Кирилл Еськов.

Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней

(страница 5 из 27)

скачать книгу бесплатно

 //-- Рис. 12. Схема организации конвекционного процесса: а – теннисный мяч, состоящий из двух лоскутов; б – схема поверхности планеты, имеющей две конвективные ячейки: «шов» – линия подъема мантийного вещества (срединно-океанические хребты), материки выстраиваются вдоль линии опускания мантийного вещества (оси каждого из лоскутов); в – поверхность современной Земли (заштрихован американо-антарктический «лоскут») (по Монину, 1980) --// 
   При одноячеистой конвекции положение полюсов подъема и опускания вещества всегда будет несколько отличаться от идеального (точно по диаметру планеты); там, где соединяющие их «меридианы» будут самыми длинными, образуется застойная область, в которой вещество не теряет железа и потому постепенно оказывается тяжелее окружающей его среды. Через некоторое время оно «проваливается» вглубь мантии, создавая второй полюс опускания и превращая конвекцию в двухъячеистую. Двухъячеистая конвекция постепенно ослабляется и затем переходит в одноячеистую (одна из ячеек как бы «съедает» другую), и конвекционный цикл начинается заново. Таким образом, взаиморасположение континентов определяется фазой конвекционного цикла в мантии – и наоборот: фаза конвекционного цикла, имевшая место в некую геологическую эпоху, может быть определена исходя из взаиморасположения континентов, реконструированного палеомагнитными, палеоклиматологическими и другими методами. Понятно, что все эти изменения весьма существенно влияют на климат соответствующей эпохи, а через него – на функционирование ее биосферы.


