2008).


Рис. 1.1. Филогения гусеобразных, построенная по морфологическим признакам. Из: Livezey, 1996, упрощено.


Согласно системе Б. Лайвизи, подтриба Cygninae содержит один род Су gnus, включающий в себя три подрода[7]7
  Можно видеть, насколько более дробной стала иерархия таксономических категории со времен К. Линнея.


[Закрыть]
.

Два из них представлены «типичными» белыми лебедями. Подрод Cygnus монотипичен, в нем по этой схеме присутствует один лишь лебедь шипун Cygnus olor. Подрод Olor в трактовке Лайвизи состоит из двух видов. Это трубач Olor buccinator и тундровый лебедь О. columhianus. «Нетипичные» лебеди, черный и черношейный, выделены здесь в подрод Chenopis. Заметьте, что в этой классификации отсутствует лебедь кликун, которого автор схемы по давней рекомендации П. Джон-сгарта (см. Введение и Johnsgard, 1974) объединил в один вид с лебедем трубачом. О том, насколько эта схема соответствует ныне известным фактическим данным, нам предстоит обсудить в заключительной главе 7.

1.2. Морфологические особенности лебедей

Лебедей можно считать наиболее крупными представителями гусеобразных. Это относится, в первую очередь, к двум видам почти одинаковой величины: трубачу и шипуну. Даже среди столь крупных водоплавающих, как серый гусь, редко можно встретить экземпляр весом в 4 кг. А самцы лебедя трубача в норме весят около 12 кг, самые крупные особи достигают веса в 15 кг. Размах крыльев взрослых самцов трубача варьирует от 2.1 до 2.4 м (Travsky, Beauvais, 2004). Масса заметно более мелких тундровых лебедей остается в пределах 5.5–7.0 кг (рис. 1.2), что все же существенно больше всего того, что мы видим у прочих гусеобразных. Примерно такова же масса черного и черношейного лебедей: в среднем у самцов и самок 6.2 и 5.1 кг, 5.4 и 4.0 кг, соответственно. Наиболее миниатюрна среди всех интересующих нас видов коскороба. Масса самцов составляет в среднем 4.6 кг, самок – 3.8 кг (Scott, Wildfowl Trust, 1972). Как видно, у всех видов самки обычно мельче самцов.


Рис. 1.2. Межвидовые различия в размерах особей в группе северных лебедей. Из: Johnsgard, 1974.


Рис. 1.3. Строение трахеи у лебедя трубача Cygnus buccinator. Слева – из: Eyton, 1838, справа – из Fitch, 1999.


Особую элегантность лебедям придаёт очень длинная шея. У разных видов её скелет образован 22–26 позвонками, тогда как у всех прочих гусеобразных (гусей и уток) их не бывает больше 21 (Бутурлин, 1935). Самым длинношеим выглядит черный лебедь, а у черношейного этот признак выражен в наименьшей степени. В двух скелетах этого вида из коллекции Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова мы насчитали по 22 позвонка. Трахея, лежащая внутри тканей шеи – это часть резонатора, усиливающего звуки, издаваемые лебедями. Но самое важное здесь то, что трахея значительно удлинена за счет петель, которые она образует в области соединения с легкими. Эти петли более всего выражены у северных видов (кликун, трубач, тундровый) и помещаются в полости костной ткани грудины (рис. 1.3). Именно эти виды характеризуются громогласной, по существу, вокализацией. Акустические сигналы черного лебедя далеко не столь полнозвучны, а голоса черношейного и шипуна человеческое ухо воспринимает лишь на сравнительно небольшом расстоянии. Так, народное английское название шипуна – «немой» лебедь. У всех этих трех видов трахея лишена петель (рис. 1.4). Строение трахеи одинаково у самцов и самок.


Рис. 1.4. Различия в строении трахеи у четырех видов лебедей. Из: Scott, Wildfowl Trust, 1972.


Свою броскую окраску лебеди приобретают с возрастом. У белых лебедей буровато-серое оперение верха тела, характерное для первогодков, частично сохраняется на второй год жизни (вкладка 3). И лишь после линьки, наступающей в конце этого года, птицы становятся снежно белыми. Но поскольку они подолгу кормятся, опрокинувшись ногами вверх, так что голова и шея постоянно находятся под водой, оперение этих частей тела вскоре приобретает рыжеватый оттенок под влиянием содержащегося в воде железа. Молодые черные лебеди окрашены в грязно коричневый цвет.