   Рассмотрев вопросы, связанные с эволюцией самой Земли, мы приступаем теперь к изучению эволюции жизни на ней. Сразу оговорюсь: я не собираюсь ни углубляться в дебри определений того, что такое «жизнь», ни обсуждать чисто химические аспекты этого явления – это увело бы нас слишком далеко от темы спецкурса [8 - Желающие могут ознакомиться в дополнении к главе 4 с весьма популярным в наши дни термодинамическим подходом к проблеме жизни.]. Наш подход к проблеме жизни на Земле будет сугубо функциональным, и в его рамках нам следует принять одно аксиоматичное утверждение: эволюция биосферы и составляющих ее экосистем идет в целом в сторону возникновения все более совершенных (т.е. устойчивых и экономных) круговоротов вещества и энергии. Совершенствование циклов направлено на то, чтобы минимизировать безвозвратные потери биологических систем: экосистема стремится препятствовать вымыванию микроэлементов и захоронению неокисленного углерода, переводить воду из поверхностного стока в подземный и т.д. Поэтому с общепланетарной точки зрения жизнь следует рассматривать как способ стабилизации существующих на планете геохимических циклов.
   Вопрос о происхождении жизни на Земле еще со времен Э.
Геккеля (1866) сводят к решению чисто химической задачи: как синтезировать сложные органические макромолекулы (прежде всего белки и нуклеиновые кислоты) из простых (метана, аммиака, сероводорода и пр.), которые составляли первичную атмосферу Земли. Ответ пока не найден.
   В 20-е годы прошлого века А.И.Опарин и Дж.Холдейн экспериментально показали, что в растворах высокомолекулярных органических соединений могут возникать зоны повышенной их концентрации – коацерватные капли, которые в определенном смысле ведут себя подобно живым объектам: самопроизвольно растут, делятся и обмениваются веществом с окружающей их жидкостью через уплотненную поверхность раздела. Затем, в 1953 году, С. Миллер воспроизвел в колбе газовый состав первичной атмосферы Земли (исходя из состава современных вулканических газов) и при помощи электрических разрядов, имитирующих грозы, синтезировал в ней ряд органических соединений, в том числе аминокислоты. Через некоторое время С. Фоксу удалось осуществить безматричный синтез полипептидов (соединить аминокислоты в короткие нерегулярные цепи); подобные полипептидные цепи были потом найдены, среди прочей простой органики, в метеоритном веществе. Этим, собственно говоря, и исчерпываются реальные успехи, достигнутые в рамках концепции абиогенеза, если не считать того, что было ясно осознано, по крайней мере, одно фундаментальное ограничение на возможность синтеза «живых» (т.е. биологически активных) макромолекул из более простых органических «кирпичиков».
   Многие органические соединения представляют собой смесь двух оптических изомеров – веществ, имеющих совершенно одинаковые химические свойства, но различающихся оптической активностью. Они по-разному отклоняют луч поляризованного света, проходящий через их кристаллы или растворы, и в соответствии с направлением этого отклонения называются право- или левовращающими (таким свойством обладают лишь чистые изомеры, смеси же их оптически неактивны). Это явление связывают с наличием в молекуле таких веществ асимметричного атома углерода, к четырем валентностям которого могут в разном порядке присоединяться четыре соответствующих радикала (рис. 13). Так вот, эти химически идентичные вещества, как выяснил еще в 1848 году Л. Пастер, вовсе не являются таковыми для живых существ: плесневый гриб пенициллиум (Penicillium), развиваясь в среде из виноградной кислоты, «поедает» лишь ее правовращающий изомер, а в среде из молочной кислоты – левовращающий (на этом, кстати, основан один из методов разделения оптических изомеров); человек легко определяет на вкус изомеры молочной кислоты.
 //-- Рис. 13. «Левая» и «правая» молекулы аланина --// 
   Сейчас известно, что все белки на нашей планете построены только из левовращающих аминокислот, а нуклеиновые кислоты – из правовращающих сахаров; это свойство, называемое хиральной чистотой, считается одной из фундаментальнейших характеристик живого. А поскольку при любом абиогенном синтезе (например, в аппарате Миллера) образующиеся аминокислоты будут состоять из приблизительно равных (по теории вероятностей) долей право– и левовращающих изомеров, то в дальнейшем – при синтезе из этого «сырья» белков – перед нами встанет задача: как химическими методами разделить смесь веществ, которые по определению химически идентичны? (Не зря оптической активностью обладают лишь природные сахара – и ни один из синтетических, а упомянутые выше полипептиды из метеоритного вещества состоят из равных долей право– и левовращающих аминокислот.)
   Между тем даже успешный синтез «живых» макромолекул (до которого еще, как говорится, «семь верст – и все лесом») сам по себе проблемы не решает. Для того чтобы макромолекулы заработали, они должны быть организованы в клетку. Причем никаких возможностей для «промежуточной посадки» в ходе этого немыслимой сложности «перелета» вроде бы не просматривается: все так называемые доклеточные формы жизни (вирусы) являются облигатными (т.е. обязательными) внутриклеточными паразитами, а потому вряд ли могут являться предшественниками клеток. Пропасть, отделяющая полный набор аминокислот и нуклеотидов от простейшей по устройству бактериальной клетки, в свете современных знаний стала казаться еще более непреодолимой, чем это представлялось в XIX веке.
   Известна такая аналогия: вероятность случайного возникновения осмысленной аминокислотно-нуклеотидной последовательности соответствует вероятности того, что типографский шрифт, сброшенный с крыши небоскреба, сложится в 105-ю страницу романа «Война и мир». Абиогенез (в его классическом виде) как раз и предполагал такое «сбрасывание шрифта» – 1 раз, 10 раз, 10100 раз (пока шрифт не сложится в требуемую страницу). Сейчас всем понятно, что это просто несерьезно: потребное для этого время (его вполне можно рассчитать) на много порядков превосходит время существования всей нашей Вселенной (не более 20 млрд лет). В результате мы оказываемся перед неизбежной необходимостью признать прямое вмешательство в этот случайный процесс Бога (тут можно придумать какие-нибудь эвфемизмы, но суть от этого не изменится); а раз так, то данная проблема, как легко догадаться, вообще не относится к сфере науки. Получается, что, по крайней мере, при чисто химическом подходе проблема зарождения жизни принципиально неразрешима.
   В качестве альтернативы абиогенезу выступала концепция панспермии, связанная с именами таких выдающихся ученых, как Г. Гельмгольц, У. Томсон (лорд Кельвин), С. Аррениус, В. И. Вернадский. Эти исследователи полагали, что жизнь столь же вечна и повсеместна, как материя, и зародыши ее постоянно путешествуют по космосу. Аррениус, в частности, доказал путем расчетов принципиальную возможность переноса бактериальных спор с планеты на планету под действием давления света. Предполагалось также, что вещество Земли в момент ее образования из газо-пылевого облака уже было «инфицировано» входившими в состав последнего «зародышами жизни».
   Концепцию панспермии обычно упрекают в том, что она не дает принципиального ответа на вопрос о путях происхождения жизни и лишь отодвигает решение этой проблемы на неопределенный срок. При этом молчаливо подразумевается, что жизнь должна была произойти в некой конкретной точке (или в нескольких точках) Вселенной и далее расселяться по космическому пространству – подобно тому, как вновь возникшие виды животных и растений расселяются по Земле из района своего происхождения. В такой интерпретации гипотеза панспермии действительно выглядит просто уходом от решения поставленной задачи. Однако суть этой концепции заключается вовсе не в романтических межпланетных странствиях «зародышей жизни», а в том, что жизнь как таковая просто является одним из фундаментальных свойств материи и вопрос о «происхождении жизни» стоит в том же ряду, что и, например, вопрос о «происхождении гравитации».
   Легко видеть, что из двух исходных положений концепции панспермии – вечность жизни и повсеместность ее распространения – фальсифицируемым (т.е. проверяемым – см. дополнение к главе 1) является лишь второе. Однако все попытки обнаружить живые существа (или их ископаемые остатки) вне Земли, прежде всего в составе метеоритного вещества, так и не дали положительного результата. Неоднократно появлявшиеся сообщения о находках следов жизни на метеоритах основаны или на ошибочной интерпретации некоторых бактериоподобных неорганических включений, или на загрязнении «небесных камней» земными микроорганизмами. Метеоритное вещество оказалось достаточно богатым органикой, однако вся она, как уже было сказано, не обладает хиральной чистотой; это последнее обстоятельство – весьма сильный довод против принципиальной возможности существования «межзвездной жизни». Положение, касающееся повсеместности распространения жизни во Вселенной, не нашло подтверждения. Это заставляет сделать грустный вывод, что панспермия, как и абиогенез, не дает удовлетворительного ответа на вопрос о возникновении жизни на Земле. [9 - В последние годы российскими и американскими учеными был сделан ряд новых находок ископаемых микроорганизмов в метеоритах – по более строгой, чем прежде, методике (см., например, статью А. Ю. Розанова с соавторами в журнале «Природа», № 6 за 1997 год). Оппоненты, правда, утверждают, что ситуация изменилась непринципиально и вероятность земных загрязнений материала по-прежнему чрезвычайно высока (ледники Антарктиды, откуда извлекли эти метеориты, конечно, самое «чистое» место нашей планеты, но все-таки не стерильное). Им кажется подозрительным и чрезвычайное сходство этих микроорганизмов – «космических» и «марсианских» – с земными. С другой стороны, появились неподтвержденные пока сообщения о находке на Марсе углерода со смещенным изотопным соотношением (см. главу 6), что может свидетельствовать о его участии в биологических реакциях. Если эти результаты подтвердятся, то отношение к концепции панспермии, несомненно, придется серьезно пересмотреть.]
   Реальный прорыв в этой области обозначился лишь в последние 25–30 лет, и связан он был с приложением к проблеме возникновения жизни теории самоорганизующихся систем. Самоорганизующейся называют такую систему, которая обладает способностью корректировать свое поведение на основе предшествующего опыта (сам термин был введен в 1947 году одним из создателей кибернетики физиологом У. Эшби). При этом было оговорено, что рассмотрение процессов развития (в том числе биологических систем из добиологических) принципиально невозможно в рамках классической термодинамики. Создатель альтернативной, неравновесной, термодинамики И. Р. Пригожин произвел научную революцию тех же примерно масштабов, что в свое время Ньютон или Эйнштейн, и революция эта еще отнюдь не завершена (подробнее обо всем этом см. в дополнении к главе 4). Между тем все красивые модели последнего времени (разрушение зеркальной симметрии с возникновением хиральной чистоты В. И. Гольданского, 1986 год; рассматриваемые далее более подробно гиперциклы М. Эйгена, 1982 год) работают только в рамках пригожинской термодинамики. Именно поэтому все они не имеют отношения к классическому абиогенезу: если Геккель и Опарин сводили биологию к химии, то физикохимик Эйген, как мы увидим, в известном смысле сводит химию к биологии.
   Эйген выдвинул концепцию образования упорядоченных макромолекул из неупорядоченного вещества на основе матричной репродукции и естественного отбора. Он исходил из того, что дарвиновский принцип естественного отбора (ЕО) – единственный  понятный нам способ создания новой информации (это физическая величина, отражающая меру упорядоченности системы). Если имеется система самовоспроизводящихся  единиц, которые строятся из материала, поступающего в ограниченном  количестве из единого источника, то в ней с неизбежностью возникает конкуренция и, как ее следствие, ЕО. Эволюционное поведение, управляемое ЕО, основано на самовоспроизведении с «информационным шумом» (в случае эволюции биологических видов роль «шума» выполняют мутации). Наличия этих двух физических свойств достаточно, чтобы стало принципиально возможным возникновение системы с прогрессирующей степенью сложности.
   В этом плане предшественником Эйгена является биохимик Г. Кастлер (1966), проанализировавший поведение системы нуклеиновых кислот в рамках теории информации. Он пришел к выводу, что новая информация возникает в системе, только если в ней происходит случайный выбор («методом тыка») с последующим запоминанием его результатов, а не целенаправленный отбор наилучшего варианта. В последнем случае можно говорить лишь о реализации той информации, что заложена в систему изначально, т.е. о выделении уже имеющейся информации из «шума». Сама же возможность возникновения «новизны» (т.е. акта творчества) определяется свойствами информации как таковой: как было показано А. А. Ляпуновым (1965), на нее не распространяются законы сохранения, т.е. информация, в отличие от материи и энергии, может быть заново создана (и, соответственно, может быть и безвозвратно утрачена).
   Говоря об усложнении системы, необходимо упомянуть выводы еще одного основоположника кибернетики, Дж. фон Неймана (1960), решавшего проблему самовоспроизведения автоматов. Оказалось, способность к самовоспроизведению принципиально зависит от сложности организации. На низшем уровне сложность является вырождающейся, т.е. каждый автомат способен воспроизводить лишь менее сложные автоматы. Однако существует вполне определенный критический уровень сложности, начиная с которого эта склонность к вырождению перестает быть всеобщей: «Сложность, точно так же, как и структура организмов, ниже некоего минимального уровня является вырождающейся, а выше этого уровня становится самоподдерживающейся или даже может расти».
   Итак, Эйгену «всего-навсего» осталось найти реальный класс химических реакций, компоненты которых вели бы себя подобно дарвиновским видам, т.е. обладали бы способностью «отбираться» и, соответственно, эволюционировать в сторону увеличения сложности организации. Именно такими свойствами, как выяснилось, и обладают нелинейные автокаталитические цепи, названные Эйгеном гиперциклами. Здесь необходимо дать некоторые пояснения.
   Простейшим случаем каталитической реакции является превращение исходного вещества (субстрат – S) в конечное (продукт – P) при участии единственного фермента (E); уже этот механизм требует по меньшей мере трехчленного цикла, который называется реакционным (рис. 14,а). Существуют, однако, и гораздо более сложные реакционные циклы. Таков, например, цикл Кребса – 12-членный цикл, лежащий в основе клеточного дыхания: он катализирует превращение молекулы двухатомной уксусной кислоты (в форме ацетил-кофермента a–CH -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