Половой диморфизм в окраске отсутствует. Н. Хоррокс с соавторами показали, что у шипунов относительные размеры шишки на клюве больше у самцов, чем у самок. У особей обоих полов этот показатель варьируют по сезонам года[8]8
  У самцов пеганки Т. tadoma увеличение весной аналогичной структуры на клюве строго коррелирует с увеличением размеров семенников (Ferns et al, 2005).


[Закрыть]
(рис. 1.5). Показано, что у самцов шишка увеличивается до возраста 8 лет[9]9
  Сказано также, что затем, с возрастом, размер шишки уменьшается, но, по словам самих авторов для такого заключения слишком мало данных.


[Закрыть]
(Horrocks et al., 2009). Величину показателя относительных размеров шишки высчитывали по фотографиям, так что межполовые различия по абсолютным размерам структуры не приводятся. Мы полагаем, что различия по абсолютным значениям величины шишки настолько малы, что в поле не позволяют по данному признаку надежно определять пол особи. У самцов и самок черношейных лебедей различия в величине розового эластичного образования у основания надклювья также не выглядят сколько-нибудь значительными, так что визуально пол особи удается определить лишь по общим размерам тела, когда самец и самка находятся рядом друг с другом (вкладка 8).


Рис. 1.5. Сезонные изменения относительной величины шишки на надклювье у самцов и самок лебедя шипуна Cygnus olor. ДК – длина клюва, ВК – высота клюва, Ш – шишка. Из: Horrocks et al., 2009.


Пуховые птенцы у всех лебедей почти белые с разными оттенками серого или чуть желтоватого цвета. У шипуна различаются два варианта окраски птенцов – «белая» и «серая». Долгое время считали, что эти различия окраске определяются одним рецессивным геном, сцепленным с полом. Однако позже удалось установить, что характер наследования окраски в этом случае не столь прост. В процессе задействованы две пары аллелей, так что одна отвечает за «более белую», а другая – за «более серую» окраску. Третья пара аллелей модифицирует действие этих двух, придавая им тот или иной тонкий оттенок (Nelson, 1976б). Как видно из рис. 1.6, наиболее отличны по окраске от всех прочих птенцы коскоробы[10]10
  Ценнейшая информация для определения пуховых птенцов лебедей содержится в работе: Nelson, 1976а.


[Закрыть]
.


Рис. 1.6. Окраска пуховых птенцов у 6 видов гусеобразных. Из: Livezey, 1996.


1.3. Географическое распространение

Из семи видов, относящихся к трибе Cygnini, пять обитают в Старом Свете. Ареал тундрового (или малого) лебедя охватывает тундры крайнего севера Евразии и Северной Америки. Немного южнее его на северо-востоке Европы и в Сибири гнездится кликун. Как можно видеть из рис 1.7А, ареалы этих видов соприкасаются, а кое-где, вероятно, немного перекрываются. На севере Евразии кликун местами может быть встречен бок о бок с тундровым лебедем. В Северной Америке не исключено локальное совместное обитание последнего вида с лебедем трубачом. Такой характер распространения, как и значительное сходство во внешней морфологии этих трех видов, свидетельствует о том, что процесс географического видообразования закончился в этой группе сравнительно недавно (разумеется, в масштабах эволюционного времени).

Совершенно иначе выглядит распространение трех видов, резко отличающихся друг от друга морфологически. Это шипун, лебеди черный и черношейный. Их автохтонные ареалы существенно разнесены в пространстве (рис. 1.7Б). Изначально область распространения шипуна была локализована на юге Сибири и в Центральной Азии, где он обитает ныне на пресных и солоноводных озерах, вплоть до горько-соленых. Черный лебедь первоначально гнездился в Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. В последнем регионе он был истреблен европейцами, колонизовавшими эти острова.


Рис. 1.7. Ареалы лебедей. А – «северных» лебедей: малого (тундрового), кликуна и трубача; Б – черношейного лебедя, черного лебедя и шипуна. Автохтонный ареал шипуна показан более темной заливкой, а европейские, обязанные вторичному расселению и акклиматизации вида – более светлой.