CO K -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


a) в 2 молекулы CO -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


и 8 атомов H (рис. 14,б). Другой пример – углеродный цикл Бете – Вайцзеккера, обеспечивающий светимость Солнца за счет превращения 4 атомов водорода  -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


H в атом гелия  -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


He (рис. 14,в). Несмотря на серьезнейшие различия между этими реакциями (первая является химической, а вторая – ядерной), они обладают фундаментальным сходством: в обеих высокоэнергетическое вещество превращается в продукты, бедные энергией, при сохранении (т.е. циклическом воспроизведении) промежуточных компонентов (интермедиатов).
   Следующий за реакционным циклом уровень организации представляет собой каталитический цикл, в котором некоторые (или все) интермедиаты сами являются катализаторами для одной из последующих реакций. Каждый из них (E -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


 -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


) образуется из высокоэнергетического субстрата (S) при каталитической поддержке от предыдущего интермедиата (E -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


) (рис. 14,г). Таким образом, каталитический цикл как целое эквивалентен автокатализатору. Если же такие автокаталитические (т.е. самовоспроизводящиеся) единицы оказываются, в свою очередь, сочленены между собой посредством циклической связи, то возникает каталитический гиперцикл. Следовательно, гиперцикл основан на нелинейном автокатализе (автокатализе как минимум второго порядка) и представляет собой следующий, более высокий уровень в иерархии автокаталитических систем. Он состоит из самоинструктирующихся единиц (I -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


) с двойными каталитическими функциями: в качестве автокатализатора интермедиат I -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


способен инструктировать свое собственное воспроизведение; и при этом он катализирует воспроизведение из высокоэнергетического субстрата (S) следующего в цепи интермедиата (I -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


 -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


) (рис. 14,д).
 //-- Рис. 14. Реакционные циклы: --// 
 //-- а – абстрактный трехчленный цикл; б – цикл Бете – Вайцзеккера; в – цикл Кребса; г – каталитический цикл; д – гиперцикл (по Эйгену, 1983) --// 
   Гиперциклы (одним из простейших примеров которых является размножение РНК-содержащего вируса в бактериальной клетке) обладают рядом уникальных свойств, порождающих дарвиновское поведение системы. Гиперцикл конкурирует (и даже более ожесточенно, чем дарвиновские виды) с любой самовоспроизводящейся единицей, не являющейся его членом; он не может стабильно сосуществовать и с другими гиперциклами, если только не объединен с ними в автокаталитический цикл следующего, более высокого порядка. Состоя из самостоятельных самовоспроизводящихся единиц (что гарантирует сохранение фиксированного количества информации, передающейся от «предков» к «потомкам»), он обладает и интегрирующими свойствами. Таким образом, гиперцикл объединяет эти единицы в систему, способную к согласованной эволюции, где преимущества одного индивида могут использоваться всеми ее членами, причем система как целое продолжает интенсивно конкурировать с любой единицей иного состава.
   Итак, именно гиперцикл (который сам по себе есть еще чистая химия) является тем критическим уровнем, начиная с которого сложность неймановского «самовоспроизводящегося автомата» перестает быть вырождающейся. Эта концепция, в частности, вполне удовлетворительно описывает возникновение на основе взаимного катализа системы «нуклеиновая кислота – белок» (решающее событие в процессе возникновения жизни на Земле). Вместе с тем сам Эйген подчеркивает, что в ходе реальной эволюции гиперцикл вполне мог «вымереть» – после того, как ферментные системы следующего поколения (с более высокой точностью репродукции) сумели индивидуализировать интегральную систему в форме клетки.
   Однако на процесс возникновения жизни можно посмотреть и с несколько иной позиции, не биохимической, а геохимической, как это делает, например, А.С. Раутиан (1995). Мы уже говорили о том, что с общепланетарной точки зрения жизнь – это способ упорядочения и стабилизации геохимических круговоротов. Откуда же берется сам геохимический круговорот?
   Открытый космос холоден (лишь на 4°С теплее абсолютного нуля) потому, что концентрация вещества в нем ничтожно мала (3 · 10–31 г/см -------
| bookZ.ru collection
|-------
|  
 -------


) и звездам просто нечего нагревать. По этой же причине, кстати сказать, Вселенная прозрачна, и мы видим небесные светила. В то же время любая планета, будучи непрозрачной, аккумулирует часть энергии, излучаемой центральным светилом и нагревается. Тогда между нагретой планетой и холодным космосом возникает температурный градиент (ТГ). Если планета обладает достаточно подвижной газообразной и/или жидкой оболочкой (атмосферой и/или гидросферой), то ТГ обязательно порождает в ней (просто за счет конвекции) физико-химический круговорот. В этот круговорот с неизбежностью вовлекается и твердая оболочка планеты (в случае Земли – кора выветривания), в результате чего возникает глобальный геохимический цикл – прообраз биосферы.
   Движущей силой геохимических круговоротов является в конечном счете энергия центрального светила в форме ТГ. Поэтому элементарные геохимические циклы (т.е. прообразы экосистем) существуют в условиях периодического падения поступающей в них энергии – в те моменты, когда они в результате вращения планеты оказываются на ее теневой стороне, где ТГ меньше. Эта ситуация неизбежно должна порождать отбор круговоротов на стабильность, т.е. на их способность поддерживать собственную структуру. Наиболее же стабильными окажутся те круговороты, которые «научатся» запасать энергию во время световой фазы цикла, с тем чтобы расходовать ее во время теневой. Другим параметром отбора круговоротов, очевидно, должно быть увеличение скорости оборота вовлеченного в них вещества; здесь выигрывать будут те из них, что обзаведутся наиболее эффективными катализаторами. В конкретных условиях Земли такого рода преимущества будут иметь те круговороты, которые происходят при участии высокомолекулярных соединений углерода.
   Итак, жизнь в форме химической активности означенных соединений оказывается стабилизатором и катализатором уже существующих на планете геохимических циклов (включая глобальный); циклы при этом «крутятся» за счет внешнего источника энергии. Вам это ничего не напоминает? Ну конечно, это уже знакомая нам автокаталитическая система, которая, соответственно, обладает потенциальной способностью к саморазвитию и прежде всего к совершенствованию самих катализаторов-интермедиатов. Отсюда становится понятным парадоксальный вывод, к которому независимо друг от друга приходили такие исследователи, как Дж. Бернал (1969) и М. М. Камшилов (1972): жизнь как явление должна предшествовать появлению живых существ. Из такого подхода вполне очевидна принципиальная тщетность попыток синтезировать живое существо «в колбе», как это делали средневековые алхимики или сторонники классического абиогенеза: для такого синтеза как минимум нужна колба размером с планету.


скачать книгу бесплатно

страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

Поделиться ссылкой на выделенное