Современные ареалы этих двух видов были искусственно расширены человеком. Лебедей ввозили в разные страны в качестве декоративных птиц. Отдельные особи ускользали из неволи и давали начало местным популяциям. Так шипун обосновался в Исландии, Японии, Сингапуре, Австралии, Новой Зеландии и Южной Африке. Сегодня этот вид широко распространен в Северной Америке. На Великих Озерах его популяция увеличилась настолько, что сочли необходимым регулирование численности путем частичного отстрела самцов (Petrie, Francis, 2003; см. также Tatu, 2006). Интенсивное заселение шипуном Франции в последние десятилетия (Gayet et al., 2011) идет, вероятно, за счет эмиграции особей из некогда возникших таким же образом популяций средней Европы. Локальные популяции черного лебедя существуют ныне в материковой Европе (Испания, Нидерланды, Германия, Польша) и в Англии (подробнее см. Banks et al., 2008).

В Московский зоопарк черных лебедей впервые завезли на рубеже XIX и XX веков. Размножаться они начали только в 1932 году, причем происходило это в ноябре, то есть в те же сроки, когда этот вид гнездится у себя на родине, в Австралии. Но после того как птиц перестали переводить на зиму в закрытое помещение (с 1941 года), они начали размножаться весной, как и те виды лебедей, что испокон веку обитают в Северном полушарии.

Ареал черношейного лебедя занимает крайний юг Южной Америки в пределах Чили и Аргентины (в том числе Огненную Землю), а также Фолклендские острова. Область распространения этого вида почти полностью совпадает с ареалом коскоробы.

1.4. Годовой цикл

На протяжении года бюджет времени у каждого вида лебедей распределяется между заботами по выращиванию потомства, периодом линьки по окончании гнездового цикла, миграциями к местам зимовки и преодолением обратного пути к местам гнездования. Эта периодичность особенно четко выражена у северных видов, обитающих в высоких широтах с их коротким летом. Например, птицы американского подвида тундрового лебедя С. с. columbianus дважды в год вынуждены преодолевать дистанцию в 3000–4000 км, разделяющую места их гнездования и зимовок (Petrie, Wilcox, 2003). У евразийской расы того же вида С. с. bewickii весенний перелет занимает три месяца, а осенний – вдвое меньше (Beekman et al., 2002).

Длительность обозначенных четырех фаз гнездового цикла существенно разнится у видов, обитающих в разных климатических зонах земного шара. Период гнездования наиболее короток, а длительность миграций максимальна у видов, обитающих в Субарктике (рис. 1.8 а). У шипуна, ареал которого локализован в умеренной зоне, гнездовой сезон удлиняется, а время отсутствия птиц в местах размножения увеличивается (рис. 1.86). У черного лебедя в субтропиках Австралии период откладки яиц растянут почти на 4 месяца (рис. 1.86). Район гнездования черношейного лебедя локализован на юге Аргентины и Чили, где с июля по декабрь среднемесячные температуры держатся в пределах от +10 до +22 °C. У этого вида сезон гнездования растянут почти на полгода, а период миграций занимает меньше месяца (рис. 1.8z).


Период гнездования. В преддверии гнездового сезона брачные пары заняты выбором мест своего дальнейшего пребывания. Надо сказать, что не все пары позже займутся постройкой гнезда. Те, которые сформировались только что, этой весной, не обязательно приступят к гнездованию, но ограничатся лишь тем, что будут всеми силами охранять выбранную территорию от конспецификов. Так, у тундровых лебедей пары формируются обычно из птиц в возрасте 3–4 лет, а гнездиться они начинают только через год или два (Draft international…, 2011). То же самое известно для кликунов[11]11
  У шипунов самцы, утратившие партнера, приобретают другого, чей возраст близок к его собственному (Perrins, McCleery, 1997).


[Закрыть]
. После занятия территории парой она может удерживать за собой этот участок год или два подряд, не сооружая здесь гнезда, и лишь затем начинает использовать место по назначению (Boiko, Kampe-Persson, 2010). У шипунов самцы впервые приобретают брачных партнеров в среднем в возрасте 3.37 лет, а для самок эта цифра несколько ниже (3.23 года). Время первого гнездования – соответственно, 4.21 и 4.05 лет (Coleman et al., 2001).


Рис. 1.8. Схема годовых циклов у 4 видов лебедей. Объяснения в тексте. Из: Scott, Wildfowl Trust, 1972.


У лебедей известно два типа размещения гнезд – они или полностью изолированы пространственно друг от друга, или располагаются в сфере взаимной видимости пар, на небольшом расстоянии друг от друга. В первом случае пара охраняет достаточно обширную территорию вокруг гнезда, во втором формируются более или менее плотные колонии (рис. 1.8). Разреженное гнездование характерно для всех трех видов северных лебедей, а колониальное – для черного лебедя. В популяции американского тундрового лебедя на Аляске средние расстояния между гнездами варьируют в разные годы от 11.1 до 14.5 км, а гнезда, расположенные наиболее близко друг к другу, неизменно разделены дистанциями более 2.5 км (Stickney et al., 2002).

По словам Е.В. Сыроечковского (2013: 52–57), малым лебедям на о. Вайгач свойственна жесткая территориальность. Члены пары не подпускают других лебедей не только к гнезду, но даже на окраины своего гнездового участка. На границах владений соседних пар часто имеют место конфликты между ними: взаимные демонстрации нередко переходят в драки[12]12
  По предположению автора, именно в такие моменты птицы могут оставлять гнездо без присмотра, так что в него успевает отложить яйцо чужая самка. Среди 100 гнезд в четырех были обнаружены яйца гуменника (по одному) и в 16 (16.7 % за шесть полевых сезонов) предполагается присутствие подброшенных лебединых яиц (Сыроечковский, 2013: 52–57).


[Закрыть]
. Эти противостояния случаются наиболее часто с участием пар лебедей, поселившихся слишком близко к соседям. Как предполагает автор работы, это могут быть пары, впервые занявшие участки в данной местности, в силу чего границы их территорий не столь четко выражены, как у тех, которые установили рубежи своих участков в предыдущие гнездовые сезоны.

Пары шипуна обычно гнездятся одиночно, но иногда формируют нечто вроде колоний, почти столь же плотных, как агрегации черного лебедя (рис. 1.9). Что касается черношейного лебедя, то здесь пары, если судить по беглому замечанию в статье Кавкела и Гамильтона, гнездятся, скорее всего, разреженно (Cawkel, Hamilton, 1961; см. также del Hoyo et al., 1992). Наконец, коскоробу можно определенно считать видом территориальным. Участок пары занимает от 0.25 до 7 га, а среднее расстояние между гнездами составляет в среднем 46±10 м (от 10 до 125 м). Семь из 38 пар удерживали за собой участки круглый год, другие – от 6 до 23 месяцев. В охране территории от вторжения конспецификов принимают участие оба члена пары, хотя самцы немного более агрессивны (Silva-Garda, Brewer, 2007).


Рис. 1.9. Характер размещения гнезд у черного лебедя Cygnus atratus (А) и шипуна С. olor (Б, В). 1 – заросли тростника; 2 – гнезда самок, не участвовавших во внебрачных копуляциях; 3 – то же, участвовавших; 4 – погибшие гнезда. А – из: Kraaijeveld et al., 2004; Б, В – из: Scott, Wildfowl Trust, 1972.


Важно, однако, что степень рассредоточения гнезд у коскоробы, не говоря уже о том, что мы видим у шипуна, не сопоставима с взаимным избеганием пар у тундрового лебедя. У этого вида площадь гнездовых участков варьирует от 20 до 33 га, а среднее расстояние между гнездами – от 11 до 14.5 км Гнезда обычно располагаются на сухом возвышенном участке, что обеспечивает хороший обзор окрестностей, примерно в 20 м от берега водоема. На тех территориях, которые птицы занимали по крайней мере три года подряд, в 36 % случаев (32 из 89) гнезда располагались каждый год на одном и том же бугорке (Sticlcney et al., 2002).

Наблюдаемую картину можно, по крайней мере отчасти, объяснить тем, что на одну и ту же территорию каждый год возвращается та самая пара, которая гнездилась здесь в предыдущий. И в самом деле, у тундрового лебедя связи между самцом и самкой, сформировавшими пару, отличаются большим постоянством. В Ненецкой тундре две пары возвращались на свой участок 5 лет подряд, восемь – 4 года, 22 – по крайней мере 3 года и 39 – не менее двух лет. Однако 113 из 184 пар занимали территории впервые (Rees, Belousova, 2006). Можно предположить, что это были новые пары, формирующиеся из особей, которые после прилета на места гнездования держатся еще в стаях, где 51–66 % птиц способны к размножению, а остальные состоят из молодняка (Willc, 1988).

Очень похожую картину мы видим у другого северного вида, кликуна. Эйнварссон и Рис за 13-летний период исследований в северной Исландии получили информацию по длительности использования территории 144 парами. Из них 39 (27 %) занимали свои участки не менее 5 лет подряд, но другие 50 пар гнездились лишь по одному разу. В среднем за весь период наблюдений одну и ту же территорию занимали 2.8 пар. Тридцать четыре пары в первый год присутствия на своей территории не приступали к размножению, и 18 из них гнездились в последующие годы (Einarsson, Rees, 2001).

У тундровых лебедей, содержащихся в полувольных условиях в Слим-бридже (Англия), разрыва брачных уз не наблюдали ни разу. Пожизненные брачные узы считают правилом и для лебедя трубача (Bartok, Michalenko, 2003). Того же нельзя сказать о шипуне. В Великобритании за 6 лет наблюдений смену половых партнеров при живых супругах наблюдали у 3 % пар, которые уже принимали участие в размножении, и у 9 % других, которые еще не начинали гнездиться или потерпели неудачу при попытке гнездования. Нового партнера особь, оказавшаяся «в разводе», приобретает очень быстро, но некоторые индивиды совсем не спешат с этим (Scott, Wildfowl Trust, 1972).

Неожиданными оказались результаты исследования брачных отношений у черного лебедя, когда непосредственные наблюдения в их гнездовой колонии были дополнены методикой ДНК дактилоскопии. Она позволяет установить отцовство птенцов тех пар, которые на первый взгляд выглядят счастливыми супругами. Было показано, что в среднем в 37.6 % выводков (от 27 до 40 % в три разные года) по крайней мере один птенец происходит от внебрачного спаривания. Такие «незаконнорожденные» присутствовали в в гнездах 32 из 84 пар, при общем количестве этих птенцов от 10 до 17 % в разные годы, в среднем 15.1 % (Kraaijeveld et al., 2004).

Как указывает Брайтвейт, у этого вида самцы могут формировать временные альянсы с самками и оставлять их сразу же после откладки яиц. Или же самец изгоняет другого от гнезда с кладкой, а затем ведет себя по отношению к птенцам как их истинный отец (Braithwaite, 1981).

В постройке гнезда у всех видов лебедей принимают участие оба члена пары. Среди белых лебедей участие самца в насиживании достоверно подтверждено только для евразийского тундрового лебедя (Литвин и др., 1999). Есть указания на то, что у черного лебедя самцы отдают насиживанию кладки даже больше времени, чем самки (Brugger, Taborsky, 1994). В Московском зоопарке самца черношейного лебедя часто можно было видеть сидящим вплотную к гнезду, пока самка насиживала яйца. Кладка состоит обычно из 3–5 яиц. Они очень крупные, весом 325–340 г у таких крупных видов как шипун, кликун и трубач, 245–280 г у трех других видов, 185 г у коскоробы. Окраска скорлупы у трубача, кликуна и тундрового лебедя белая или желтоватая, у черношейного – кремовая, шипуна и черного – зеленоватая. Период насиживания составляет 29–36 дней (Scott, Wildfowl Trust, 1972).

Интересная особенность поведения некоторых видов состоит в том, что их маленькие птенцы во время пребывания на воде проявляют стремление забираться на спину родителей и оставаться здесь при перемещении тех с места на место (рис. 1.10; вкладка 8д). Ранее существовало устойчивое мнение, что такое поведение характерно только для шипуна, черного и черношейного лебедей (подробнее см. Scott., Wildfowl Trust, 1972: 109–110). Однако позже оказалось, что его можно наблюдать и у трубача (Bailey et al., 1980).

Как видно из рис. 1.8, у всех видов осенняя линька взрослых особей совпадает с периодом их заботы о птенцах. Линяющий лебедь одновременно теряет все маховые перья и полностью утрачивает способность летать. В таком беспомощном состоянии птица остается не менее месяца. У одних видов самец и самка линяют поочередно (например, у трубача), у других – практически одновременно. Что касается тех молодых птиц, которые еще не участвовали в размножении в этот год, то они ближе к осени скапливаются на период линьки огромными стаями на мелководьях, где становятся легкой добычей для каждого желающего полакомиться лебединым мясом. Об этом критическом периоде в жизни лебедей и о его следствиях будет подробнее сказано в разделе 1.6.



скачать книгу бесплатно

страницы: 1 2 3 4